Rev. Virtual Quim. |Vol 3| |No. 3| |181-195| 181 Artigo A Beleza, a Popularidade, a Toxicidade e a Importância Econômica de Espécies de Aráceas Santos, A. P. B.* Rev. Virtual Quim., 2011, 3 (3), 181-195. Data de publicação na Web: 2 de setembro de 2011 http://www.uff.br/rvq The beauty, popularity, toxicity and economic importance of Araceae species Abstract: The family has 10 subfamilies, 117 genera and approximately 4000 species in several tropical and subtropical regions worldwide. Also known as aroid, contains the most diverse and attractive species of the plant kingdom. Although several species are cultivated as ornamental plants all the year are recorded numerous cases of poisoning by plants all Brazil, where the species of the Araceae family are among those responsible. The genera Dieffenbachia, Colocasia, Philodendron, Anthurium and Caladium, illustrate how they are popular in our daily life, and limited information about the chemical composition and toxicity of some of these plants is one more reason to act with caution to grow them as ornamentals. Keywords: Araceae, Diffenbachia, Colocasia, Philodendron, Anthurium, Caladium. Resumo A família Araceae apresenta 8 subfamílias, 117 gêneros e aproximadamente 4000 espécies distribuídas em diversas regiões tropicais e subtropicais em todo o mundo. As aráceas estão entre as mais diversificadas e atraentes espécies do reino vegetal. Apesar de várias espécies serem cultivadas como plantas ornamentais, no Brasil são registrados inúmeros casos, todos os anos, de intoxicação por espécies da família Araceae. Plantas dos gêneros Dieffenbachia, Colocasia, Philodendron, Anthurium e Caladium são populares em nosso cotidiano, e o número limitado de informações a respeito da composição química e toxicidade de algumas destas plantas é mais um motivo para agir com precaução ao cultivá-las como ornamentais. palavras-chave: Araceae, Diffenbachia, Colocasia, Philodendron, Anthurium, Caladium. * Instituto de Química, Bloco A, Centro de Tecnologia, Cidade Universitária, Universidade Federal do Rio de Janeiro, 21949-900, Rio de Janeiro - RJ, Brasil. apcanela@yahoo.com.br DOI: 10.5935/1984-6835.20110022 http://www.uff.br/rvq mailto:apcanela@yahoo.com.br http://dx.doi.org/10.5935/1984-6835.20110022 Volume 3, Número 3 Revista Virtual de Química ISSN 1984-6835 Julho-Setembro 2011 182 Rev. Virtual Quim. |Vol 3| |No. 3| |181-195| A Beleza, a Popularidade, a Toxicidade e a Importância Econômica de Espécies de Aráceas Ana Paula B. dos Santos* Instituto de Química, Bloco A, Centro de Tecnologia, Cidade Universitária, Universidade Federal do Rio de Janeiro, 21949-900, Rio de Janeiro - RJ, Brasil. *apcanela@yahoo.com.br Recebido em 15 de julho de 2011. Aceito para publicação em 28 de agosto de 2011 1. Introdução: A Família Araceae 2. O gênero Dieffenbachia 3. O gênero Colocasia 4. O gênero Philodendron 5. O gênero Anthurium 6. O gênero Caladium 7. Conclusão 1. Introdução: A Família Araceae A família Araceae encontra-se distribuída em regiões tropicais e subtropicais da América, África e sudoeste da Ásia, arquipélago Malaio, Madagascar e ilhas Seychelles. 1-3 Características dos trópicos, as espécies da família Araceae são pouco frequentes em regiões frias, desenvolvendo-se melhor em temperaturas entre 16 e 30ºC, à exceção da Zantedeschia aethiopica (ex. gênero Calla), que resiste a temperaturas inferiores a 0ºC. Elas apresentam-se em variadas formas, ervas, trepadeiras, geófitas (caule tuberoso e subterrâneo), epífitas (sobre plantas), rupícolas (sobre rochas), reófitas (plantas resistentes a correntes aquáticas) e helófitas (plantas que crescem ao longo ou as margens de rios). 4-6 Caracterizadas como monocotiledôneas, estas plantas pertencem ao grupo de angiospermas cujo embrião possui um único cotilédone (primeiras folhas que surgem dos embriões. 6,7 São plantas de caule herbáceo, às vezes lenhoso, curto nas espécies terrestres e pantanosas, longo e escandente (com brotos para o alto) nas epífitas. As folhas são grandes, membranáceas a coriáceas, inteiras ou partidas, com disposição alternada, nervação reticulada, paralela ou colocasioide. Em grande parte das espécies terrestres ou pantanosas, os caules são tuberosos, grandes e ricos em amido. Nas ascendentes e epífitas (as raízes) são adventícias (brotamento de raiz a partir do caule). As flores dispõem-se em uma espiga espessa, a espádice, que é envolvida por uma folha modificada, a espata, frequentemente de cores vivas. A espata pode ser plana ou fechada dividida em tubo e lâmina ao redor da base da espádice. As flores podem ser unissexuais ou hermafroditas, sésseis (sem hastes, inseridas na espádice) e muito pequenas. 8,9 Taxonomicamente, a família Araceae pertence à ordem Alismatales e dentre as 14 famílias desta ordem, ocupa uma posição chave na compreensão da evolução das monocotiledôneas. 5 Apesar do grande número de espécies, grande variedade de formas e ampla distribuição geográfica, a origem e a evolução da família Araceae são pouco conhecidas por causa da dificuldade de fossilização das suas espécies. Macrofósseis mostram que a família Araceae era mailto:apcanela@yahoo.com.br Santos, A. P. B. Rev. Virtual Quim. |Vol 3| |No. 3| |181-195| 183 bastante diversificada e avançada pelo período terciário (65 a 1,8 milhões de anos, abrangendo as épocas Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno e Plioceno). Além disto, sua grande diversidade e a estrutura subfamiliar complexa, predominantemente tropical, sugerem que esta família teve origem e dispersou-se em áreas de baixa altitude. A idade mínima da origem da família Araceae estimada pela análise molecular calibrada com fósseis é de 105-128 milhões de anos. 6, 10 A classificação da família Araceae reduz-se, principalmente, às escolas de Schott e Engler (tiveram várias outras, culminando no trabalho de Mayo, 1997). Heinrich Wilhelm Schott foi o primeiro botânico a realizar, em 1832, a classificação botânica da família Araceae, agrupando as espécies em 35 gêneros. Em 1860, o número de gêneros foi elevado para 107, seguindo os mesmos fundamentos de classificação. 11,12 A primeira classificação de Engler (1876) é semelhante à atual, exceto que reconhecia 10 subfamílias no lugar das 8 atuais. Pela primeira vez o gênero Pistia foi incluído como uma arácea e Lemnoideae como uma subfamília de Araceae (excluída pela classificação de Hooker). O sistema Engler foi refinado em subsequentes publicações, ul i a do o Das Pftanzenreich t a alho fi al mais importante da família. 10 A família Araceae é constituída atualmente por 8 subfamílias (Gymnostachydoideae, Pothoideae, Oronthioideae, Lasioideae, lemnoideae, Philodendroideae, Pistioideae e Zamioculcadoideae), 117 gêneros e aproximadamente 4000 espécies. 2,13 No Brasil são encontradas cerca de 460 espécies, distribuídas em 35 gêneros, dentre esses: Bognera, Dracontioides, Gearum e Zomicarpa endêmicos, além de outros com distribuição mais ampla como Philodendron e Anthurium. 11,13,14 As aráceas apresentam folhagens de grande diversidade, que as tornam uma das plantas mais populares e belas do reino vegetal. A família Araceae tem grande importância no setor de florístico e paisagístico, e está presente também no setor de alimentos. Na medicina popular são descritas diversas aplicações para o uso de algumas espécies tais como contraceptivo, no tratamento de doenças reumáticas e da pele, contra vermes intestinais, mordedura de cobra e hemorroidas. Apesar disto, algumas subfamílias são citadas como responsáveis por acidentes tóxicos, inclusive letais, tais como: Pothoideae, Lasioideade, Philodendroideae. Dentre as razões para o aumento no número de acidentes, estão o uso de espécies como medicamentos sem conhecimento prévio, troca de espécies alimentícias por outras semelhantes (impróprias para o consumo) e a presença de exemplares como plantas ornamentais no interior de residências. 9,15 Apesar de a toxicidade ser uma das principais características da família Araceae, os constituintes químicos responsáveis pelos efeitos tóxicos ainda são, em sua maior parte, desconhecidos. Inicialmente, alguns autores atribuíram os mecanismos tóxicos a ação das ráfides de oxalato de cálcio. 16-17 Hoje, já se sabe que esta substância participa do mecanismo tóxico provocando uma lesão e expondo o organismo do individuo à substância tóxica. 9,18 Os efeitos ocasionados pela intoxicação por espécies da família Araceae decorrentes do contato com a mucosa bucal incluem queimação e dor na cavidade oral, acarretando o desenvolvimento de edema de lábios e língua com excessiva salivação. Em alguns casos pode ocorrer dificuldade de respiração e da fala, que pode evoluir para um edema de glote e provocar a morte da vítima por asfixia. 19 Além disto, o contato com os olhos pode provocar dor intensa, lacrimejamento, inflamação da pálpebra, contração súbita do músculo ocular e posterior fotofobia. 13,20-22 Nos últimos anos, o número de acidentes por intoxicação com plantas tóxicas, sobretudo com crianças, tem se mantido elevado devido ao hábito da população de cultivar plantas ornamentais no interior de residências, escolas e locais públicos. O SINITOX (Sistema Nacional de Informações Tóxico- Farmacológicas) tem a função de coordenar a coleta, a compilação, a análise e a divulgação dos casos de intoxicação e envenenamento notificados nos 19 estados brasileiros. Este órgão publicou recentemente o número de casos de intoxicação por plantas no Brasil no período de 1999 a 2008, de acordo com a faixa etária e a região do país, como ilustram as tabelas e gráficos 1 e 2. 23 Dados epidemiológicos mostram as espécies pertencentes a família Araceae como uma das principais responsáveis pela intoxicação em todo o mundo, e apontam a Dieffenbachia picta (Comigo- ninguém-pode) e o Caladium bicolor (Tinhorão) como duas das espécies mais tóxicas desta família. 23 Santos, A. P. B. 184 Rev. Virtual Quim. |Vol 3| |No. 3| |181-195| Tabela 1. Número de casos de intoxicação por plantas por faixa etária no Brasil entre 1999 e 2008 Idade /Anos <1 1-4 5-9 10- 14 15- 19 20- 29 30- 39 40- 49 50- 59 60- 69 70- 79 >80 Ign Total Anos 1999 61 736 298 140 107 133 97 59 40 14 12 1 61 1759 2000 64 616 345 117 86 107 75 71 39 20 11 4 51 1606 2001 95 617 337 105 102 140 78 72 35 23 18 5 45 1672 2002 54 757 327 128 70 135 83 68 56 31 13 3 31 1756 2003 87 766 427 133 93 175 93 83 41 29 15 4 44 1990 2004 86 658 292 121 78 159 83 73 67 39 15 3 50 1704 2005 56 784 384 145 107 141 101 84 62 32 18 6 39 1959 2006 71 764 319 137 82 136 110 86 63 47 12 11 40 1878 2007 50 678 300 93 73 136 102 73 61 43 14 8 26 1657 2008 59 594 234 94 46 93 58 41 30 19 16 5 14 1303 Total 683 6970 3263 1213 844 1355 880 710 494 297 144 50 401 *Ign: Ignorado Gráfico 1. Número de casos de intoxicação por plantas por faixa etária no Brasil entre 1999 e 2008 Tabela 2: Número de casos de intoxicação por plantas por região do Brasil entre 1999 e 2008. Região /Anos Norte Nordeste Sudeste Sul Centro-Oeste Brasil Anos 1999 14 213 845 557 130 1759 2000 14 157 852 455 128 1606 2001 17 248 731 554 122 1672 2002 20 243 712 617 164 1756 2003 43 306 866 604 171 1990 2004 29 204 688 624 159 1704 2005 51 251 791 655 211 1959 2006 55 269 687 610 257 1878 2007 48 204 591 610 204 1657 2008 16 226 387 456 218 1303 Total 307 2321 7150 5742 1764 Santos, A. P. B. Rev. Virtual Quim. |Vol 3| |No. 3| |181-195| 185 Gráfico 2. Número de casos de intoxicação por plantas por região do Brasil entre 1999 e 2008 2. O gênero Dieffenbachia O gênero Dieffenbachia foi descrito em 1829 por Schott com uma única espécie baseada na Caladium seguinum previamente descrita como Arum seguine. As próximas espécies foram descritas no Peru como D. humilis, D. macrophylla e D. obliqua. Representado por aproximadamente 135 espécies, sua distribuição não é uniforme e o maior centro de diversidade inclui a Colômbia com 37 espécies, Equador (34), Peru (30), Brasil (23), Panamá (20) e Costa Rica (13). 24,25 As espécies deste gênero podem atingir até 3 metros de altura, com caule em formato cilíndrico com até 5 centímetros de diâmetro. De coloração verde, as folhas crescem de 30 a 45 cm e apresentam manchas irregulares em tons creme. 21,22,26 Figura 1. Dieffenbachia picta Embora as Dieffenbachia possuam propriedades tóxicas e irritantes, estão descritas algumas aplicações e usos populares para as plantas deste gênero. As folhas e o suco de espécies de Dieffenbachia foram utilizados externamente no tratamento de pruridos, inflamações, gota, impotência sexual, frigidez e hanseníase. Habitantes masculinos de uma ilha do Caribe mastigavam a D. seguine para se tornarem estéreis durante o intervalo de 24 e 48 horas. Os índios do Alto Amazonas utilizavam extratos de folha e caule de D. seguine em combinação com o curare como veneno em flechas. Na Jamaica, os escravos eram obrigados a mastigar pedaços de caule de espécies deste gênero como forma de punição. 20,21,28 Figura 2 : Dieffenbachia seguine 29 O gênero Dieffenbachia é um dos mais populares e tóxicos da família Araceae. Os nomes populares do g e o tó i o Du a e – cana do mudo – inglês, Co igo-ninguém-pode – português) denunciam os riscos do contato com espécies deste gênero. 20,21,28 A literatura descreve várias hipóteses sobre a natureza química do princípio tóxico das espécies de Dieffenbachia, que incluem alcaloides, ácidos graxos, esteroides, terpenos, polissacarídeos, glicosídeos Santos, A. P. B. 186 Rev. Virtual Quim. |Vol 3| |No. 3| |181-195| cianogênicos e saponinas. 13,21,26,30-32 Além disto, alguns autores acreditavam que a toxicidade de algumas espécies de Dieffenbachia estava associada a enzimas proteolíticas como a dumbcaína e ao aminoácido asparagina, porém ensaios realizados não apresentaram resultados conclusivos a respeito da substância tóxica. 21,32 Devido à semelhança com o processo alérgico (coceira, dor e sintomas similares) causado pelos pelos da vagem de Mucuna pruriens (do inglês Cowhage), devido a presença da enzima proteolítica mucunaíma, alguns autores sugerem a participação de proteínas no processo edematogênico das Dieffenbachia. Venenos de cobra e de escorpião também contêm enzimas proteolíticas. Estas enzimas são responsáveis pelo latejamento, dor, edema, necrose local e trombose vascular causados por algumas aráceas. 31 Enzimas proteolíticas produzem uma variedade de efeitos tais como: exudação do plasma para dentro dos tecidos, fibrinólise, produção de plasmina, bradicinina e tripsina. Também estão envolvidas na produção de cininas associadas ao mecanismo tóxico das Dieffenbachia que levam à redução da pressão sanguínea, contração do músculo liso intestinal e vasodilatação. 31 Os estudos fitoquímicos e toxicológicos voltados para a identificação do princípio ativo ainda são limitados e inconclusivos. Atualmente, as espécies de Dieffenbachia são freqüentemente cultivadas como plantas ornamentais, principalmente na decoração de ambientes internos devido a adaptabilidade à baixa luminosidade, sendo facilmente encontradas em residências e locais públicos. 33,34 Esta característica tem aumentado o número de intoxicações em pessoas e animais, tornando assim, importante o conhecimento sobre o mecanismo tóxico dessas plantas. 3. O gênero Colocasia Devido a semelhança existente entre os tubérculos de Dioscorea sp. e Colocasia esculenta é comum ambos serem chamados popularmente por inhame, mesmo no meio científico. As publicações nacionais ilustram a confusão quanto à definição da te i ologia do i ha e , a á e ta o , dificultando a identificação correta das espécies. Entre 1997 e 1999 um grupo internacional definiu os descritores para as duas espécies em todo o mundo. Nas publicações do International Plant Genetic Resouces Institute (IPGRE 1997:1999) ficou estabelecido que as espécies do gênero Dioscorea se ia o he idas po i ha e a e a Colocasia esculenta seria deno i ada po ta o .35 Figura 3. Colocasia esculenta e tubérculo de taro. 36,37 Apesar da padronização, a denominação popular de Taro é ainda dada a quatro espécies da família Araceae: Colocasia esculenta, Cyrtosperma chamissonis, Xanthosoma sagittifolium e Alocasia macrorrhizos. Dentre elas, a Colocasia esculenta e Xanthosoma sagittifolium são amplamente cultivados nos trópicos porque suas raízes e tubérculos são alimentos básicos em muitas partes da África, América, Pacífico e Ásia. O sucesso destas culturas ocorre nos trópicos úmidos e subúmidos, os quais não estão disponíveis para outras culturas. 38-40 O taro (Colocasia esculenta), também conhecido por taioba, cocoyam ou dasheen e originário da Índia, é bastante consumido no Hawaii, Japão, Egito, Gana e Santos, A. P. B. Rev. Virtual Quim. |Vol 3| |No. 3| |181-195| 187 Nigéria. Muitos botânicos a consideram uma espécie polimórfica, com muitas variedades, tais como Colocasia esculenta var. esculenta e var. antiquorum. A Xanthosoma sagitifolium é conhecida popularmente por tannia, além de cocoyam e tem sua origem na América tropical. 39,40 A Colocasia esculenta possui um longo caule subterrâneo, denominado cormo, que acumula carboidratos e proteínas de reserva para a formação de uma nova planta. Esta espécie se adapta muito bem ao clima tropical, sendo capaz de se desenvolver em condições adversas como em solos pobres, com excesso de água, com sombreamento e sob estresse climático. Devido à esta fácil adaptabilidade e a resistência a pragas e doenças, o cultivo desta espécie tem baixo custo de produção além de apresentar elevado rendimento por unidade de área. Seus tubérculos são de fácil conservação e alto valor nutritivo, tornando o taro, dentre outros tubérculos, uma cultura alternativa para reforçar a base alimentar em países em desenvolvimento. 38,41 Dentre as raízes e tubérculos, o taro ocupou, em 2009, o 5º lugar em volume de produção no mundo, tendo menor produtividade que a batata e o inhame como mostram os gráficos a seguir. 42 Os gráficos ilustram também que uma grande parcela do taro e do inhame produzido no mundo se deve a contribuição da África. Apesar da elevada produção do tubérculo neste continente e seu cultivo ser conhecido por séculos, no sul da África seu consumo é negligenciado. Considerado alimento para as populações pobres, os agricultores não demonstram interesse pelo seu cultivo apesar de seu elevado valor nutricional. 43 Gráfico 3. Área plantada, produção, produtividade de taro, inhame, mandioca e batata no mundo e na África em 2009 44e Os tubérculos da taioba (Cocoyam) podem ser consumidos cozidos, guisados, fritos ou triturados em pasta e misturados a sopa, além de serem encontrados na forma de papas de aveia, farinhas ou hips . Co o as atatas, o tu ulo pode se transformado em vários alimentos e produtos para alimentação animal e insumos industriais. As folhas também podem ser consumidas. 43 A farinha destes tubérculos pode se tornar uma boa fonte de amido, não somente para a produção de alimentos, mas, também, para indústrias de drogas, têxtil, papel e produção de petróleo. 39 Santos, A. P. B. 188 Rev. Virtual Quim. |Vol 3| |No. 3| |181-195| Os tubérculos são de fácil digestão e são conhecidos por apresentarem proteínas, vitamina C, tiamina, riboflavina e niacina. Os carboidratos, fonte de energia, são o principal nutriente fornecido pelas taiobas, assim como acontece na maior parte dos tubérculos. Além disto, como em muitas raízes e tubérculos, as taiobas são deficientes em vitaminas e minerais, mas apresentam quantidades significantes de fibras. As taiobas, porém, contêm fatores antinutricionais, isto é, substâncias como oxalatos, inibidores de proteinases, fitatos, taninos, alcaloides, esteroides e glicosídeos cianogênicos. 43 Os oxalatos agem como um mecanismo de defesa, além de atuarem como reserva de cálcio. Fitatos regulam a disponibilidade de cálcio, magnésio, ferro e fósforo na formação de substâncias insolúveis. Taninos formam complexos com proteínas e reduzem sua digestão e palatabilidade. Sua absorção no intestino provoca possíveis efeitos carcinogênicos através da interferência com a absorção de ferro. Substâncias esteroidais como as sapogeninas e saponinas podem causar paralisia e morte. 45 A fim de remover os antinutrientes nocivos a saúde, é necessário aquecer os tubérculos. O cozimento aumenta a digestabilidade, promove a palatabilidade e torna o alimento mais seguro para a alimentação. Contudo, o cozimento pode reduzir o valor nutritivo, tendo como resultado perda e alteração das propriedades alimentares como redução da composição mineral. 43 A maioria dos cultivares de taro tem um sabor picante e podem causar inchaço dos lábios, boca e garganta se consumidos crus. Este efeito é causado pela presença de cristais de oxalato de cálcio que penetram na pele, causando a sensação de picada. Como na Dieffenbachia, na Colocasia esculenta a substância responsável pelo efeito irritante parece ser uma proteína presente nas suas raízes e folhas. 40,46 O cozimento reduz o efeito irritante causado pela C. esculenta porque afeta a solubilidade, e reduz o oxalato solúvel presente no alimento se a água do cozimento for descartada. Em contraste, assar o tubérculo provoca a concentração de oxalatos no alimento devido a perda de água por evaporação. A biodisponibilidade dos oxalatos pode ser alterada pela adição extra de cálcio a partir do leite ou de derivados do leite. Experimentos demonstraram que a biodisponibilidade do oxalato pode ser reduzida a ze o se O a tu ulo de Oxalis tuberosa) for assada e comida com creme azedo. Além disto, a adição de leite de coco ou de uma mistura de leite:leite de coco 50% com folhas de taro cozidas reduziu a presença de oxalato na urina de voluntários. O taro é um alimento básico amplamente consumido nas ilhas do Pacífico e também tem um mercado emergente na Nova Zelândia. Torna-se evidente a importância do estudo dos mecanismos de absorção não somente de oxalato, mas de todos os fatores antinutricionais que acarretam a redução da sua qualidade. 40 4. O gênero Philodendron O gênero Philodendron é o segundo maior gênero da família Araceae. Nativas da América tropical, as mais de 700 espécies deste gênero estão espalhadas pelo mundo. Aproximadamente 160 representantes destas espécies ocorrem no Brasil. Pertencente a subfamília Philodendroideae, a qual inclui a tribo Philodendreae, suas espécies estão divididas nos subgêneros Meconostigma, Pteromischum e Philodendron, bem distintos em morfologia floral e vegetativa, anatomia floral e distribuição geográfica. 11,47-49 Figura 5. Philodendron gloriosum 50 O gênero neotropical Philodendron é um dos mais importantes na família Araceae, não somente em termos de representatividade, mas também pela sua importância para a floricultura como planta ornamental, devido à beleza de sua folhagem. 11 Típico da floresta tropical, este gênero constitui um dos mais conhecidos e notáveis dentre as aráceas devido a sua abundância, e por apresentar folhas grandes, vistosas e trepadeiras. O gênero Philodendron pode ocorrer em vários tipos de habitats entre os quais brejos, afloramentos rochosos e até em regiões semi-áridas. Grande parte da diversidade deste gênero ocorre em regiões pouco conhecidas da América Tropical como, por exemplo, Chocó na Colômbia, Peru subandino, Equador e a Santos, A. P. B. Rev. Virtual Quim. |Vol 3| |No. 3| |181-195| 189 parte ocidental da Planície Amazônica. 11,47,49 São descritas algumas aplicações na medicina popular para algumas espécies de Philodendron, dentre elas o uso como purgartivo, diurético, bactericida, antiprotozoário, anti-hidrópico e adstringente, sendo útil no tratamento de bronquite crônica e aguda, reumatismo, úlceras, erisipela, otites, edemas e epidermites. 11,51 A atividade bactericida do P. amurense foi atribuída a presença de limonoides. Além disto, há relatos na literatura da atividade contra Trypanossoma cruzi e Trichomonas vaginalis de extratos de várias espécies, dentre elas Philodendron bipinnatifidum. Contudo, seu uso exige cuidado devido a presença de substâncias que causam irritação na pele. Encontradas em várias espécies do gênero Philodendron, as substâncias responsáveis pelo efeito alergênico têm sido associadas à presença dos resorcinóis, meta di- hidroxibenzenos com cadeia lateral com diferentes graus de insaturação. A realização da cromatografia em coluna possibilitou a identificação de 5-(8Z, 11Z- heptadecadienil) resorcinol, 5- heneicosatetraenilresorcinol em P. scandens e 5- pentadecenilresorcinol, 5-heptadecadienilresorcinol em P. lacerum. Estudos químicos com cipó de P. scabrum permitiram o isolamento do alquilresorcinol 1-hexadecanoil-2,6-dihidroxibenzeno. 52,53 Em função da semelhança estrutural com catecóis, espera-se que o efeito irritante dos resorcinóis aumente com o aumento da cadeia lateral, bem como com o aumento das insaturações. 51,52,54 Foi relatada também a presença de poliprenoides, esteroides e estig aste o a, al de i istoleato de etila, α- bisabolol, isopalmitato de etila e palmitato de etila, constituinte majoritário de Philodendron imbe. 51 Figura 6. Estrutura do alquilresorcinol 1-hexadecanoil-2,6-dihidroxibenzeno Lamarck descreveu pela primeira vez há mais de 200 anos que a planta termogênica lírio Arum (Zantedeschia - Araceae) poderia aquecer suas flores a mais de dez graus acima da temperatura ambiente e concomitantemente exalar um odor desagradável. 55 A termogênese ocorre em órgãos reprodutivos de várias famílias de plantas como Araceae, Annonaceae, Arecaceae, Cycadaceae, Cyclanthaceae, Magnoliaceae, Nymphaeaceae e Zamiaceae dentre as 11 famílias de plantas termogênicas. Trata-se de subproduto da atividade bioquímica metabólica e uma propriedade fisiológica das flores que está, geralmente, associada à polinização. Inflorescências termogênicas podem, em poucas horas, dias ou semanas, aquecer-se até 30-46ºC como em Arum dioscoridis e Philodendron bipinnatifidum. O aquecimento está geralmente associado a emissão de odor e a liberação de pólen, e liga-se à presença de polinizadores. 56,57 Substâncias como alcenos alifáticos (1-deceno, dimetil-octadieno), ésteres (butirato de metila, laurato de isopropila), cetonas (3-metil-2- butanona, 2-heptanona), álcoois (propanol), aldeídos (nonanal, decanal), benzenoides (p-cresol, álcool e zíli o , te pe oides li o e o, β-pineno) estão associadas ao odor emitido por espécies dos gêneros Arum e Dioscorea. Diversas espécies têm sido intensamente estudadas em função de seus graus de aquecimento, metabolismo, duração e período do fenômeno, a produção de odor e a relação com polinizadores. Dentre as características das plantas termogênicas está a capacidade de regular sua temperatura, independente da temperatura ambiente, em poucas horas, como por exemplo, 39,5ºC em Philodendron melinonii. 55,58,59 A inflorescência nas aráceas é tipicamente composta por um espádice, constituído por uma espiga, na qual estão inseridas as flores rodeadas por folhas modificadas, a espata. A espádice apresenta flores unissexuais femininas e masculinas. As flores femininas estão dispostas na base e as masculinas na parte superior e geralmente são separadas por uma zona de flores estéreis masculinas. Na subfamília Aroideae, o calor é geralmente produzido pelas flores do sexo masculino (férteis ou estéreis). 11,56-57 No espádice, a temperatura aumenta até 35-40ºC durante as primeiras noites de florescimento, através de uma via alternativa respiratória mitocondrial, que envolve uma oxidase resistente ao cianeto. 56,57,59 Um dos aspectos mais importantes da termogênese foi descrito pela primeira vez, em 1852, em Philodendron bipinnatifidum quando suas flores exibiram a capacidade de regulação da temperatura, aumentando a respiração e a produção de calor, atingindo, na primeira noite, temperaturas entre 39 a 44ºC. Entre a primeira e segunda noite, a produção de Santos, A. P. B. 190 Rev. Virtual Quim. |Vol 3| |No. 3| |181-195| calor começou a se reduzir, mas manteve-se regulada entre 25 e 36ºC, reduzindo-se na segunda noite. Padrão similar de termogênese é observado para várias espécies de Philodendron (P. solimoesense) com um primeiro evento de termogênese mais intenso na primeira noite, e um segundo menos intenso na segunda noite, podendo ocorrer pequenos eventos entre os dois picos (P. acutatum, P. pedatum, P. melinonii e P. squamiferum). 60 As flores de Araceae são interessantes não apenas porque produzem calor, mas porque são capazes de regular sua temperatura, variando a taxa de produção de calor de forma inversa à temperatura do ambiente e do ar. Desta maneira, é importante estudar o fenômeno da termogênese buscando a compreensão de fatores que favorecem a polinização, ainda pouco estudados. 5. O gênero Anthurium O gênero Anthurium com cerca de 1100 espécies é o maior da família Araceae. Pertencente a subfamília Pothoideae e a tribo Potheae, está subdividido em 19 seções. 61 O gênero Anthurium ocorre essencialmente na América tropical, onde pode ser encontrado do México até a Argentina, ocorrendo nas ilhas do Caribe, Panamá, Colômbia, Equador, Brasil, Argentina e Uruguai. O gênero ocorre em todo o Brasil sendo representado por cerca de 120 espécies, das quais 30 no estado de São Paulo. 2,63-65 O gênero distribui-se com bastante diversidade em matas úmidas tropicais de baixas e médias elevações, em florestas nebulares, em áreas brejosas, sobre afloramentos rochosos, áreas arenosas abertas e em regiões semi-áridas. As espécies são hemiepífitas trepadeiras, terrestres, epífitas, litófitas (crescem sobre as rochas), raramente helófitas ou reófitas (margens ou ilhas rochosas de rios). 2 O gênero Anthurium com cerca de 1100 espécies é o maior da família Araceae. Pertencente a subfamília Pothoideae e a tribo Potheae, está subdividido em 19 seções. 61 O gênero Anthurium ocorre essencialmente na América tropical, onde pode ser encontrado do México até a Argentina, ocorrendo nas ilhas do Caribe, Panamá, Colômbia, Equador, Brasil, Argentina e Uruguai. O gênero ocorre em todo o Brasil sendo representado por cerca de 120 espécies, das quais 30 no estado de São Paulo. 2,63-65 O gênero distribui-se com bastante diversidade em matas úmidas tropicais de baixas e médias elevações, em florestas nebulares, em áreas brejosas, sobre afloramentos rochosos, áreas arenosas abertas e em regiões semi-áridas. As espécies são hemiepífitas trepadeiras, terrestres, epífitas, litófitas (crescem sobre as rochas), raramente helófitas ou reófitas (margens ou ilhas rochosas de rios). 2 Figura 7. Anthurium andraeanum 62 O Anthurium é uma planta semi-herbácea, ereta, com caule e entrenós curtos variando de 0,3 a 1,0 m de altura. Seu ciclo de vida é longo (perene). Apresenta folhas verdes, vistosas, lanceoladas (mais longas que largas) com base geralmente agudas e cuneadas (forma de cunha) com numerosas nervuras secundárias e terciárias. A inflorescência é caracterizada pela presença de espatas de cores variadas de acordo com o cultivar. 64,65 Extratos de Anthurium schlechtendalli inibiram o crescimento de células HL-60, revelando a atividade antileucêmica desta espécie. A medicina popular tem descrito o uso das folhas de espécies do Anthurium como anti-inflamatória. Segura e cols., descreveram a atividade anti-inflamatória dos extratos em diclorometano e em etanol do Anthurium cerrocampanense. O estudo fitoquímico do extrato em butanol de folhas de Anthurium versicolor revelou a presença do constituinte majoritário epolamida, além de 5 flavonóis (dentre eles vitexina), do ácido rosmarínico, dentre outros. A atividade antioxidante foi atribuída ao conjunto de compostos fenólicos presentes no extrato butanólico. 66-68 O Anthurium é uma planta semi-herbácea, ereta, com caule e entrenós curtos variando de 0,3 a 1,0 m de altura. Seu ciclo de vida é longo (perene). Apresenta folhas verdes, vistosas, lanceoladas (mais Santos, A. P. B. Rev. Virtual Quim. |Vol 3| |No. 3| |181-195| 191 longas que largas) com base geralmente agudas e cuneadas (forma de cunha) com numerosas nervuras secundárias e terciárias. A inflorescência é caracterizada pela presença de espatas de cores variadas de acordo com o cultivar. 64,65 Extratos de Anthurium schlechtendalli inibiram o crescimento de células HL-60, revelando a atividade antileucêmica desta espécie. A medicina popular tem descrito o uso das folhas de espécies do Anthurium como anti-inflamatória. Segura e cols., descreveram a atividade anti-inflamatória dos extratos em diclorometano e em etanol do Anthurium cerrocampanense. O estudo fitoquímico do extrato em butanol de folhas de Anthurium versicolor revelou a presença do constituinte majoritário epolamida, além de 5 flavonóis (dentre eles vitexina), do ácido rosmarínico, dentre outros. A atividade antioxidante foi atribuída ao conjunto de compostos fenólicos presentes no extrato butanólico. 66-68 Figura 8. Estrutura da vitexina A produção de flores de corte desempenha um papel importante na diversificação da agricultura tropical. No mercado global, o Anthurium depois das orquídeas, são as flores tropicais de corte mais comercializadas. No Brasil, esta espécie também se destaca na produção de folhas e flores de corte e para o cultivo em vaso. Devido ao importante papel das plantas ornamentais na diversificação da agricultura tropical é importante conhecer as características de crescimento e desenvolvimento dessas espécies para melhorar seu potencial produtivo. A produção comercial do Anthurium está focada principalmente nas espécies Anthurium andraeanum e Anthurium scherzerianum. As características de boa qualidade dos cultivares caracterizam-se por qualidade da folha, haste floral ereta, firme e medindo 60 cm, com boa produção; espata com brilho, aberta, de textura firme e coloração uniforme; espádice ligeiramente arqueada com cerca de 2/3 do comprimento da espata; durabilidade pós-colheita e resistência a doenças. 65,69,70 Figura 9. Anthurium scherzerianum 71 Embora a produção comercial do Anthurium esteja voltada principalmente para as espécies de Anthurium andraeanum e Anthurium scherzerianum, a indústria de flores de corte depende de cultivares de elite e de híbridos de Anthurium andraeanum que, por sua vez, dependem da disponibilidade de clones. A propagação vegetativa convencional do Anthurium através de plantas recém desenvolvidas leva anos para desenvolver quantidades significativas de clones com qualidade comercial. A propagação de híbridos é difícil devido ao desenvolvimento de um baixo número de plantas. A propagação de sementes não é vantajosa por causa da possibilidade de polinização cruzada, além da baixa taxa de germinação. A micropropagação é uma alternativa para a multiplicação em massa de cultivares de alta qualidade em taxas mais rápidas que os procedimentos convencionais, embora a propagação de cultivares de Anthurium possa ocorrer de maneira vantajosa através da produção de sementes por embriogênese somática. 72,73 O Anthurium (Anthurium andraeanum) é uma das mais importantes flores de corte dentre as plantas t opi ais e a d i a o ódite ag í ola ais importante, movimentando cerca de 7,4 milhões de dólares por ano, só no Hawaí. Nos últimos anos tornou-se comum também em Taiwan. O cultivo e a produção têm aumentado progressivamente em todo o mundo. A qualidade e a quantidade de fertilizantes aplicados influenciam no crescimento, produção e qualidade das flores de corte do Anthurium. Contudo, o aumento da demanda por flores de corte envolve o aumento da aplicação de nutrientes e excesso de Santos, A. P. B. 192 Rev. Virtual Quim. |Vol 3| |No. 3| |181-195| fertilizantes, afetando o meio ambiente e a saúde humana. A utilização de fertilizantes orgânicos, provenientes de excreção animal ou resíduos agrícolas, passou a ser uma alternativa ambientalmente mais segura, sustentável e que promove o aumento das propriedades físicas, químicas e biológicas do solo através da adição de matéria orgânica. Dentre as vantagens, pode-se observar o aumento da produção e das propriedades do solo incluindo a capacidade de retenção de água, porosidade, agregação estável da água e redução da densidade e encrostamento superficial do solo. Estudos mostraram que fornecimento insuficiente de nitrogênio e potássio reduziu drasticamente o crescimento, a fase vegetativa e o rendimento de Anthurium andraeanum, além de produzir flores de qualidade mais baixa. 74 Fertilizantes químicos e orgânicos melhoram o crescimento, o desenvolvimento, o rendimento e a qualidade das flores de corte de Anthurium andraeanum. Tratamento desta espécie com fertilizante orgânico PRHC (fertilizante orgânico da casca da ervilha e do arroz) mostraram resultados semelhantes aos obtidos com fertilizantes químicos. 75 O melhoramento de cultivares visando à resistência a doenças é uma característica desejável para a manutenção da produção de flores e diversas medidas de controle devem ser tomadas para prolongar essa resistência como, por exemplo, a remoção de restos do cultivar, a irrigação por gotejamento e a nutrição equilibrada. 65 A doença bacteriana (ferrugem) causada pelo Xanthomonas axonopodis pv. dieffenbachiae é formalmente conhecida como Xanthomonas campestris pv. Dieffenbachiae. Esta é a doença mais devastadora do Anthurium andraeanum. A doença foi descrita pela primeira vez na década de 70 na ilha Kauai – Hawaí, e anos mais tarde na maior parte dos países produtores de antúrio. A doença é caracterizada pelo aparecimento de manchas escuras de halo amarelo, folhas e pecíolos amarelados que acarretam no rompimento das flores e posterior colapso da planta. Medidas de controle químico e biológico contra a ferrugem têm sido pouco efetivo. Embora, saneamento e medidas preventivas sejam eficientes, elas são difíceis e de elevados custos. A utilização da biogenética na produção de cultivares resistentes é uma alternativa eficiente, a fim de evitar os efeitos nocivos da infestação pela ferrugem. 76,77 No Brasil, as doenças descritas para o Anthurium são a podridão das raízes (Phytophthora sp. ou Pythium sp.), a antracnose (Colletotrichum gloeosporioides), a podridão negra (Phytophtora citrophthora), que afeta a parte aérea da planta, Pestalotiopsis guepinii causando manchas necróticas em folhas e flores. Dentre essas, destaca-se a antracnose por estar presente na maior parte dos cultivares brasileiros. Nas folhas, os sintomas de antracnose compreendem lesões pardas que predominam nos bordos foliares ou junto às nervuras, podendo coalescer e afetar grande parte do limbo foliar. A incidência da doença aumenta quando as condições ambientais de umidade relativa e temperatura são favoráveis ao desenvolvimento do patógeno. Nas espatas ocorrem pequenas manchas escuras, que evoluem para uma podridão encharcada. 65 6. O gênero Caladium O gênero Caladium é constituído por 12 espécies e pertence a tribo Caladieae. Destas espécies, o Caladium bicolor é a maior fonte de cultivares. Conhecidas como Tinhorão ou Tajá, as espécies do gênero Caladium são nativas da América do Sul, e encontradas nas regiões neotropicais do sul da América Central, norte da Argentina e Brasil. Figura 10: Caladium bicolor 79 A Caladium bicolor, espécie mais difundida como planta ornamental do gênero Caladium, é uma planta geófita, facilmente reconhecida por apresentar lâmina foliar sagitada (forma de seta), peltada (pecíolo inserido no meio do limbo foliar), com variegação (zonas com diferentes cores) brancas e Santos, A. P. B. Rev. Virtual Quim. |Vol 3| |No. 3| |181-195| 193 vináceas. 78 As espécies de Caladium são cultivadas como plantas ornamentais, devido a beleza de suas folhagens encontradas nas mais variadas formas e cores. A maior parte dos cultivares é propagado a partir de tubérculos apesar de o processo poder ocorrer através de sementes. Para atender ao mercado da floricultura, novos cultivares são desenvolvidos por hibridação com a finalidade de atender características como ambiente de crescimento, produção de tubérculo, força do pecíolo, resistência a doenças e pestes, e coloração da folhagem. As espécies deste gênero são divididas em dois g upos o he idos po fa leaf e st ap leaf disti guidos pelo fo ato da folha. A Caladiu fa leaf ap ese ta u a folha em forma de coração e pe íolo aule e eto, e ua to ue a st ap leaf te folhas estreitas e lanceoladas (forma de lança) e pecíolo curto, produzindo uma planta mais compacta. 80 Apesar de a toxicidade das espécies do gênero Caladium associada a presença de ráfides de oxalato de cálcio e de outros princípios ativos, a literatura descreve sua utilização como bioadsorvente de metais pesados como chumbo e cádmio de águas residuais. Além disto, descreve também a utilização da Caladium bicolor como aditivo no preparo do polímero LDPE, como alternativa para aumentar as suas propriedades mecânicas e biodegradantes. 81-83 Figura 11. Caladium bicolor 84 7. Conclusão O número e a vasta distribuição das espécies da família Araceae revela sua diversidade e ocorrência em todo o mundo. Apesar destas espécies já serem objetos de estudo de alguns pesquisadores, pouco se sabe sobre a composição química e a sua toxicidade. Agradecimentos Os autores agradecem ao Instituto de Tecnologia em Fármacos-Farmanguinhos/Fiocruz e a Pós- graduação em Química pelo apoio à Pesquisa e à Professora de língua portuguesa Thaís Helena Moreira da Silva por sua valiosa contribuição na correção desse manuscrito. Referências Bibliográficas 1 Sítio The CATE Project. Disponível em: . Acesso em: 01 setembro 2011. 2 Coelho, M. A. N.; Waechter, J. L.; Mayo, S. J. Rodriguésia, 2009, 60, 799. [Link] 3 Mayo, S. J., Bogner, J.; Boyce, P. C.; The Genera of Araceae, Royal Botanic Gardens: Kew, 1997. 4 Sítio do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: . Acesso em: 01 setembro 2010. 5 Tobe, H.; Kadokawa, T. J. Plant Res. 2010, 123, 731. [CrossRef] 6 Herrera, F. A.; Jaranillo, C. A.; Dilcher, D. L.; Wing, S. L.; Gómez-N, C. Am. J. Bot. 2008, 95, 1569. [CrossRef] 7 Chase, M. 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Introdução: A Família Araceae 2. O gênero Dieffenbachia 3. O gênero Colocasia 4. O gênero Philodendron 5. O gênero Anthurium 6. O gênero Caladium 7. Conclusão Referências Bibliográficas