key: cord-0737071-tzdh3vhw authors: Laminger, Felix; Prinz, Armin title: Fledertiere und andere Reservoirwirte der Filoviridae. Epidemiegefahr am afrikanischen Kontinent? – Eine deduktive Literaturanalyse date: 2010-10-08 journal: Wien Klin Wochenschr DOI: 10.1007/s00508-010-1434-x sha: b62d9d34a0c9f72c88087dd64f66de49bd009bd3 doc_id: 737071 cord_uid: tzdh3vhw Ebola and Marburg virus, forming the Filoviridae family, cause hemorrhagic fever in countries of sub-Saharan Africa. These viral diseases are characterized by a sudden epidemic occurrence as well as a high lethality. Even though a reservoir host has not been approved yet, literature indicates the order of bats (Chiroptera) as a potential reservoir host. Significant references lead to a delineation of a hypothetical ecosystem of Filoviridae including Chiroptera. IgG-specific Ebola-Zaire antibodies were detected in Hammer-headed Bats (Hypsignathus monstrosus), Epauletted Fruit Bats (Epomops franqueti), and Little Collared Fruit Bats (Myonycteris torquata) during Ebola outbreaks between 2001 and 2005 in Gabon and the Republic of the Congo. The discovery of IgG-specific-Marburg virus antibodies and virus-specific ribonucleic acid in Egyptian Fruit Bats (Rousettus aegyptiacus) provided further indication for the exploration of the reservoir host. In 2007, the Marburg virus isolation could for the first time be accomplished directly from apparently healthy and naturally infected Egyptian Fruit Bats (Rousettus aegyptiacus) in Kitaka Mine (Uganda). Risk groups can be defined through chronological reprocessing and interpretation of existing epidemic-outbreaks on the African continent and the search for infection reasons of the index cases. The following risk factors for an infection with Ebola or Marburg virus must be put into consideration: Contact with and consumption of wild animal carcasses, sightseeing in caves as well as work in mines. The focus of this review is the demonstration of risk profiles and their exposure to Chiroptera and other potential reservoir hosts. des Ebolavirus EBV (Ebola-Zaire EBOZ, Ebola-Sudan EBOS, Ebola-Elfenbeinküste EBOC und Ebola-Bundibugyo EBOB), die hämorrhagisches Fieber bei Menschen in Afrika auslösen können. Der fünfte Serotyp, Ebola-Reston EBOR, der auf den Philippinen auftritt, ist pathogen für Affen, gilt aber als nicht-pathogen für Menschen [1, 2] . Seit der Identifi zierung des MBV 1967 wurden rund 420 Fälle mit 360 Todesopfern, beim EBV seit 1976 rund 2300 Fälle mit über 1500 Todesopfern auf afrikanischem Boden dokumentiert [3] [4] [5] [6] . Die Dunkelziff er dürfte aber weitaus höher sein. Die hohe Letalität dieser Viruserkrankungen und ihr plötzliches, epidemisches Auftreten zeigt, wie gravierend die Auswirkungen für die ortsansässige Bevölkerung sind. Grund genug für die Wissenschaft, sich auf die Suche nach dem Reservoirwirt zu machen, um mehr über die Ökologie und die pathogenetischen Mechanismen dieser Einzelstrang-negativ-RNA-Viren zu erfahren und zukünftige Epidemien effi zienter eindämmen oder gar vermeiden zu können. Seit dem Erstauftreten des MBV 1967 in Europa wurden tausende Vertebraten erfolglos untersucht -erst im vergangenen Jahr konnten wesentliche Erkenntnisse in der Erforschung des Ökosystems der Filoviren gewonnen werden. In der Literatur fi nden sich zahlreiche Hinweise, dass die Ordnung der Fledertiere (Chiroptera) einen potentiellen Reservoirwirt darstellen könnte [7] [8] [9] [10] [11] . Diese Arbeit soll vermitteln, wie die Bevölkerung in den Risikoländern Afrikas im täglichen Leben mit dem vermeintlichen Reservoirwirt direkt oder indirekt in Kontakt kommt und welches Risiko dies in sich birgt. Anhand einer geschichtlich-chronologischen Aufarbeitung und Interpretation der einzelnen Epidemiefälle am afrikanischen Kontinent, dem Auffi nden der in der Literatur erwähnten Indexfälle, der Abgrenzung menschlicher Risikogruppen, sowie dem aktuellen wissenschaftlichen Stand in der Erforschung des Reservoirwirtes, lässt sich die Hypothese einer Beteiligung von Chiroptera aufrechterhalten. Unter Betrachtung des Verbreitungsgebietes dieses hämorrhagischen Fiebers in Angola, Republik Kongo (RC), Elfenbeinküste, Demokratische Republik Kongo (DRC), Gabun, Kenia, Sudan, Uganda und Zimbabwe wird ersichtlich, dass der natürliche Wirt dieser Viren und eventuell deren Reservoir, im zentralafrikanischen Raum zu fi nden ist. Es gibt eine gewisse geographische Separation des MBV, wonach dieses zusätzlich in Burundi, Äthiopien, Malawi, Mosambik, Ruanda, Tansania, Sambia und einem kleinen Gebiet im Norden Kameruns vorkommt. Die Ebolaviren zeigen eine endemische Verbreitung vor allem in den Regenwaldgebieten Zentral-und Westafrikas, wo hohe Niederschlagsmengen und moderate bis hohe Temperaturen vorherrschen. Das MBV scheint eher in trockeneren Waldgebieten in Ost-, Süd-bis Zentral-und Westafrika vorzukommen [6] . Von den mehr als 4600 registrierten Säugetierarten sind rund ein Viertel Fledertiere (Chiroptera). Sie umfassen die Unterordnung der Fledermäuse (Mikrochiroptera) mit 18 Familien (917 Arten) und Flughunde (Megachiroptera) mit der einzigen Familie Pteropodidae (188 Arten), die praktisch ubiquitär in diesen Ländern verbreitet sind [12] . Die Lebensräume dieser Mammalia sind Höhlen, Bäume und Felsspalten, aber auch menschliche Lebensräume wie Ruinen, Minen oder verlassene Behausungen. Das Nahrungsspektrum reicht von Insekten, Früchten, Blüten und Nektar bis hin zu Blut (Desmodontinae) und kleinen Vertebraten [13] . Chiroptera werden zunehmend als Vektoren für Viren erkannt, die artübergreifend Menschen sowie domestizierte Haus-, Nutz-und Wildtiere infi zieren (siehe Tabelle 1). Von den neun bekannten Lyssavirus-Genotypen (Familie Rhabdoviridae) kommen acht in Fledertieren vor [14] . [7, [14] [15] [16] . Der dimorphe Pilz Histoplasma capsulatum, Verursacher der Histoplasmose, gedeiht im nährstoff reichen Fledertierguano. Die Inhalation von Sporen durch das Aufwirbeln von Staub in Höhlen kann zu Lungeninfektionen führen [14] . Die Fähigkeit zu fl iegen macht Chiroptera unter den Säugetieren einzigartig. Durch die tägliche Nahrungssuche, meistens in der Dämmerung und nachts, aber auch aufgrund der saisonalen Wanderung bestimmter Arten, legen sie große Distanzen zurück -ein weiteres mögliches Indiz für eine eff ektive Virusverbreitung. In Westafrika beispielsweise, legen die drei Megachiroptera Eidolon helvum, Myonycteris torquata und Nanonycteris veldkampi während saisonaler Wanderungen Distanzen zwischen 400 km (N. veldkampi) und mehr als 1500 km (E. helvum) in eine Richtung zurück [17] . In Südafrika sind saisonale Wanderungen von Rousettus aegyptiacus mit bis zu 500 km Distanz verzeichnet. Diese Spezies weist Verbreitungsgebiete in ganz sub-Sahara Afrika auf, die nördlichsten Kolonien sind in Ägypten, Zypern und Israel registriert [10, 17, 18] . Die Koloniegrößen von Chiroptera variieren von monogam lebenden Pärchen (Vampyrum spectrum, Mittel-und Südamerika) bis hin zu Kolonien mit 200.000 Individuen (Pteropus poliocephalus, Ost-Australien) [19] . Die relative Nähe von Futtergründen (Palmplantagen und anderen Monokulturen) zu menschlichen Siedlungsgebieten, die saisonale Jagd auf Flughunde und der Verkauf von Flughundfl eisch erhöhen das Risiko von Transmissionsereignissen auf Menschen [20] . In den äquatorialen anders als in den gemäßigten Breiten, spielt die Überwinterung einiger Arten eine untergeordnete Rolle. Für die Pathogenese viraler Erkrankungen (z.B. Lyssaviren) ist diese Wirtseigenschaft jedoch essentieller Teil des saisonalen Zyklus [7, 15] . Die Echoortung dient bei vielen Arten als Navigationsund Orientierungshilfe für die Nahrungssuche, vor allem nachts [12] . Einer Hypothese zufolge ist die Produktion dieser Schallwellen ursächlich an der Generierung feinster oropharyngealer Aerosole, Schleim und Speichelpartikel beteiligt. Dies ermöglicht die Übertragung von Viren zwischen Individuen in der näheren Umgebung via Tröpfcheninfektion [7, 15] . Eine verhältnismäßig lange Lebensdauer (einzelne Arten bis zu 25 Jahre) und große Populationsdichten erhöhen die Wahrscheinlichkeit von Übertragungen artübergreifend, aber auch innerhalb einer Art [7] . Zusammenfassend lässt sich feststellen, dass die eben erörterten Eigenschaften Chiroptera dazu prädispositionieren, als idealer Reservoirwirt für saisonale und epidemischperiodisch auftretende Viruserkrankungen zu fungieren. In der Literatur können zahlreiche spekulative Angaben zu einzelnen Ausbrüchen gefunden werden, auf die hier jedoch nicht näher eingegangen wird. Die Suche nach den Indexfällen (Ersterkrankte) anhand der chronologischen Aufarbeitung der einzelnen Epidemien am afrikanischen Kontinent, soll Risikogruppen abgrenzen und somit einen eventuellen Zusammenhang mit Chiroptera aufzeigen. Als wesentliche Literaturnachweise, neben den Einzelnachweisen im folgenden Abschnitt, dienen Pourrut et al. [5] , Kuhn und Calisher [6] , Datenbanken der World Health Organization (WHO) und die Centers for Disease Control and Prevention (CDC). Die ersten registrierten MBV-Infektionen ereigneten sich zeitgleich in Deutschland (Marburg, Frankfurt) und im ehemaligen Jugoslawien ( [46, 47] . Im Juni 1977 wurde ein 9-jähriges Mädchen aus Tandala (DRC) mit EBOZ infi ziert und starb. Wo und wie sich das Mädchen infi ziert hatte, konnte nicht geklärt werden [48] . Zwischen Juli und Oktober 1979 starben 22 Menschen erneut durch EBOS in Nzara. Beide Indexfälle von 1976 und 1979 arbeiteten in der Nzara Baumwollfabrik [44, 49] . Im November 1994 erkrankte eine schweizer Verhaltensforscherin durch eine Nekropsie an einem Schimpansenkadaver (Pan troglodytes verus) im Taï Nationalpark ( Elfenbeinküste) nach einer Infektion mit dem Serotyp EBOC. Nachdem sie mit Dengue-ähnlicher Symptomatik nach Basel evakuiert und dort symptomatisch behandelt wurde, überlebte sie ohne Folgeschäden [50] [51] [52] . Dies war der erste und gleichzeitig einzige Fall eines dokumentierten EBOC-Ausbruchs, der erste Fall des Ebola-Fiebers in Westafrika und die erste humane Infektion im Zusammenhang mit einem natürlich infi zierten Primaten in Afrika [51] . Im Zeitraum von 1994 und 1997 kam es zu drei weiteren Ausbrüchen von EBOZ im Nordosten Gabuns. Der erste 1994 mit 32 Todesopfern, ereignete sich in Mékouka nahe der Grenze zu Kamerun, wobei drei Goldminen-Camps in einem Wald betroff en waren [5, [53] [54] [55] [65] . Dies war der numerisch größte aller bisher dokumentierten Ebola-Ausbrüche in drei Gebieten (Gulu, Masindi und Mbarara) [66] [67] [68] [69] . Die am stärksten betroff ene ethnische Gruppierung waren die Acholi, die zwei wesentliche kausale Modelle zur Erklärung und Bewältigung der Epidemie anwandten. Zunächst wurden Ajwaka (traditionelle Heiler) konsultiert, um Infi zierte von bösen Geistern/Göttern (jok) zu befreien und um "Gift"/"böse Medizin" (yat) zu lokalisieren. Die Heiler alleine entschieden, ob für die Entfernung von yat Opfergaben notwendig wären. Da immer mehr Menschen starben, erfolgte die Einstufung als gemo ( Epidemie). Gemo ist ein böser Geist, der plötzlich auftretende, mysteriöse Krankheiten und Tod bei vielen Menschen verursacht [69] . Der Indexfall wurde nie identifi ziert [70] . Zwischen Oktober 2001 und Juli 2002 kam es in der Grenzregion zwischen Gabun und der RC zu zwei EBOZ-Ausbrüchen [71] . Ausgegangen waren diese von Jägern, die in beiden Ländern fast zeitgleich aufgefundene Stachelschwein-(Hystrix cristata), Schuppentier-(Manis sp.), Duckerantilopen-(Cephalophinae), Gorilla-und Schimpansenkadaver verwertet hatten [72, 73] . Der dritte Ausbruch zwischen Jänner und April 2003 betraf die Region Mbomo (RC) mit zwei Schwerpunktgebieten. Auch hier wurden ein Goldminen-Camp und Tierkadaver mit der Epidemie assoziiert, wobei 128 Menschen starben [5, [73] [74] [75] . Der vierte und letzte Ausbruch in dieser Periode ereignete sich zwischen Oktober und Dezember 2003, erneut in der Region Mbomo (RC). Die Indexfälle infi zierten sich durch das Erlegen einer Großen Weißnasenmeerkatze (Cercopithecus nictitans) [6, 76] . Simultan mit diesen Epidemiefällen infi zierten sich auch Gorillas (Gorilla gorilla), Schimpansen (Pan troglodytes) und Blauducker (Philantomba monticola), was zu einem drastischen Rückgang dieser Arten führte [77, 78] . [82] . Der Indexfall blieb unbekannt [20] . Am 17. Februar 2009 verkündete das Gesundheitsministerium der DRC das Ende der neuerlichen Epidemie in Luebo und Mweka (Provinz Occidental Kasaï, Epidemie 2007) [83] . Bei dem Indexfall dürfte es sich um ein Frühgeborenes handeln, dessen Mutter und Großeltern nach dem Begräbnis verstarben [84, 85] . Zusammenfassend lässt sich anhand der eben dargelegten retrospektiven Analyse eine Abgrenzung der Risikogruppen im Zusammenhang mit einer Exposition gegenüber Chiroptera-Arten vornehmen. Wenngleich die Auffi ndung von Indexfällen zumeist auf einer spekulativen Ebene stattfi ndet, so ist doch ersichtlich, dass sich die Infektionsgründe der Indexfälle oftmals gleichen (siehe Abb. 1). Neben dem Verwerten von Wildtierkadavern und dem Konsum von rohem beziehungsweise nicht durchgebratenem Fleisch, gilt ganz allgemein der direkte Kontakt zu Wildtieren (inklusive Chiroptera), besonders für das EBV, als Risikofaktor [20, 52, 59, 73, 80, 86] . Hervorzuheben ist der einzige mit Chiroptera sicher assoziierte Ebola-Ausbruch im Mai 2007 in der Provinz Occidental Kasaï (DRC). Hier konnte retrospektiv gezeigt werden, dass sich der männliche Indexfall nach dem Erwerb von Flughundfl eisch durch direkten Kontakt mit Flughundblut infi ziert hatte. In der Folge steckte er seine vier Jahre alte Tochter über Schweißkontakt an -im Rahmen des Beerdigungsrituals brach die Epidemie aus. Die Bevölkerung berichtete über eine saisonale Flughundwanderung nach Südosten entlang des Flusses Lulua, wobei die Tiere hier weitläufi ge Palmölplantagen als Futterplätze aufsuchten. Untersuchungen zeigten, dass es sich um abertausende Hammerkopf-(Hypsignathus monstrosus) und Epaulettenfl ughunde (Epomops franqueti) handelte [20] . Als eindeutiger Risikofaktor für eine MBV-Infektion gilt der Aufenthalt in Höhlen und Minen. Ein ersichtliches Risiko stellen touristische Aktivitäten in Höhlenkomplexen [23, 26, 27, 40, 42] und der berufl iche Alltag in afrikanischen Minen dar [10, 29, 30] . Tragisch für die Bevölkerung dieser afrikanischen Länder ist aus einer epidemiologischen Sicht die hohe Infektiosität und Virulenz dieser Einzelstrang-negativ-RNA-Viren, die eine Ausbreitung der Epidemien beschleunigen und gravieren. Für die Menschen untereinander ist der klassische Infektionsweg die Schmierinfektion über direkten Kontakt mit Blut, Urin, Fäzes, Speichel, und Magensekret infi zierter Personen [1, 3, 4] . Beerdigungsrituale im Zusammenhang mit Ahnenkult haben in afrikanischen Kulturen einen besonderen Stellenwert. Die Schmierinfektion durch Leichenkontakt und die fürsorgliche Pfl ege erkrankter Familienangehöriger stellen aus medizinischer Sicht ein Infektionsrisiko und deshalb einen wichtigen Ansatzpunkt für die Bildungsarbeit mit den betroff enen Bevölkerungsgruppen dar [55, [66] [67] [68] [69] 85] . Auch Skarifi kationsrituale als Behandlungsmethoden traditioneller Heiler können zur Gravierung einer Epidemie beitragen [52, 55] . Hämorrhagische Fieber gelten als Emerging Infectious Diseases. Wie bei vielen Infektionskrankheiten ist die Verbreitung an das regionale, soziale Netzwerk innerhalb einer Gemeinschaft gebunden und betriff t meistens bestimmte gesellschaftliche Gruppierungen, zu denen Menschen in Armut und diejenigen gehören, die sich für diese einsetzen (health care workers). Als kurzes, exemplarisches Beispiel dieser sozialen Ungleichheit sei hier der Ebola-Ausbruch von 1976 in Zaire erwähnt. Die Wahrscheinlichkeit, mit einer unsterilen Spritze in Kontakt zu kommen und sich damit zu infi zieren, ist indirekt proportional zum sozialen Status. Diese Tatsache führte damals unter anderem zur raschen Ausbreitung des Virus [87] . Auch die Stigmatisierung und Diskriminierung Überlebender kann als eine zusätzliche psychische Belastung gewertet werden. In afrikanischen Kulturkreisen gilt das Übernatürliche in Form von Magie oder Hexerei (sorcery) vor allem in frühen Stadien einer Epidemie als Erklärung für den unerwarteten, plötzlichen Tod von Gemeinschaftsmitgliedern. Mami Wata im Sudan und La Rose Croix im Kongo werden beispielsweise beide mit dem Übernatürlichen in Verbindung gebracht und stellen eine Kausalität zur Epidemie her [79, 80] . Obwohl es zahlreiche serologische Studien zur Identifi kation des Reservoirs gibt, konnten lediglich Primaten wie unter anderem Gorilla (Gorilla gorilla), Schimpanse (Pan spp.), Pavian (Papio spp.), Mandrill (Mandrillus sphinx), Drill (Mandrillus leucophaeus), Brazzameerkatze (Cerco-pithecus neglectus) und Blauducker (Philantomba monticola), eine Antilopenart die südlich des Äquators verbreitet ist und als begehrte Jagdbeute gilt, als Vektor für das EBV nachgewiesen werden. Nur bei aufgefundenen Tierkadavern von Schimpanse, Gorilla und Blauducker konnte das Virus isoliert werden. Dies sind die bis dato einzigen Vertebraten, die nachweislich am Virus erkranken und auch sicher daran sterben [6] . Die hohe Biodiversität in den Gebieten, in denen das Virus zirkuliert, erschwerte in den vergangenen Jahren die Identifi zierung eines Reservoirwirtes. Wesentlich war zunächst die Fragestellung, ob Arthropoden eine Rolle im Übertragungszyklus der Filoviren spielen. Als Insectivora weisen Fledertiere im Rahmen der Nahrungsaufnahme hohe Kontaktraten mit Arthropoden auf. Aber auch fl ügellose, blutsaugende ektoparasitische Fledermausfl iegen (Streblidae und Nycteribiidae) galten als mögliche Vektoren, konnten jedoch nicht identifi ziert werden [8, 10, 88] . Swanepoel et al. [89] publizierten 1996 die Inokulation von einem EBOZ-Stamm in Bulldoggfl edermäusen (Tadarida spp.) und Epaulettenfl ughunden (Epomophorus wahlbergi). Es wurde eine Virusreplikation und eine Virusausscheidung im Guano nach 21 Tagen nachgewiesen. Immunhistochemisch konnte in einer endothelialen Zelle im Lungengewebe ein Virusantigen dargestellt werden. Die Tiere schienen asymptomatisch erkrankt, aufgrund einer Studiendauer von nur 30 Tagen konnten sie jedoch nicht länger beobachtet werden. Leroy et al. [9] entdeckten virusspezifi sche EBOZ-IgG-Antikörper in drei Flughundarten: Hammerkopf-(Hypsignathus monstrosus), Epauletten-(Epomops franqueti) und Schmalkragenfl ughunden (Myonycteris torquata). Keines der IgG-positiven Tiere war PCR-positiv, und keines der PCR-positiven, war IgG-positiv getestet worden. Entweder konnten die Flughunde immunkompetent mit dem Virus leben, oder sie hatten sich erst kürzlich zuvor infi ziert und wurden vor der Immunantwort getestet. Es handelte sich um den ersten Nachweis einer Infektionswelle. Towner et al. [18] Der Nilfl ughund kommt ubiquitär in sub-Sahara Afrika vor, die nördlichsten Kolonien sind in Zypern registriert. In Südafrika sind saisonale Wanderungen dieser Spezies mit bis zu 500 km Distanz verzeichnet [10, 18] . In der Klassifikation der Megachiroptera nehmen Nilfl ughunde eine Sonderstellung ein. Nilfl ughunde sind Höhlenbewohner und verwenden wie Mikrochiroptera Echoortung für die Nahrungsaufnahme und Orientierung. Nilfl ughunde verwenden zur Erzeugung von Klicklauten nicht den Larynx, sondern die Zunge [90] . Pourrut et al. [11] untersuchten zwischen 2003 und 2008 in Gabun und der CAR den serologischen IgG-Status von Flughunden. Auff allend war hier eine hohe Seroprävalenz IgG-spezifi scher Antikörper für beide Filoviren in Rousettus aegyptiacus. Beim MBV waren von 299 untersuchten Nilfl ughunden 7 % IgG-positiv, beim EBOZ von 307 Exemplaren 8 % IgG-positiv. In Gabun konnte eine hohe Co-Zirkulation beider Viren festgehalten werden. Die Aufl istung der Indexfälle ermöglicht eine grobe Einteilung der Risikogruppen, die noch vor einer Epidemie mit dem Virus in Kontakt kommen. Einzelne Studien gehen von hohen Filoviren-Seroprävalenzen in Chiroptera aus [8] [9] [10] [11] 18] . Die überschaubare Anzahl an Ausbrüchen, die in Verbindung mit Fledertieren gesehen werden können, im Zusammenhang mit dem mannigfaltigen Vorkommen dieser Tiere am afrikanischen Kontinent, untermauert die Seltenheit eines Transmissionsereignisses auf Menschen. Von einer akuten Epidemiegefahr am afrikanischen Kontinent kann daher nicht gesprochen werden. Dieses geringe Infektionsrisiko im Kontext der Vielzahl an Zoonosen in Afrika und der daraus resultierenden geringen Publizität dieser seltenen Infektionserkrankungen bei den betroff enen Menschen stellen ein großes Problem für die Vermeidung von zukünftigen Ausbrüchen dar. Um Übertragungen auf Menschen zu minimieren, muss in die Bildung der Bevölkerung investiert werden. Es gilt ein Bewusstsein dafür zu schaff en, wie infektiös diese Erkrankungen sind und welche weitreichenden wirtschaftlichen und sozialen Folgen eine Epidemie mit sich bringt. Praktische, protektive Ratschläge, wie das Durchbraten von erlegtem Wildfl eisch, die Expositionsprophylaxe gegenüber Tierkadavern und das Risiko saisonaler Flughundwanderungen, sollten genauso im Vordergrund stehen, wie die Verteilung von Schutzmasken und Schutzkleidung im Falle einer Epidemie oder die rasche Bestattung Verstorbener. Die Kooperation mit der ortsansässigen Bevölkerung stellt bei der Isolierung Erkrankter im Epidemiefall eine große Herausforderung dar. Die Fehlinterpretation und Angst gegenüber Hilfsmaßnahmen sind oft durch Misstrauen und Bildungsdefi zite auf beiden Seiten begründet. Sozialanthropologisches Wissen ist ein wichtiger Faktor wenn es um die nachhaltige Entwicklungshilfe und Bildungsarbeit geht. Für das MBV dürfte ein Reservoirwirt identifi ziert worden sein. Es handelt sich um den Nilfl ughund (Rousettus aegyptiacus) der in sub-Sahara Afrika ubiquitär vorkommt und dessen Verbreitungsgebiet bis nach Zypern reicht. Als Reservoirwirt für das EBV konnte bis dato noch kein Fledertier eindeutig identifi ziert werden, wobei eine Co-Zirkulation beider Filoviren in Flughunden evident ist. Um die Dynamik des Immunstatus von Chiroptera sowie die Beherbergung, Transmission und Persistenz von Filoviren in Fledertieren endgültig entschlüsseln zu können, sind experimentelle Studien noch ausständig. Newly discovered Ebola virus associated with hemorrhagic fever outbreak in Uganda Ebola haemorrhagic fever -Fact sheet Marburg haemorrhagic fever -Fact sheet Th e natural history of Ebola virus in Africa 2008) Filoviruses. A compendium of 40 years of epidemiological, clinical, and laboratory studies Bats: important reservoir hosts of emerging viruses Studies of reservoir hosts for Marburg Virus Fruit bats as reservoirs of Ebola virus Isolation of genetically diverse Marburg viruses from Egyptian Fruit Bats Large serological survey showing cocirculation of Ebola and Marburg viruses in Gabonese bat populations, and a high seroprevalence of both viruses in Rousettus aegyptiacus Evolution of ecological diversity in bats Trophic strategies, Niche partitioning, and patterns of ecological organization Ecological and behavioral methods for the study of bats Bats, emerging virus infections, and the Rabies Paradigm Bats are natural reservoirs of SARS-like coronaviruses Ecology of bat migration Marburg virus infection detected in a Common African Bat Ecology of cavity and foliage roosting bats Human Ebola outbreak resulting from direct exposure to fruit bats in Luebo, Democratic Republic of Congo Fatal human disease from vervet monkeys Marburg virus disease Epidemiologic investigation of Marburg virus disease, Southern Africa Outbreak of Marburg virus disease in Johannesburg Geographic potential for outbreaks of Marburg Hemorrhagic Fever Marburg-virus disease in Kenya Characterization of a new Marburg virus isolate from a 1987 fatal case in Kenya Marburg hemorrhagic fever associated with multiple genetic lineages of virus Risk factors for Marburg hemorrhagic fever, Democratic Republic of the Congo Marburg miner mystery Haemorrhagic fever in Democratic Republic of Congo identifi ed as Marburg Viral haemorrhagic fever/ Marburg, Democratic Republic of the Congo Marburg fever in Angola: still a mystery disease Marburgvirus genomics and association with a large hemorrhagic fever outbreak in Angola Brief report: outbreak of Marburg virus hemorrhagic fever -Angola A puzzling outbreak of Marburg disease Marburg hemorrhagic fever in Angola -fi ghting fear and a lethal pathogen Marburg haemorrhagic fever in Uganda -update Marburg haemorrhagic fever Marburg hemorrhagic fever, imported case -United States Case of Marburg haemorrhagic fever imported into the Netherlands from Uganda Response to imported case of Marburg hemorrhagic fever, the Netherlands Dutch woman dies from Marburg virus caught in Uganda Report of a WHO/International Study Team Viral haemorrhagic fever: Sudan Report of an International Commission Isolation of Marburg-like virus from a case of haemorrhagic fever in Zaire Ebola hemorrhagic fever: Tandala, Zaire, 1977-1978 Viral haemorrhagic fever surveillance: Sudan Human infection due to Ebola virus, Subtype Côte d'Ivoire: clinical and biologic presentation Ebola Virus outbreak among wild chimpanzees living in a rain forest of Côte d'Ivoire Risk for Ebola virus infection in Côte d Identifi cation of the Ebola virus in Gabon in 1994 Isolation and phylogenetic characterization of Ebola viruses causing diff erent outbreaks in Gabon Ebola hemorrhagic fever outbreaks in Gabon, 1994-1997: epidemiologic and health control issues Yellow fever: Gabon Morbidity and mortality of wild animals in relation to outbreaks of Ebola haemorrhagic fever in Gabon Ebola fever outbreak confi rmed in Gabon Outbreak of Ebola haemorrhagic fever in Gabon offi cially declared over Fears over Ebola spread as nurse dies Ebola haemorrhagic fever: South Africa Ebola haemorrhagic fever: Zaire Th e reemergence of Ebola hemorrhagic fever, Democratic Republic of the Congo Risk factors for patients without a reported exposure Lacor Hospital (2006) 5th Dr. Mathew Lukwiya Memorial Lecture Containing hemorrhagic fever epidemic, the Ebola experience in Uganda An outbreak of Ebola in Uganda Caring for the survivors of Uganda's Ebola epidemic one year on Cultural contexts of Ebola in Northern Uganda Euro Surveillance -Bulletin Européen sur les Maladies Transmissibles Reemergence of Ebola haemorrhagic fever in Gabon Outbreak(s) of Ebola haemorrhagic fever, Congo and Gabon Multiple Ebola virus transmission events and rapid decline of Central African Wildlife Outbreak(s) of Ebola haemorrhagic fever in the Republic of the Congo Dedicated to the cause -Ebola outbreak in Congo Fièvre Hémorragique à Virus Ebola: Le Congo a maîtrisé la troisième épidémie dans des délais acceptables Ebola virus hemorrhagic fever: the Congo overcomes the third epidemic with acceptable delays Wild animal mortality monitoring and human Ebola outbreaks, Gabon and Republic of the Congo Catastrophic ape decline in western equatorial Africa Ebola, culture, and politics: the anthropolgy of an emerging disease Fledertiere und andere Reservoirwirte der Filoviridae wkw Contributions to visual anthropology. Ethnomedical background of the Ebola epidemic Ebola haemorrhagic fever in the Republic of the Congo -update 2 Ebola outbreak contained in Uganda End of Ebola outbreak in the Democratic Republic of the Congo DRC: Ebola outbreak in Kasai Occidental stabilised -WHO Th e DRC offi ce of the World Health Organization (WHO) reported that investigations had shown the fi rst case in the latest outbreak was a premature baby Filovirus activity among selected ethnic groups inhabiting the tropical forest of equatorial Africa Social inequalities and emerging infectious diseases Ecology of Marburg and Ebola viruses: speculations and directions for future research Experimental inoculation of plants and animals with Ebola virus Th e biology of bats