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21837
ARTES
SCIENTIA
LIBRARY VERITA'S
OF THE
UNIVERSITY OF MICHIGAN
ELE PLURIBUS
TCEBOR
SI QUÆRIS-PENINSULAM AMENAM
CIRCUMSPICE
99.999
SOUDU.O.O.C.SS


Museums
737
P
P9
M53

Lydelter Collection
SCIENCE LE
PALEONTOLOGY LIBRARY
mus. Lib
kift
963385-154
9-28-12
Museums
CONTENTS.
1.-Lorenz
Ueber einige reste ausgestorbener
primaten von Madagasker.
-
Ueber ladropithecus stenognathus LZ.
nebst bemerkungen zu einigen anderen
ausgestorbenen prima ten von Madagaskar.
3.-
.
-
Megaladapis edwardsi G.Grandidier.
4.- Milne-Edwards
& Pousargues
Le rhinopithèque de la vallée du haut
Mékong (Rhinopithecus biete,A.M.E.)
5.- Beddard
Contributions to the anatomy of the
anthropoid apes.
On recently discovered subfossil primates
from Madagascar.
6.-standing
Recherches sur les lémuriens disparus et en
particulier sur ceux qui vivaient a
Madagascar.
Die körpermasse und der äussere habitus
eines jungen weiblichen schimpansen.
7.-Grandidier
8.-Schlaginhaufen
9.- Meyer
Ein brauner tschimpanse im Dresdner
zoologischen garten.


ÜBER EINIGE RESTE AUSGESTORBENER PRIMATEN
VON MADAGASKAR
VON
CUSTOS DR. LUDWIG RITT. LORENZ V. LIBURNAU.
(Mit 3 Tafeln und 6 Textabbildungen.)
BESONDERS ABGEDRUCKT AUS DEM LXX. BANDE DER DENKSCHRIFTEN DER MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN CLASSE
DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN
WIEN 1900.
AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI.
IN COMMISSION BEI CARL GEROLD'S SOHN.
BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN.
C


ÜBER EINIGE RESTE AUSGESTORBENER PRIMATEN
VON MADAGASKAR
VON
CUSTOS DR. LUDWIG RIT. LORENZ V. LIBURNAU.
(Mit 3 Tafeln und 6 Textabbildungen.)
VORGELEGT IN DER SITZUNG VOM 4. JÄNNER 1900.
Im Juli vorigen Jahres langte von dem durch die kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien sub-
ventionierten Sammler F. Sikora ein kleines Kistchen ein, welches einige Knochenfragmente enthielt, die
durch den Genannten in einer Höhle bei Androhomana nächst Fort Dauphin, SO-Madagaskar, gefunden
und an Herrn Prof. Eduard Suess ohne weiteren Commentar eingesendet worden waren. Gleichzeitig erhielt
Herr Prof. Gustav Mayr von Sikora ein ausführlicheres Schreiben, in welchen dieser berichtete, dass
er in derselben Höhle eine größere Menge von fossilen Resten mehrerer Affen und Lemuren, eines großen
Centetiden, einer Viverre etc., ferner Stücke eines Aepiornis-Eies und zahlreiche Knochen einer riesigen
Schildkröte gefunden habe. Diesem Berichte waren auch einige Photographien von drei verschiedenen der
gefundenen Säugethierschädel, sowie von der Höhle, welche dieselben barg, beigegeben.
Jene Knochenfragmente nebst dem Schreiben Sikora's und den Photographien wurden mir durch
Herrn Hofrath Dr. Steindachner zur Begutachtung übermittelt.
Unter den Knochen fielen vor allem einige Bruchstücke mit Zähnen auf, welche auf den ersten Blick
an Menschen- oder Affenzähne erinnerten und in mir alsbald die Vermuthung weckten, dass sie von einem
Anthropoiden, wenn nicht gar von einem Anthropomorphen stammen könnten. Es gelang mir aus acht
Bruchstücken einen ganzen rechten Unterkiefer zusammenzusetzen, über welchen ich bereits der kaiserl.
Akademie in deren Sitzung vom 13. Juli eine vorläufige Mittheilung zu machen die Ehre hatte.
Im Folgendem wird nun zunächst dieser Unterkiefer, für dessen einstigen Träger ich den Namen
Hadropithecus stenognathus in Vorschlag brachte, eingehender beschrieben werden. Anschließend sollen
aber auch die in Abbildungen vorliegenden Schädel, die offenbar gleichfalls neuen Arten angehören, sowie
einige der anderen Knochenreste, welche bei dem Kiefer lagen und erst nachträglich annähernd bestimmt
werden konnten, zur Besprechung gelangen.
Noch habe ich vorauszuschicken, dass ich mich im Juli, bald nach Erhalt der eben erwähnten Sendung,
an Sikora um nähere Auskünfte über seine Funde wandte, worauf am 28. October v. J. ein Brief aus Fort
Dauphin eintraf, der jedoch nur wenig Aufklärung bot. Was sich in demselben auf das vorliegende Mate-
riale bezog, findet im Nachstehenden an den entsprechenden Stellen Erwähnung. Später kamen noch
einige Briefe Sikora's an, welchen noch mehrere photographische Darstellungen der bei Androhomana
gemachten Funde beilagen, über welche hier anhangsweise kurz berichtet wird.
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1

2
Ludwig Rit. Lorenz v. Liburnau,
I. Der Unterkiefer von Hadropithecus stenognathus Lorenz.
(Taf I, Fig. 1-7.)
Von diesem Unterkiefer ist der ganze rechte Ast mit dem Körper und außerdem der linke Eckzahn
nebst dem linken vorderen Prämolaren erhalten; es fehlen an ihm das obere Ende des Kronenfortsatzes
und ein Stück des Kieferwinkels.
Der Kiefer zeigt in seiner Gesammtform große Ähnlichkeit mit dem Unterkiefer der anthropomorphen
Affen und ist durch seine Größe im allgemeinen, namentlich aber durch die Dicke des horizontalen Theiles
und des Körpers auffallend; der hintere, zum Kronenfortsatz aufsteigende und zur Winkelpartie sich
erstreckende Theil erscheint dagegen verhältnismäßig dünn. Das Kinn ist abgerundet, gegen den Alveo-
larrand fast senkrecht aufsteigend; dasselbe ist außerdem sehr schmal und besitzt unterhalb der äußeren
Schneidezähne je einen muldenförmigen Eindruck. Der untere Kieferrand verläuft in sanfter Krümmung
nach rückwärts und wendet sich nahe dem Kieferwinkel nach abwärts. Der Alveolarrand erhebt sich vom
ersten Mahlzahne aus in flachem Bogen nach vorne und nach hinten. Der größte Theil der stark in die
Breite entwickelten Winkelpartie ist leider abgebrochen. Das vom Gelenkfortsatze nach abwärts erhaltene
Stück des hinteren Kieferrandes erstreckt sich etwa 20 mm weit in gerader senkrechter Richtung und
wendet sich dann in kleinem Bogen nach hinten. Der Kieferwinkel erscheint also durch eine hintere und
eine untere Bucht von der Kronenpartie abgesetzt.
Der Abstand vom vorderen Rande des aufsteigenden Kieferastes bis zu dessen senkrecht verlau-
fendem hinteren Rande beträgt 60 mm und nach vorne zu, von jenem bis an den Rand des Kieferkörpers,
ungefähr ebensoviel. Es ist somit der horizontale Kiefertheil im Vergleiche zu dem breiten aufsteigenden
Theile als sehr kurz zu bezeichnen.
Das Foramen mentale liegt unterhalb des Vorderrandes des hinteren Prämolaren, in der Mitte der
Kieferhöhe, welche an dieser Stelle am größten ist, nämlich 28 mm misst, und von da nach rückwärts
abnimmt, so dass sie in der Gegend des mittleren Mahlzahnes nur 22 mm beträgt. In diesem Theile
erscheint die Kinnlade am meisten aufgetrieben, durch die wulstige Entwicklung der Linea obliqua
externa, der Fortsetzung des vorderen Randes des aufsteigenden Theiles, welcher nach der Buccalseite
zu weit ausbiegt. Der fernere Verlauf dieses Vorderrandes ist nicht erkennbar, da er weiter nach oben zu
mitsammt dem Kronenfortsatze abgebrochen ist. Zwischen ihm und den hinteren Mahlzähnen, bezie-
hungsweise der lingual von diesen entspringenden Leiste, der Crista buccinatoria, liegt eine breite
hohle Fläche oder Rinne. Die Außenfläche des aufsteigenden Kiefertheiles ist in ihrem mittleren Theile
muldenartig vertieft, der untere, gegen den Kieferwinkel zu gelegene Theil dagegen ausgebuchtet und
,
mit mehreren rauhen Leisten ausgestattet. Die Gelenkswalze erscheint im Gegensatze zur vorderen Kiefer-
partie klein und schwach, nur 19 mm lang und in ihrem mittleren eingeschnürten Theile 5 mm breit.
An der inneren lingualen Fläche fällt eine wulstige Auftreibung unmittelbar unter den beiden hin-
teren Molaren auf, die dem Verlaufe der Linea obliqua interna des Menschen entsprechen dürfte;
weiter randständig davon eine längliche Vertiefung, die als Sulcus mylohyoideus zu erkennen sein
wird. Besonders ausgeprägt ist auf der lingualen Seite eine der Convexität der Außenfläche entsprechende
Concavität des erhaltenen Kieferwinkeltheiles mit deutlich ausgeprägten Eindrücken und Rauhigkeiten,
den Spuren des Musculus pterygoideus internus, welche am fehlenden Rande des Winkels selbst
sich zu ähnlichen Leisten erheben dürften, wie wir sie bei den Affen, namentlich bei den großen menschen-
ähnlichen, ausgeprägt finden.
Wenn man den Kiefer von oben betrachtet, so fällt besonders die geringe Breite seines Körpers auf;
die Kieferäste verlaufen also in geringem Abstande und ziemlich parallel zu einander. Bei dieser Ansicht
fällt auch außerdem besonders die vorerwähnte, zwischen der Linea obliqua externa und den hinteren
Mahlzähnen, beziehungsweise der Crista buccinatoria gelegene breite Rinne in die Augen.

Ausgestorbene Primaten von Madagaskar.
3
Noch wäre zu bemerken, dass die Verwachsung der beiden Kieferhälften eine vollständige ist, eine
Eigenschaft, welche die Affen und insbesondere die Anthropomorphen gegenüber den Lemuren den
recenten wenigstens – auszeichnet, bei denen die Symphyse zeitlebens durchaus persistieren soll. Ich
habe mich bei einer Reihe von Lemuren-Schädeln von der Richtigkeit dieser Angabe überzeugt.
Auf die eigenthümliche Bezahnung übergehend, soll mit der Betrachtung der Mahlzähne begonnen
werden, weil diese die am meisten in die Augen springenden Verhältnisse darbieten. Es sind 3 Molaren
vorhanden, die zunächst dadurch charakteristisch erscheinen, dass ihre Kronen einen annähernd quadra-
tischen Querschnitt zeigen, nur um weniges breiter als tief sind. Die Kronen sind bereits stark abgekaut,
so dass keinerlei Höcker mehr hervorragen und deren Zahl und Stellung nur durch die Schmelzleisten
angedeutet wird, welche das auf der Kaufläche freigelegte Zahnbein umrahmen.
Das regelmäßigste Bild bietet die Usurfläche des vorderen Mahlzahnes (M). An ihr sind vor allem
2 größere Schmelzfalten, die eine auf der Zungenseite, die andere an der Wangenseite zu sehen, welche
die Kauflächen in zwei fast gleich große Hälften, eine mesiale (vordere) und eine distale (hintere) theilen.
Die durch diese beiden größeren oder Hauptfalten erzeugten Ausbuchtungen des Kronenschmelzes,
2 vordere und 2 hintere, entsprechen jedenfalls 4 verschwundenen Höckern; es ist aus später darzule-
genden Gründen anzunehmen, dass an der Wangenseite noch ein fünfter hinterer Höcker vorhanden war.
Außer den 2 großen Falten ist lingual und buccal an der vorderen Kronenhälfte noch je eine kleine
Einbuchtung (Nebenfalte) der Schmelzbekleidung wahrzunehmen, durch welche der mesiale Kaurand
von der inneren und äußeren Seitenumrandung abgegrenzt wird und endlich zeigt sich noch eine dritte
kleine Einbuchtung oder Nebenfalte an der lingualen Seite der hinteren Kronenhälfte, die hier den
distalen Kaurand abtrennt.
Diese selben Haupt- und Nebenfalten finden wir auch an den beiden anderen Mahlzähnen in etwas
abgeänderter Form wieder; die Hauptfalten rücken da mehr nach rückwärts, so dass die distale Kronen-
hälfte bei M, und noch mehr bei M, kleiner wird als die vordere mesiale Hälfte. Die Krone von M, ist im
ganzen etwas größer als die von M,, jene von M, bedeutend kleiner als diese, wie sich aus folgender
Zusammenstellung der Dimensionen in Millimetern ergibt.
Mis
M
Breite
12.5
12.0
M
11.0
10.5
3.5
Tiefe
10.0
11.0
Höhe
4.5
4.5
Die Wurzeln des ersten und zweiten Mahlzahnes sind je in der Zweizahl vorhanden und jede
Wurzel besteht aus einer inneren und äußeren verdickten Hälfte, die darauf hinweist, dass die zwei
Wurzeln jedes Zahnes aus der paarweisen Verschmelzung von ursprünglich 4 Wurzeln, 2 mesialen und
2 distalen hervorgegangen sind; dies wird außerdem durch die Spaltung der Wurzelspitze angedeutet.
Der hintere Mahlzahn dürfte nach dem Baue seiner Krone und nach Analogie mit verschiedenen lebenden
Affen eine vordere Doppelwurzel und eine hintere einfache Wurzel besitzen. Die vordere Doppelwurzel
von M, besitzt eine Länge von 15 mm, von außen nach innen misst sie 10 und von vorne nach rück-
wärts 5 mm.
Vergleicht man die Molaren anderer Primaten mit denen des Hadropithecus, so kommt man auf fol-
gende Unterschiede und Ähnlichkeiten, aus welchen sich die wichtigsten Anhaltspunkte für die systema-
tische Stellung unseres neuen Fundstückes ergeben. Vor allem liegt es nahe, da dieses aus Madagaskar
stammt, die Halbaffen in Betracht zu ziehen. Bei den verschiedenen Gattungen derselben zeigt aber schon
ein flüchtiger Blick und noch mehr ein genauer Vergleich der betreffenden Zähne, dass da die Falten- und
Höckerbildungen und die Stellung der Höcker gegeneinander ganz verschiedene sind und wesentlich
abweichende Bilder der abgenützten Kauflächen veranlassen. Auch die Mahlzähne der neuweltlichen
Affen zeigen noch wenig Übereinstimmung mit den Molaren des Hadropithecus.

4
Ludwig Rit. Lorenz v. Liburnau,
3
1
Der erste aus Madagaskar bekannt gewordene Anthropoide, der fossile Nesopithecus roberti,
welcher im Jahre 1896 von Forsyth Major beschrieben wurde, 1 zeigt nach der Abbildung ähnliche
Umrisse der Kronen seiner unteren Molaren, die auch mit Hadropithecus darin übereinstimmen, dass M,
am kleinsten ist, während M, mit M, fast gleich groß oder sogar um eine Spur größer zu sein scheint;
Einzelheiten in der Bildung der Kaufläche sind aus der Abbildung nicht sicher zu entnehmen, so dass
ein weitergehender Vergleich nicht durchführbar ist.
Zu den recenten altweltlichen Anthropoiden haben sich jedoch nähere Beziehungen ergeben. F. Major
führt an, dass die Molaren des Nesopithecus jenen der Meerkatzen am ähnlichsten sind; es wurden
daher die Gebisse von verschiedenen Cercopithecus-Arten mit in Vergleich gezogen. Bei diesen ist die
mesial-distale Axe der Molaren zwar auch verhältnismäßig wenig entwickelt, sie ist aber immerhin im
Verhältnisse merklich länger als der lingual-buccale Durchmesser; das Verhältnis der Gesammtgrößen der
Mahlzähne zu einander entspricht jenem von Hadropithecus, M, ist im ganzen etwas kleiner als M, und
M3, kleiner als die beiden anderen; es lässt sich dieses Verhältnis durch die Formel M, > M, > M,
ausdrücken. Bei den Meerkatzen sind die Kronen der Mahlzähne durchaus vierhöckerig, das vordere
Höckerpaar ist von dem hinteren durch eine Furche auf der Kaufläche und durch seitliche Einbuchtungen
getrennt; die mesialen und die distalen Kauränder sind wohl durch quer über die Kauflächen verlaufende
Furchen, aber nicht durch seitliche (linguale und buccale) Buchten, die den Nebenfalten von Hadro-
pithecus entsprechen würden, markiert. Ein fünfter Höcker scheint den Molaren der Meerkatzen durch-
aus zu fehlen.
Die Pa viane besitzen sehr in die Breite entwickelte Molaren und diese nehmen an Größe von vorne
nach hinten stetig zu (M, < M, < M2), sie stimmen also in dieser Beziehung mit Hadropithecus nicht
überein, wohl aber zeigen sie ganz homologe Schmelzfaltenbildungen (Taf. I, Fig. 8); wir finden bei ihnen
zwei mittlere Hauptfalten, dann vorne zwei (eine tiefere äußere, eine seichtere innere) Nebenfalten
und hinten auch eine stärkere innere Bucht, ähnlich wie bei Hadropithecus, außerdem aber auch noch
eine kleinere äußere Einbuchtung, also zwei Nebenfalten, welche den distalen Kaurand markieren; dieser
bringt dann außerdem bei M, der Paviane einen bedeutenden fünften Höcker zur Entwickelung. Abgekaute
Kronen des M, verschiedener Hundsaffen bieten ein Bild der Usurflächen, das dem Typus nach mit jenem
übereinstimmt, welches die Mahlzähne des Hadropithecus gewähren; abweichender ist aber bei den Pavi-
anen M, durch die Entwicklung eines großen Talons gestaltet.
3
1
Unter den lebenden Anthropomorphen bietet der Gorilla hinsichtlich der Gestalt seiner
Molaren, welche noch relativ breit sind, sowie in Bezug auf deren gegenseitiges Größenverhältnis,
eine Annäherung zu Hadropithecus dar; eine solche ist aber in größerem Maße durch die unter den
Anthropomorphen beim Gorilla am stärksten entwickelte Schmelzfaltenbildung gegeben. Die Falten sind
beim Gorilla, wenn auch nicht so eng und tief wie bei Hadropithecus, doch in einer Weise gestaltet, dass
die Kauflächen, wenn entsprechend abgenützt, ganz auffallend an diesen erinnern (Taf. I, Fig. 9, 10). Man
findet da die bei Hadropithecus vorhandenen beiden inneren und die vordere äußere Nebenfalte und außer-
dem eine vierte hintere buccale Nebenfalte, die nebst einer entsprechenden Furche auf der Kaufläche
die Grenze zwischen dem 4. und 5. Höcker andeutet; also auch ähnlich wie bei den letzten Molaren der
Paviane. Diese hintere äußere Nebenfalte ist bei älteren Zähnen nicht so sichtbar, weil sie nur nahe dem
Kaurande stärker ausgeprägt ist und mit der Abnützung desselben mehr oder weniger verschwindet. Auch
bei den Zähnen des vorliegenden Hadropithecus-Kiefers dürfte es der Fall sein, dass eine solche vierte
Nebenfalte vorhanden war und es scheint mir außerdem das Vorhandensein eines fünften Höckers nach
der Gestalt der abgerundeten hinteren äußeren Ecke der Mahlzähne (wie bereits früher bemerkt),
vermuthet werden zu dürfen.
1 The Geolog. Magazine, Decade IV, Vol. 3, London 1896, p. 433. »Preliminary Notice on fossil Monkeys from Madaga-
scar«. Dieser Aufsatz war mir bei Erstattung meines ersten Berichtes über den hier beschriebenen Unterkiefer noch nicht bekannt
gewesen, daher meine damalige Bemerkung, dass noch kein echter Affe in Madagaskar bis dahin gefunden war. Übrigens wird die
Affennatur des Nesopithecus angezweifelt.

Ausgestorbene Primaten von Madagaskar.
5
3
-
1
3
M
1
Orang und Schimpanse haben, sowie auch der Mensch, mit dem Hadropithecus die Gesammt-
form der Kronen ihrer Molaren gemein, indem diese bei allen eine mesial-distale Axe besitzen, welche die
darauf senkrechte Queraxe kaum oder wenig an Länge übertrifft. Der Größe nach verhalten sich die in
Rede stehenden Zähne im allgemeinen ebenfalls nach der Formel M,>M,>M, oder auch M,=M,>M,
Bei den Orangs ist die Krone von M, in der Regel nur um Weniges kleiner als die von M, und meist
von ovalem Querschnitte; bei den Schimpansen aber (ähnlich dem Menschen) ist M, bedeutend redu-
ciert und dasselbe ist auch bei Hadropithecus der Fall. Folgende Zusammenstellung gibt einen Überblick
über die durchschnittlichen Breitenverhältnisse der unteren Molaren von Schimpanse und Gorilla im
Vergleiche zu Hadropithecus
M
M.
Hadropithecus
12.5 12.0 11.0
Schimpanse 1
11.5 12.0 11.0
Gorilla
15.0 16.0 17.0
Beim Menschen soll in der Regel der erste Molaris der größte sein und nur in Ausnahmsfällen von
M, übertroffen werden; seine Kronenbreite schwankt zwischen 100 und 12.22. Die Entwicklung der
seitlichen Schmelzfalten ist beim Orang und Schimpanse (in Übereinstimmung mit dem Menschen)
eine nur geringe, die hier niederen Höcker werden hauptsächlich durch nur seichte Thäler oder Furchen
der Kaufläche getrennt, aber immerhin bieten die Kronenränder mehr weniger deutliche seitliche
Buchten dar, in denen man die Homologa der Haupt- und Nebenfalten ihres madagassischen Verwandten
wieder erkennen kann. Auch da ist eine hintere äußere Nebenfalte als eine nahe dem Kaurande gelegene
Einbuchtung meist deutlich wahrnehmbar, sie verschwindet aber bei weiter fortgeschrittener Abreibung
der Kronen.
Die Backenzähne oder Prämolaren sind in der Zweizahl vorhanden. Ich schließe mich bei der
Benennung derselben jenen Autoren an, welche die Backenzähne von hinten nach vorne zu zählen
pflegen und bezeichne daher den hinteren mit P1, den vorderen mit Pg.
Der hintere Prämolaris besitzt eine Krone, die um Weniges kleiner ist als jene des vorderen Mahl-
zahnes (M1). Breite der Außenfläche 10 mm, der Innenfläche 9 mm, distale Seite 8.5 mm, mesiale 9 mm.
Der Querschnitt gleicht einem unregelmäßigen Viereck, dessen beide distale Ecken je einem rechten
Winkel nahekommen, während die vordere innere Ecke etwas größer, die vordere äußere Ecke etwas
kleiner als ein Rechter ist. Die distale Seite steht zu den Alveolarrändern senkrecht, die mesiale Seite
zieht von innen schief nach außen, die Zungen- und die Wangenseite verlaufen mit den Alveolarrändern
in derselben Richtung. Die Kaufläche ist noch wenig abgeschliffen im Vergleiche zu den Mahlzähnen; sie
erscheint von innen nach außen etwas abgedacht. Offenbar besaß sie ursprünglich zwei Höcker, einen
äußeren größeren und einen inneren kleineren, die aber mit den vorderen und hinteren Kaurändern auf
ein Niveau abgerieben sind. Die Stelle des äußeren Höckers ist durch eine kleine länglich rautenförmige,
die Stelle des inneren Höckers durch eine punktgroße rundliche Fläche der zutage tretenden Dentin-
substanz angedeutet. In der Daraufsicht zeigt die Krone vier tiefe von oben in den Schmelzbelag sich ein-
senkende Gruben, welche durch ein Kreuz von Schmelzleisten geschieden sind, dessen längerer Schenkel
in der Richtung des Kiefers verläuft, während der kürzere dazu quergestellt ist. Von dem längeren Kreuz-
schenkel setzen sich an dessen beiden Enden nach innen und außen Schmelzleisten fort, die je wieder
gegen den kürzeren queren Kreuzschenkel umbiegen und so die äußere Begrenzung der vorerwähnten
vier grubigen Vertiefungen bilden. An dem Kreuzungspunkte der Schenkel liegt die rautenförmige Fläche,
über welcher der größere äußere Kronenhöcker stand; der kleinere Höcker erhob sich an dem inneren
Ende des kürzeren Kreuzschenkels. Der größere Höcker entspricht dem vorderen äußeren, der kleinere
dem vorderen inneren Höcker der Mahlzähne. Das hintere Grubenpaar ist den beiden Hauptfalten der-
selben homolog, die beiden vorderen Gruben entsprechen den vorderen Nebenfalten, die hier zu
1 Proc. Zool. Soc. 1899, p. 301, Keith, On the Chimpanzees and their relationship to the Gorillas,
9 Siche Zucker kan del, Anatomie der Mundhöhle, p. 62,

6.
Ludwig Rit. Lorenz v. Liburnau,
1
ungewöhnlicher Größe sich entwickelt haben, wenn sie auch immer noch kleiner als die die hinteren
Gruben bildenden Falten geblieben sind. P, besitzt, soviel man an dem Bruchstücke, in welchem derselbe
sitzt, sehen kann, offenbar 2 Wurzeln, eine vordere und eine hintere.
Die eben beschriebene Kronenbildung weicht wesentlich von der Gestalt der Kronen der hinteren
Prämolaren aller bekannten lebenden Primaten ab, bei denen wohl die homologen Höcker oder Spitzen
wiederzufinden sind, mit einer dieselben auch da verbindenden Schmelzleiste (Joch), und bei denen die
Homologa der inneren Gruben (Falten) des P1 von Hadropithecus in Form von Falten, Einbuchtungen
oder mehr weniger seichten Gruben auftreten, bei denen aber die äußeren Gruben in der bei Hadropithe-
cus auftretenden Weise nicht vorkommen. Andeutungen derselben sind aber dennoch bisweilen auch da
zu entdecken, in Gestalt von seichten Eindrücken. So weist der P, verschiedener Cynocephalus-Schädel
derartige Eindrücke an der Außenseite auf, und auch bei den unteren hinteren Prämolaren eines Gorilla-
Schädels des zoologischen Institutes der Wiener Universität (Taf. I, Fig. 9) habe ich solche seichte Gruben
an deren Buccalseite gesehen, die offenbar als jenen großen Gruben von Hadropithecus gleichwertig zu
erachten sind. Nach Forsyth Major könnten auch bei P1 von Nesopithecus roberti die äußeren Gruben
stärker ausgebildet sein, wenigstens scheint die Bemerkung »the pattern of wear... is somewhat like
a cross« daraufhin zudeuten; die betreffende Abbildung lässt dieß allerdings nicht deutlich erkennen.
Die hinteren Backenzähne der Anthropoiden sind durchaus gleichfalls zweiwurzelig; beim Schim-
pansen sind die Wurzeln aber schon theilweise verwachsen; P, des Menschen hat nach Zuckerkandel
constant eine einfache Wurzel.
Der vordere Backenzahn (P2), welcher auch von der linken Kieferseite erhalten ist, ist seitlich stark
comprimiert. Er misst in der Breite 10 mm, in der Tiefe 6 mm, in der Höhe ebenfalls 6 mm und zeigt
eine obere, durch Abnützung entstandene Schmelzkante, in deren Mitte ein schmaler Zahnbeinstreifen
zum Vorschein kommt. Diese Kante steht in der Richtung des Kieferrandes, doch ist ihr vorderes Ende
schwach nach außen, ihr hinteres Ende sanft nach innen gebogen. Die Mitte der Kante entspricht einer
Spitze, beziehungsweise einem Höcker, und zwar demjenigen, welcher bei P, der äußere (größere), bei
den Molaren der vordere äußere ist. Von der bei P, noch vorhanden gewesenen deutlichen inneren Spitze
ist nur ein Rudiment in Gestalt eines ganz kleinen Höckers nahe der Basis der lingualen Fläche erkenn-
bar. An derselben Fläche finden sich die beiden Gruben des P, nur als seichte Mulden wieder. Dagegen
zeigt die buccale Seite von P, noch deutliche Vertiefungen, eine kleinere vordere und eine weitere hin-
tere, die mit den äußeren Gruben von P, zu homologisieren sind.
Es sind das den lebenden Primaten gerade entgegengesetzte Verhältnisse, da bei diesen der P,
wohl innere Vertiefungen besitzt, an dessen Außenseite solche aber in der Regel fehlen oder nur ganz
kleine Eindrücke eben noch zu erkennen sind, welche als die letzten Spuren der bei Hadropithecus con-
statierten äußeren Gruben von P, und der äußeren Hauptfalte, sowie der der äußeren vorderen Nebenfalte
der Mahlzähne der Primaten überhaupt gelten können.
Bei Nesophithecus roberti ist der vordere Backenzahn viel größer als bei Hadropithecus, in Gestalt
und Größe wenig vom hinteren Backenzahne verschieden.
P, ist bei Hadropithecus einwurzelig wie beim Menschen im Gegensatze zu den bekannten Anthro-
poiden, bei denen derselbe zwei Wurzeln besitzt, von welchen die vordere (den Schimpans ausgenommen),
die weit mächtigere zu sein pflegt. Die Wurzel ist 17 mm lang, 10 mm breit und 6 mm dick.
Als Eckzähne erscheinen ihrer Gestalt nach zwei Zähne, die sich enge an P, anschließen, von den
Schneidezähnen jedoch durch einen schmalen Zwischenraum getrennt sind. Dieselben sind seitlich zusam-
mengedrückt, 7 mm hoch, 9 mm breit, 5.2 mm dick. Von ihrer etwas abgenützten Spitze zieht nach vorne
eine kürzere, nach hinten eine längere Kante gegen die Kronenbasis hinab. Die Gesammtrichtung dieser
Kauränder verläuft schief zu den Alveolarrändern von hinten innen nach vorne und außen. Die Zungen-
seite der Krone zeigt eine weite aber seichte hintere Mulde und eine ganz kleine vordere Vertiefung, die
den betreffenden Gruben der Prämolaren entsprechen. An den Lippenflächen sind ebenfalls zwei seichte
aber deutliche Eindrücke vorhanden, von denen der vordere der stärkere ist; sie sind den buccalen
1
2
2

Ausgestorbene Primaten von Madagaskar.
7
2
Gruben der Prämolaren, und den diesen entsprechenden Falten der Molaren gleichwertig. Der Hinter-
rand der Caninen wird vom äußeren Vorderrande des P, etwas überdeckt. Die Eckzähne von Hadro-
pithecus besitzen gleichfalls nur eine Wurzel, wie dies den Eckzähnen im allgemeinen zukommt. Dieselbe
ist 19 mm lang, 6 mm breit und 8 mm tief.
Diese Eckzähne sind im Vergleiche mit den Caninen der Anthropoiden klein und lassen ein weib-
liches Individuum vermuthen. In der Form nähern sie sich immerhin am meisten jenen des Schim-
pansen, der unter den Anthropomorphen auch zugleich die kleinsten Eckzähne trägt. Mit diesem stimmt
Hadropithecus überdies hinsichtlich der Stellung der an die Prämolaren sich eng anschließenden Eckzähne
überein, welche übrigens bei den Jungen und den Weibchen der anderen Menschenaffen gleichfalls den
vorderen Prämolaren nähergerückt sind. Beim Schimpansen, aber auch beim Gorilla und Orang
kommt häufig ein weiteres oder engeres Diastemma zwischen Eck- und Schneidezähnen vor. In Bezug
auf die Berührung des C mit P, besteht eine Ähnlichkeit auch mit Nesopithecus roberti, bei welcher Art
der zwischen P, und I, stehende Zahn jedoch viel stärker ist.
F. Major nimmt der üblichen Definition des Eckzahnes zufolge denselben Zahn als Prämolaren (P3)
an und den C als fehlend, weil der eckzahnförmige Zahn des Unterkiefers hinter den Eckzahn des Ober-
kiefers zu stehen kommt, wenn man beide Kiefer aneinanderlegt. Mit unserem Hadropithecus-Unterkiefer
ist die Probe, wie der eckzahnförmige Zahn der Mandibel sich zum Eckzahn der Maxille stellt, vorläufig
nicht ausführbar - nur der Umstand, dass jener dicht an P, steht, würde vermuthen lassen, dass er, wie
die unteren eckzahnförmigen Zähne der Lemuren hinter den oberen Eckzahn zu stehen kommen könnte.
Ich möchte mich aber da mit Zuckerkandel' zu der Ansicht bekennen, dass man den unteren Eck-
zahn nicht nach seiner Lage zum Eckzahn des Oberkiefers bestimmen, sondern einfach als den vorder-
sten Prämolaren auffassen soll, der sich zu der charakteristischen Form ausgebildet hat. Die Bezeich-
nung Eckzahn schließt neben einem topischen auch einen morphologischen und physiologischen Begriff
in sich und ist daher nicht ausschließlich durch die Stellung eines Zahnes, und zwar zu nur einem
der Zähne des Oberkiefers, ohne Rücksicht auf die Nachbarzähne des Unterkiefers selbst und ohne Rück-
sicht darauf, welche Gestalt und Function derselbe hat, zu definieren. So wären auch nicht bei den
Lemuren jene Zähne des Unterkiefers, die in Bezug auf ihre Gestalt mit den Schneidezähnen überein-
stimmen, sich distal je an diese enge anschließen und dieselbe Function wie diese haben nur aus dem
Grunde als Eckzähne aufzufassen und zu bezeichnen, weil sie vor den Eckzähnen des Oberkiefers zu
stehen kommen. Wenn man übrigens eine Reihe von Lemurengebissen hinsichtlich der Stellung ihrer
Zähne vergleicht, so wird man bei verschiedenen derselben finden, dass der obere Eckzahn nicht eigent-
lich vor dem unteren sogenannten vordersten (eckzahnförmigen) Prämolaren steht, sondern diesen, von
der Seite gesehen, zum größeren Theile deckt; dieser erscheint oft nur um Weniges nach hinten gerückt
und steht vielmehr nach innen zu, in fast gleicher Linie mit dem oberen Eckzahn, und seine Spitze
berührt bei geschlossenen Kiefern den oberen Eckzahn an der inneren Seite seiner Basis.
Ich glaube also die den Schneidezähnen zunächst stehenden Zähne von Hadropithecus im Sinne
Zuckerkandl's auf jeden Fall als Eckzähne bezeichnen zu können.
Von den vier Schneidezähnen sind nur drei, nämlich der linke innere und die beiden äußeren
conserviert. Sie haben das gemein, dass sie verhältnismäßig kleine Kronen und große Wurzeln besitzen
und seitlich stark comprimiert sind; die Kronen steigen vorne ziemlich gerade in der Richtung der Vorder-
seite des Kieferkörpers auf, sind aber gegenüber den Eckzähnen etwas schief nach vorne gerichtet; ihre
hintere Fläche steigt vom Halse gegen die Schneide schief auf; die vordere Fläche steht mit der vorderen
Wurzelkante in einer Richtung. Die Schneiden sind bereits stark abgestumpft und lassen das Zahnbein
zum Vorschein kommen.
Der innere Schneidezahn (1.) ist schwächer als der äußere (1). Die Krone misst 6 mm vom Halse
zur Kaufläche, diese 3 mm in transversaler, 2 mm in sagittaler Richtung; die Wurzel ist 17 mm lang, ihr
transversaler Durchmesser beträgt 3 mm und der sagittale Durchmesser am Halse 6 mm.
1 Anatomie der Mundhöhle, p. 96.

8
Ludwig Rit. Lorenz v. Liburnau,
Die äußeren Schneidezähne haben eine Kronenhöhe von 7 mm, die Kaufläche misst 4 mm und 2 mm
in transversaler und sagittaler Richtung; ihre Wurzel besitzt eine Länge von 18 mm, eine größte Breite
von 4 mm und eine größte Tiefe von 8-mm.
Die Schmalheit der Kronen dieser Schneidezähne ist ganz charakteristisch. Man findet solche von
derartig geringer relativer Breite außer bei den Pavianen sonst kaum bei den Anthropoiden. Die Menschen-
affen haben wohl auch die Wurzeln ihrer Schneidezähne seitlich bedeutend zusammengedrückt und in
die Tiefe entwickelt, doch sind bei ihnen die Kronen gegen den Kaurand relativ viel breiter als dies bei
Hadropithecus der Fall sein kann. Auch die Menschenzähne sind gegen die Schneide zu verhältnismäßig
breit, wenn sie auch am Kronenhalse sehr schmal sind und in stark abgekautem Zustande jenen des
Hadropithecus sich nähern.
Aus diesen thatsächlichen Befunden an einem einzelnen Unterkieferstücke allein weitgehende
Schlüsse zu ziehen, scheint mir nicht am Platze, und zwar umsoweniger, als man die Erwartung hegen
darf, in nicht zu langer Zeit weitere Reste von Hadropithecus zu erhalten. Nur was die Gesammtgröße
betrifft, die dieses Thier besessen haben dürfte, mag nach Analogie mit einigen großen Affen eine
Annahme gestattet sein. Bei Hadropithecus beträgt die Länge des Alveolarrandes vom Eckzahne bis zum
letzten Mahlzahne inclusive 61 mm. Das Skelet eines alten Schimpanseweibchens, dessen Mahl-, Backen-
und Eckzähne zusammen eine Länge von 56 mm einnehmen, besitzt eine Rumpflänge von 56 cm und ist
in aufrechter Stellung 113 cm hoch; das Skelet eines erwachsenen Orangweibchens, das einen ungefähr
gleich langen Unterkiefer wie unser Hadropithecus hat, dessen Eckzähne mit den Backen- und Mahl-
zähnen zusammen 70 mm einnehmen und eine Rumpflänge von 52 cm zeigt, erreicht in aufrechter,
etwas vorgeneigter Stellung vom Boden bis zum Scheitel eine Höhe von 96 cm. Aus diesen Maßen kann
man also folgern, dass Hadropithecus stenognathus aufgerichtet ungefähr 120 cm hoch war.
Die Verwandtschaft und systematische Stellung des Hadropithecus aus allem Mitgetheilten erwä-
gend, so glaube ich wohl in ihm einen echten Affen vermuthen zu dürfen; es wäre aber etwas voreilig,
denselben direct bei den Anthropomorphen einzureihen. Doch muss festgehalten werden, dass er zu
diesen, wie in den einzelnen Punkten dargethan wurde, zahlreiche Beziehungen aufweist, als da sind:
Die Gesammtform des Unterkiefers, die Gestalt der Mahlzähne im allgemeinen, die wahrschein-
liche Fünfhöckerigkeit derselben, die Reduction von Mz, die Form und Kleinheit des Eck-
zahnes, die an den Schimpansen erinnert, ferner das Vorhandensein nur einer Wurzel bei dem vorderen
Prämolaren, endlich die Bildung der Wurzeln der Schneidezähne. Als Eigenheiten erscheinen die
Massigkeit des Kieferknochens, die starken Schmelzfalten der Mahlzähne, die merkwürdige Kronenbildung
des hinteren Prämolaren und die geringe Breite der Schneidezähne.
Wenn Hadropithecus nach zu erwartenden weiteren Befunden schon nicht mit den bekannten
Anthropomorphen in die Familie der Simiiden (= Anthropomorphiden) zu stellen sein sollte, so würde
er als der Vertreter einer besonderen Familie zu erklären sein, die dann aber sich doch an jene der Simi-
iden anschließen dürfte, deren bisherige Gattungsvertreter übrigens bei dem Vorhandensein einer Anzahl
gemeinsamer Merkmale im einzelnen auch manche sehr weitgehende Unterschiede darbieten.
II. Die Abbildungen der Schädel eines Megaladapis und zweier anderer
fossiler Lemuren.
Megaladapis brachycephalus spec. nov.
(Taf. II.)
Wie schon einleitend erwähnt wurde, lieferte Herr Sikora mit einem Privatbriefe auch einen kurzen
Bericht über seine Ausgrabungen in der Höhle von Andrahomana ein, in welchem er von der Auffindung
zahlreicher Säugethierreste spricht, und dem er die Photographien von drei verschiedenen Schädeln
beilegte.

Ausgestorbene Primaten von Madagaskar.
9
Die Abbildungen eines derselben lassen einen Vertreter der Gattung Megaladapis unzweifelhaft
erkennen, der dem Megaladapis madagascariensis F. Major sehr ähnlich ist. Bei genauerer Vergleichung
ergeben sich aber mancherlei Unterschiede, welche zur Annahme einer zweiten Art dieser ausgestor-
bener Lemurengattung drängen. Gelegentlich Beantwortung meiner vorerwähnten Anfrage sandte mir
Sikora die Photographien noch zweier Schädel dieser Art, deren er nicht weniger als fünf Exemplare
zu besitzen angibt. Diese Abbildungen der zwei anderen Schädel zeigen nun genau dieselben Unterschiede
von Megaladapis madagascariensis wie die zuerst eingetroffenen Bilder. Da das wesentlichste Merkmal auf
denselben die gegenüber dem M. madagascariensis bedeutend kürzere Schädelkapsel bildet, nenne ich
diese bei Andrahomana gefundene Form Megaladapis brachycephalus. Die Gesammtlänge des einen
Schädels beträgt nach Angabe 22 cm, nach den mitabphotographierten Maßstäben dürfte er aber noch
etwas länger sein. Die Höhe des Oberkiefers zwischen dem zweiten und dritten Mahlzahne kommt der
Länge des von diesem letzten Mahlzahne bis einschließlich dem zweiten Backenzahne eingenommenen
Oberkieferrandes gleich, und die Schädelkapsel auf der Photographie gemessen ist vom vorderen Rande
des hinteren Augenbogens bis zum Hinterhaupthöcker nicht ganz ein- und einhalbmal so lang als der
Oberkiefer an der erwähnten Stelle hoch ist. Bei M. madagascariensis ist dagegen die Höhe des Ober-
kiefers zwischen Mº und M gleich der Länge des Alveolarrandes von M3 bis bloß zur Mitte von P2 oder
auch gleich dem vom Hinterrande des M? bis zum Vorderrande von P3 reichenden Stücke des Kiefer-
randes; die Schädelkapsel des M. madagascariensis ist aber auf der Abbildung vom vorderen Rande des
hinteren Augenbogens abgezirkelt fast zweimal so lang als die Höhe des Oberkiefers zwischen M2
und M
Die photographierten Schädel von Androhomana sind zum Theile, wie die Reproductionen des einen
hier zeigen, in manchen Theilen viel vollständiger erhalten als der von F. Major beschriebene Schädel. Vor
allem fällt der Schnauzentheil mit den weit vorragenden, breiten und oben nahe dem Ende gewölbten Nasen-
beinen auf, wodurch die Umrisse des Schädels in der Seitenansicht an einen Nashornschädel erinnern.
Im Oberkiefer stecken mächtige Eckzähne, deren Kronen etwa 3-3.5 cm lang sein dürften. Auch ein
vorderer dritter Backenzahn (P3) ist erhalten, mit zwei Wurzeln und einer spitzen Krone, welche die von
P? überragt. Der Zwischenkiefer soll auch hier fehlen. Das Jochbein ist ungewöhnlich breit. Die
.
Schläfenbeine mit den Felsenbeinen sind erhalten, welche letzteren zu keiner Bulla ossea aufgetrieben
sind. Die Augen liegen noch höher als bei M. madagascariensis, so dass die oberen verdickten Ränder
der Augenbögen in der Seitenansicht etwas über die interorbitale Fläche vorragen; die Stirne steigt von
dieser Stelle an steiler nach rückwärts auf als bei M. madagascariensis. Bemerkenswert ist die außer-
ordentliche Rauhigkeit der oberen Stirnfläche, deren Aussehen den Ansatzstellen der Hörner bei den
Rhinocerosschädeln gleicht; vielleicht war die Stirnhaut bei Megaladapis sehr verdickt, wenn sie auch
nicht ein eigentliches Horn zur Entwicklung brachte. Bei M. madagascariensis ist, wie es scheint, diese
Rauhigkeit nicht so ausgesprochen.
An den Unterkiefern ist der ganze Körper erhalten, mit jederseits drei Alveolen' für die Schneide-
zähne; dieser Theil ist sehr verschmälert und stark schief nach vorne gerichtet. Die horizontalen Kiefer-
äste sind vorne bei dem P, ebensohoch als hinten bei dem letzten Molaren (Mg); diesbezüglich wesent-
lich von M. madagascarisensis abweichend, bei welchem die Unterkieferäste vorne viel höher sind als
hinten. Der Wangentheil des Unterkiefers ist außerordentlich breit, und auch der Kronenfortsatz zeichnet
sich durch seine Entwicklung in sagittaler Richtung aus. Weit vorne im Unterkiefer stehen zwei starke,
schief gerichtete Eckzähne; von ihnen durch einen größeren Zwischenraum getrennt der dritte, vorderste
Praemolaris.
Die Zahnformel lässt sich gegenüber jener des M. madagascariensis vervollständigen, und lautet also:
?
3, 2, 1
1, 2, 3
2
3
1
С
oder einfacher I
Р M
1, 2, 3
2, 1 1, 2, 3
3
3
1
3
ch
P
름​에
​2
1) Nach Angabe Sikora's.
(Lorenz v. Liburnau.)
2

10
Ludwig Rit. Lorenz v. Liburnau,
Die mitgetheilten Eigenthümlichkeiten sind derartige, dass die Annahme einer neuen Art mehr
Wahrscheinlichkeit für sich hat, als dass dieselben nur Geschlechtsunterschiede darstellen, die ja bei den
Lemuren keine besonders auffallenden zu sein pflegen. Auch um Altersunterschiede kann es sich nicht
handeln, da die eben besprochenen Schädel alle Merkmale hohen Alters aufweisen.
Mit Rücksicht darauf, dass vorläufig nur Abbildungen des Schädels dieser merkwürdigen Art vor-
liegen, soll gegenwärtig mit der Wiedergabe derselben und dem oben Gesagten deren Besprechung
geschlossen werden.
Doch ist zu erwähnen, dass Sikora zu einem der Schädel auch noch folgende Skelettheile aus-
gegraben zu haben angibt: Atlas und 12 andere Wirbel, Sacrum, eine Scapula, einen Humerus (circa
48 cm lang [!], es fehlt in der Mitte ein circa 8 cm langes Stück), eine Ulna (22:3 cm lang), Radius
(defect), ein halber Femur (sehr stark, 22.5 cm lang), eine Tibia (nur 15.5 cm lang) und verschiedene
Rippen. Dazu macht Sikora unter anderem darauf aufmerksam, » dass die außerordentliche tiefe Inser-
tion des Humerus im Schulterblatte auf einen Kletterer, auf vorzugsweises Leben auf den Bäumen hin-
deute« (!). Diese Bemerkung ist nebst den außerordentlichen Missverhältnissen in den angegebenen
Dimensionen der Extremitätenknochen geeignet, den Verdacht zu erwecken, dass dem Herrn Sikora
Verwechslungen verschiedener Knochen unterliefen und die von ihm angeführten Stücke nicht alle zu
einem und demselben Thiere gehören.
.
Mesoadapis destructus' gen. nov. spec. nov.
(Taf. III, Fig. 1.)
Eine weitere Photographie zeigt uns die rechte Seitenansicht eines anderen, leider stark beschä-
digten Lemurenschädels. Derselbe kann als 15 bis 16 cm lang geschätzt werden. Wie an der hier wieder-
gebenen Abbildung ersichtlich, ist die Schädelkapsel geräumig, länglich, abgerundet, ohne besonders
hervorragende Leisten, also im allgemeinen ähnlich geformt, wie bei den lebenden Arten der Gattung
Lemur. Auffallend ist auf der Photographie, dass da die Seitenflächen des Stirn- und Schädelbeines
durch einen sehr dunklen Schatten, der auf die Schläfengrube fällt, sich von dieser in einer scharfen, vom
hinteren Augenbogen schief nach hinten und abwärts ziehenden Linie abheben; es macht dies den Ein-
druck, dass die vorderen Theile der Stirn- und Scheitelbeine sich sehr plötzlich, eine Kante bildend, nach
innen zur Schläfengrube wenden, während sie bei Lemur mit einer Rundung in diese übergehen. Die
Öffnung der Augenhöhle ist weit hinaufgerückt, schief nach vorne gerichtet; ihre vordere Umrandung mit
dem Thränenbeine fehlt an dem Stücke. Ebenso fehlen Nasenbeine und Zwischenkiefer. Bemerkenswert
ist die bedeutende Höhe des Oberkiefers; sein Alveolarrand zieht sich in einem Bogen nach vorne und
aufwärts, ähnlich wie bei Megaladapis. In ihm sind nur vier Zähne erhalten, und zwar ein weit oben-
sitzender Eckzahn, der übrigens möglicherweise nicht ganz richtig eingefügt ist; es sieht nämlich auf der
Photographie so aus, als sei der Zahn zu tief in den Kiefer hineingeschoben. Von diesem durch eine
größere Lücke getrennt, in ununterbrochener Reihe zwei Backenzähne und ein Mahlzahn, die nach der
Gestalt ihrer Kronen sehr den P2, P1 und M1 von Megaladapis gleichen. Der Zahn, welcher als M1 anzu-
sehen ist, dürfte eine Kronenbreite von circa 15 mm besitzen; er steht weit vorne. Vom Jochbogen ist
nur der Ansatz am Oberkiefer mit dem orbitalen Fortsatze erhalten; der Fortsatz, welcher die Verbindung
mit dem Schläfenbein herstellen soll, fehlt. Am Schläfenbein selbst scheint eine rundliche Bulla ossea
entwickelt zu sein, wie bei Lemur; der Jochfortsatz ist verhältnismäßig breit und von seinem oberen Rande
setzt sich eine Leiste nach dem Hinterhaupte fort; an der hinteren Seite der Gelenksgrube ein langer
Processus postglenoideus.
1 Syn. Palaeolemur destructus Lorenz, Anzeiger der Akad. d. Wiss. Wien 1900, Nr. I, p. 8.

Ausgestorbene Primaten von Madagaskar.
11
Protoindris globiceps gen. nov. spec. nov.
(Taf. III. Fig. 2.)
Endlich bietet noch eine Photographie die gleichfalls rechte Seitenansicht eines rundlichen Lemuren-
Schädels dar, welcher im ganzen den Propithecus-, beziehungsweise Indrisiden-Schädeln ähnlich sieht,
und daher mit solchen näher verglichen werden soll. Die natürliche Größe desselben ist nicht angegeben,
auch nicht abzuschätzen, weil kein Maßstab mit abphotographiert ist; die Abbildung kommt in der Größe
dem Schädel von Indris brevicaudatus nahe; da eher eine Verkleinerung als eine Vergrößerung anzu-
nehmen ist, so kann man nur sagen, dass der Schädel in natura mindestens so groß wie der von Indris
ist. Von dem gewölbten Schädeldache fällt die Stirne vorne ziemlich steil gegen die Schnauze ab. Die
Augenränder sind mehr nach vorne gerichtet als bei den bekannten Propithecus-Arten der Fall zu sein
pflegt. Im Zwischenkiefer je zwei nach vorne gerichtete Schneidezähne, die relativ größer sind als bei
Propithecus; wie bei dieser Gattung sind die mesialen die stärkeren. Die Eckzähne sind dagegen kurz.
Das Bild lässt nach oben 2 Backenzähne und 3 Mahlzähne erkennen. Der Unterkiefer hat im allgemeinen
die Form wie bei den Indrisiden. Die Kinnladen sind jedoch bedeutend höher als bei den lebenden
Gattungen dieser Familie; der vordere Kinnrand bildet mit dem unteren Kieferrande einen weniger
stumpfen Winkel als bei diesen die Regel ist und wendet sich steiler nach aufwärts. Zwischen den
Schneide- und Eckzähnen zieht eine Furche vom Alveolarrande an den Seiten des Kinnes hinab. Die
bekannten Indrisiden besitzen an der Vereinigungsstelle der beiden unteren Kinnladenränder einen
spitzen, nach hinten gerichteten Fortsatz, der auch bei der Ansicht von der Seite auffällt; ein solcher ist
bei unserem Protoindris nicht zu sehen. Die Zahl der unteren Schneidezähne ist aus der Abbildung
nicht erkennbar, dürfte aber jederseits zwei betragen. Nach diesen sind unten noch fünf Zähne, C, P,
M.-M., sichtbar.
Diese und die vorangegangenen Beschreibungen können mit Rücksicht darauf, dass sie auf nur mangel-
haftem Materiale, beziehungsweise bloß auf Abbildungen beruhen, keinen Anspruch auf Vollständigkeit
erheben und nur als provisorisch gelten, doch werden sie vollkommen genügen, mit Zuhilfenahme der
beigegebenen Illustrationen bei gelegentlichen weiteren Funden deren Identität festzustellen.
III. Reste von Armknochen eines großen Lemuriden.
(Taf. I, Fig. 11.)
Die Knochenstücke, welche zusammen mit dem Unterkiefer von Hadropithecus eingesendet worden
waren, bestehen aus dem distalen und proximalen Ende einer rechten Ulna, einem Stück aus der Mitte
eines rechten Humerus, dem Acromion einer linken Scapula, 4 Rippenfragmenten, 3 anderen, nicht
sicher bestimmbaren Bruchstücken und einem vorderen Brustwirbel. Der letztere, der einem kleineren
Primaten angehörte, stammt keinesfalls von demselben Thiere, von dem die übrigen Knochen herrühren.
Dass diese alle von einem und demselben Individuum stammen, ist gleichfalls unwahrscheinlich, obwohl
deren Äußeres, ihr Erhaltungszustand, dafür sprechen würde. Die Auskunft Sikora's geht dahin, dass
auch er nichts Sicheres darüber sagen könne, ob diese Knochen zusammengehören, ob der eine oder
andere etwa zu dem Unterkiefer des Hadropithecus oder zu den von ihm entdeckten Megaladapis-Exem-
plaren zu rechnen wäre; das Humerusfragment könnte von seinem Megaladapis-Skelete sein, da an
demselben ein Stück aus der Mitte des Oberarmes fehle; die Knochen seien alle an derselben Stelle
gelegen
Wenn man vor allem die beiden Ulnastücke betrachtet, welche wohl zusammengehören und
welche ich in natürlicher Größe abgebildet habe, so zeigt nur das distale, im ganzen 132 mm lange Frag-
ment die für die Halbaffen charakteristische Gestaltung, welche darin besteht, dass das Capitulum zwei
2

12
Ludwig Rit. Lorenz v. Liburnau,
getrennte Gelenksflächen aufweist. Die eine derselben, welche für die Articulation mit dem Radius
bestimmt ist und sich seitlich vor dem äußersten Ende der Ulna befindet, hat in unserem Falle eine quer
ovale Form mit einem Größendurchmesser von 10 mm und einem kleinen Durchmesser von 8 mm. Die
zweite Gelenksfläche, welche mit dem Triquetrum und Pisiforme in Verbindung tritt, breitet sich über das
conische Ende des 24 mm langen Processus styloideus aus und erstreckt sich von dessen Spitze an der
Außenseite 12 mm, an der Innenseite 21 mm weit gegen den Hals des Processus. Vor dem Capitulum ist
der Querschnitt dieses Ulnastückes rundlich, mit einem Durchmesser von 16 mm; an der Bruchstelle ist
der Knochen jedoch stark seitlich comprimiert, mit einem großen Durchmesser von 24 mm und einem
kleinen Durchmesser von 12 mm.
Das proximale Stück derselben Ulna ist dem unteren Ende entsprechend stark; sein Olecranon
springt hinter der Gelenksfläche weit vor; von dieser — der Cavitas sigmoidea major — ist nur die Hinter-
hälfte erhalten; sie zeigt keine Andeutung einer Mittelleiste; ihre größte Breite beträgt 36 mm; ihr hinterer
Rand ist wenig aufgebogen; die Seitenränder springen weit vor, der innere radiale weist einen tiefen Ein-
schnitt auf. Diese Ellbogentheile kommen in ihrer Stärke der Elle eines erwachsenen männlichen Gorilla
nahe, welche eine Länge von 36 cm hat. Mit den Dimensionen der Ellbogenbeine verschiedener Halbaffen
(Lemur, Propithecus) verglichen, wäre anzunehmen, dass das distale Stück unserer Ulna ungefähr dem
vierten Theile der Länge des ganzen Knochens entspricht und dieser somit etwa 50 cm lang war. Da er
aber einem ungewöhnlich robusten Thiere angehört haben dürfte, so möchte ich seine mögliche Länge auf
nur 30—40 cm schätzen. Hadropithecus stenognathus, sowie Megaladapis brachycephalus waren Thiere
von annähernd gleicher Größe. Die Ellenbeine von mit diesen ungefähr gleich großen Exemplaren folgender
Affen messen in der Länge:
26.5 cm bei einem Schimpansen,
31.5 »
Orang,
28.5 »
Anubis-Pavian;
>>
>>
hiebei sind diese Knochen aber verhältnismäßig weit schlanker als die in Rede stehende Ulna
es ist
also nicht anzunehmen, dass dieselbe zu Hadropithecus oder zu einer der genannten Megaladapis-Arten
passen würde, sondern man muss sie einem Thiere zuschreiben, das noch größer war als die eben
genannten.
Ich möchte das Thier, dem diese Ulna angehörte, provisorisch als Megaladapis dubius bezeichnen.
Zu demselben mag seiner Größe nach auch das vorhandene Acromion gehört haben.
Das Humerus-Stück ist 11 cm lang und bedeutend stärker als der betreffende Theil eines mensch-
lichen Oberarmes, annähernd so stark wie bei einem erwachsenen Gorilla. Es entspricht etwa dem
zweiten Viertel des ganzen Oberarmknochens vom distalen Ende aus gerechnet. Besonders hervorzu-
heben ist sein dreiseitiger Querschnitt mit einer sehr rauhen vorderen Kante, ferner eine von der äußeren
Kante in distaler Richtung sich entfaltende mächtige Crista lateralis, welche eine breite Rinne bildet.
Dieses Fragment, das nach Sikora's Äußerung vielleicht zu seinem Megaladapis-Skelete gehört, bietet
zu wenig Anhaltspunkte, um daran weitere Folgerungen knüpfen zu können. Mir ist es zweifelhaft, dass
es zu demselben Arme gehöre, wie die vorbeschriebene Ulna, da es mir im Vergleiche zu dieser noch
etwas zu schwach erscheint.
Nachtrag
Unmittelbar nach Einreichung der vorstehenden Beschreibungen trafen noch einige Abbildungen
von anderen Schädeln aus der Höhle von Andrahomana ein, welche ich erst nachträglich näher bestim-
men konnte. Ich halte es für wichtig genug, dieselben hier anhangsweise aufzuführen und einige davon,
insoweit dies eben nach Photographien möglich ist, kurz zu skizzieren.

Ausgestorbene Primaten von Madagaskar.
13
1. Am auffallendsten sind vier mit G bezeichnete Darstellungen eines Schädels, der wohl einem
neuen Genus angehört, dessen systematische Unterbringung, auch wenn das Object in natura vorliegen
wird, Schwierigkeiten bereiten dürfte. Es ist schon jetzt sicher, dass er zu den Primaten zu stellen sein
wird. Der Schädel misst nach den angeblich in natürlicher Größe ausgeführten Bildern in der Länge
136 mm von der Protuberantia occipitalis bis zum Vorderrande der Nasenbeine, und die größte Breite,
Abstand der Jochbögen, beträgt 122 cm. Seine Form ist eine ganz eigenthümliche und erinnert sehr an
einen Katzenschädel, sowohl durch die Gestalt der Schädelkapsel als wie durch die kurze Schnauze und
die weit ausbiegenden Jochbeine. Die Stirnpartie ist nur theilweise erhalten, lässt aber eine starke Veren-
gung an der Ursprungsstelle der Augenbogen erkennen. Eine sagittale Crista ist mäßig entwickelt. Die
Augenhöhlen blicken nach vorne und scheinen sehr groß und hinten nicht geschlossen gewesen zu
sein; sie erinnern an die nächtlich lebenden Lemuren. Die Nasenbeine sind kurz und breit. Durch ihre
Breite auffallend sind auch die Jochbeine und insbesondere die Jochfortsätze der Oberkiefer. Die Seiten-
ansicht zeigt eine sehr weite Gehöröffnung und ein großes, nach abwärts ragendes Paukenbein. Die
Zähne, von denen drei Mahlzähne und drei Backenzähne erhalten sind, sind nach dem Typus der
Affenzähne gebaut, stumpfhöckerig, mit tief eindringenden Gruben und Falten zwischen den Höckern.
Insbesondere M stimmt mit dem Baue der gleichen Zähne bei den Makaken überein; auch die Prä-
molaren nähern sich am meisten den gleichen Zähnen dieser Affengruppe. Vor dem Ps ist im rechten
Oberkiefertheile noch eine einfache Alveole zu sehen; es frägt sich, ob man diese als einem ausgefallenen
Eckzahne entsprechend ansehen darf. Ich nenne das Thier, dem der Schädel angehörte, Pithecodon
sikorae.
C
P
P:
Р
P:
PE
P
Schädel G in % natürlicher Größe.
2. Mit B wird der Gesichtstheil eines Schädels bezeichnet, der ein mit Bradylemur verwandtes
Thier erkennen lässt; derselbe ist im / Profil und in der Ansicht von unten dargestellt und stammt
von einem erwachsenen Thiere. Ihm ähnlich sind die Gesichtstheile von zwei anderen Schädeln, die
unter den Buchstaben A und P in der Seitenansicht und von unten abgebildet sind; sie gehörten
jungen Thieren an, die sich noch im Zahnwechsel befanden. Herr G. Grandidier sprach brieflich die

14.
Ludwig Rit. Lorenz v. Liburnau,
Vermuthung aus, dass alle diese drei Schädel mit dem kürzlich von ihm beschriebenen Bradylemur robu-
stus 1 identisch sein könnten.
போாாவாயம்
cha
B
ke
Schädel B in circa 8/9 natürlicher Größe.
2
3. Drei mit M signierte Photographien stellen offenbar den Schädel jenes ausgestorbenen Lemuren
dar, von dem gleichfalls unlängst G. Grandidier zwei Mahlzähne beschrieben und den er Palaeochiro-
galus jullyi getauft hat. Bei dem abgebildeten Schädel sind jederseits die drei Mahlzähne und der
anschließende Backenzahn (P1) erhalten. Die Ansicht von oben zeigt, dass der Scheitelkamm gegen die
orbitalen Fortsätze der Stirne zu sich im spitzen Winkel theilt und dass anderseits von der Basis
der genannten Stirnfortsätze, zwei gegen den Nasenrücken convergierende Wülste verlaufen, so
dass durch diese und durch die vorgenannten divergierenden Stirnleisten ein rhombisches Feld ein-
geschlossen wird.
Jill
Schädel M in circa 4/5 natürlicher Größe.
1 Bull. du Mus. d'hist. nat. Paris 1899, Nr. 7, p. 346 - 348, mit Figuren im Texte.
2 L. c. p. 345.

Ausgestorbene Primaten von Madagaskar.
15
4. Schädel eines Megadalapis, der mit M. madagascariensis im Wesentlichen übereinstimmt, also
mit dieser Art identisch sein dürfte. Derselbe ist sehr defect. Sikora erwähnte gelegentlich in einem Briefe,
dass er auch einen 31 cm langen Megaladapis-Schädel besitze; damit dürfte dieser gemeint gewesen sein.
F. Major schätzt die Länge des von ihm beschriebenen Schädels auf 25 cm.
5. Schädel I, wohl erhalten und von drei Seiten aufgenommen, lässt deutlich den noch heute im
Norden von Madagaskar lebenden Propithecus coronatus erkennen. Es ist auffallend, dass sich Reste
dieser Art im südlichsten Theile der Insel finden, wo dieselbe gegenwärtig nicht mehr lebend vorkommt.
6. Drei Ansichten, 0, zeigen den Schädel eines Raubthieres, das mit der noch jetzt auf Madagaskar
lebenden Fossa fossa identisch sein dürfte, jedenfalls mit ihr nahe verwandt ist. Schädel dieser Art liegen
mir nicht vor, und es konnte nur die Abbildung Gray's (P. Z. S. 1872, p. 871) zum Vergleiche heran-
gezogen werden. Diese zeigt einen etwas mehr in die Länge gezogenen Schädel, ein Unterschied, der
vielleicht auf verschiedenes Geschlecht oder Alter zurückzuführen ist, auch bloß individuell sein könnte.
7. Ein Schädel mit der Signatur N ist unzweifelhaft von Centetes ecaudatus.
Dagegen wird unter E ein anderer Schädel von einem Centetiden dargestellt, der dem C. ecaudatus
wohl ähnlich sieht, es fällt aber auf, dass der Schädel viel stärker ist als die Schädel von C. ecaudatus,
welche ich vergleichen kann, und dass bei E die hinteren seitlich ausgebogenen Theile der Schläfenbeine
viel weiter nach außen vorragen, auch die Hinterhauptschuppe verhältnismäßig breiter ist.
8. Ein Schädel von Potamochoerus larvatus.


Tafel I.

Tafel I.
A
Fig. 1-7 Hadropithecus stenognathus.
1 rechter Unterkiefer, Außenseite.
2 derselbe, Innenseite.
3 derselbe von oben.
erster Mahlzahn (M1) von vorne.
5 vorderer Backenzahn (P2) von außen.
6 derselbe von innen.
7 Schneidezähne, von der linken Seite gesehen.
8 M1 von Papio olivaceus (Anubis).
9 M4 und P1 von Gorilla o ad.
10 M1 von Gorilla ad.
11 rechte Ulna von Megaladapis dubius, innere Seite.
>>
>>
>>
Alle Abbildungen in natürlicher Größe

L.v. Lorenz: Ausgestorbene Primaten von Madagaskar.
Tafi.
9
8.
10
a
C.
a
a
a
3
11
1.
2
Mith. Anst.x. Th Bantwarth Wien
Denkschriften d. kais. Akad. d. Wiss. math. naturw. Classe, Bd. LXX


Tafel II.

Tafel II.
Fig. 1 Megaladapis brachycephalus, Schädel von der rechten Seite, verkleinert.
Fig. 2 derselbe von oben.

Lv.Lorenz: Ausgestorbene Primaten von Madagaskar
Tafil
2.
Lith Anst v Th Bannwarth Wien
Denkschriften d. kais. Akad. d. Wiss. math. naturw. Classe, Bd. LXX.


Tafel III.

Tafel III.
Fig. 1 Mesoadapis destructus, Schädel von rechts, verkleinert.
Fig. 2 Protoindris globiceps, Schädel von rechts; Maßstab unbekannt, vielleicht in 12 nat. Gr.

L v. Lorenz: Ausgestorbene Primaten von Madagaskar:
Taf III
4.
Lith Anst Th Bannwarth Wier
Denkschriften d. kais. Akad. d. Wiss. math. naturw. Classe, Bd. LXX.


c
L. Lorenz v. Liburnau.
ÜBER
HADROPITHECUS STENOGNATHUS LZ
Lz.
NEBST BEMERKUNGEN ZU
EINIGEN ANDEREN AUSGESTORBENEN PRIMATEN VON MADAGASKAR
VON
DR. LUDWIG RITT. LORENZ v. LIBURNAU,
CUSTOS,
Mit 2 Tafeln.
BESONDERS ABGEDRUCKT AUS DEM LXXII. BANDE DER DENKSCHRIFTEN DER MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN CLASSE
DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN
WIEN 1901.
AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREL
IN COMMISSION BEI CARL GEROLD'S SOHN
BUCHHANDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN


ÜBER
HADROPITHECUS STENOGNATHUS LZ .
NEBST BEMERKUNGEN ZU
EINIGEN ANDEREN AUSGESTORBENEN PRIMATEN VON MADAGASKAR
VON
DR. LUDWIG RITT. LORENZ V. LIBURNAU,
CUSTOS,
Mit 2 Tafeln.
VORGELEGT IN DER SITZUNG VOM 11. JULI 1901.
Im vergangenen Jahre veröffentlichte ich in diesen Denkschriften einen Aufsatz über einige Reste
ausgestorbener Primaten von Madagaskar, dessen Hauptinhalt sich auf einen rechten Unterkiefer bezog,
der in einer Höhle bei Fort Dauphin im Südosten der Insel gefunden worden war. Für das Thier, dem
das Kieferstück angehört hatte, wurde der Name Hadropithecus stenognathus gewählt. Außerdem beschrieb
ich bei dieser Gelegenheit noch einige Fragmente von Armknochen eines riesigen Lemuren der Gattung
Megaladapis, und machte ich auch kurz Mittheilung über verschiedene andere Reste von Primaten, von
denen man eine größere Anzahl (Schädel und sonstige Skelettheile) in derselben Höhle von Andra-
homana ausgegraben hatte, von welchen mir aber bis dahin nur die photographischen Abbildungen vor-
lagen. Ich beschrieb und benannte einige der Fundstücke provisorisch nach den erhaltenen Abbildungen
in der berechtigten Erwartung, bald alle die Objecte selbst in die Hände zu bekommen. Von diesen
gelangten infolge sonderbaren Verhaltens des Sammlers jedoch schließlich nur wenige Stücke an unser
naturhistorisches Hofmuseum, während mehrere andere an das British Museum in London verkauft
wurden; über das Schicksal eines größeren Restes dieses Fundes ist mir bis jetzt nichts Näheres bekannt
geworden.
Im folgenden sollen nun die in Natura vorliegenden Stücke eingehender beschrieben werden und
gleichzeitig ergänzende, beziehungsweise berichtigende Bemerkungen bezüglich der anderen erwähnten
Formen folgen.

2.
[244
L. Ritt. Lorenz v. Liburnau,
1
Hadropithecus stenognathus Lz.
Von dieser Art lagen nunmehr zur Untersuchung vor:
Das Originalexemplar, der rechte Unterkiefer, nach welchem diese Form a. a. 0. zuerst
beschrieben wurde.
Ein Schädel (I) mit defectem Gesichtstheile, welcher nach der Photographie G beschrieben und für
den der Name Pithecodon in Vorschlag gebracht worden war.
Ein rechter Unterkiefer (II) von einem mit I (G) fast gleich alten Thiere, aber offenbar nicht
von demselben Individuum.
Ein Stück eines linken Oberkiefers (III) nach noch nicht ganz vollendetem Zahnwechsel.
Ein Stück eines rechten Oberkiefers (IV) mit noch vorhandenen Milchbackenzähnen.
Ein fragmentarischer linker Unterkiefer (V) mit den Milchzähnen, wahrscheinlich von demselben
Individuum stammend wie IV.
Das distale Ende eines rechten Unterarmes (VI) von einem älteren Thiere.
Ulna und Radius (VII) des linken Armes eines jüngeren Individuums als VI.
Eine Clavicula (VIII), augenscheinlich von demselben Individuum wie VII.
Endlich auch ein Rippenfragment und ein Wirbel, die angeblich zu derselben Art gehören, was
aber sehr unsicher ist, daher diese beiden Reste vorläufig hier keine weitere Berücksichtigung finden.
Es sollen nun die einzelnen Stücke der Reihe nach betrachtet werden.
Schädel und Oberkiefer.
(Taf. I, Fig. I a, b c, III u. IV.)
Als ich zuerst die photographischen Abbildungen (G), welche den hier mit I bezeichneten Schädel
von oben, unten und von der Seite darstellten, zu Gesicht bekam, war wohl der erste Eindruck der, dass
dieser derselben Art oder Gattung angehören könnte, wie der als Hadropithecus bezeichnete Unterkiefer.
Messungen an diesem und an den angeblich der natürlichen Größe entsprechenden Photographien
erweckten aber Zweifel, welche noch dadurch bestärkt wurden, dass Ausschnitte des genau in seinen
Umrissen gezeichneten Unterkiefers auf die Photographien gelegt, diese in keiner Weise annähernd
deckten.
Der Unterkiefer II jedoch, welcher sich ziemlich genau an den Oberkiefer von I anpasst und als zu
derselben Art gehörend sich erweist, zeigt anderseits solche übereinstimmende Merkmale mit dem Hadro-
pithecus-Unterkiefer, dass die artliche Zusammengehörigkeit dieser beiden und somit auch des Schädels I
nicht weiter fraglich ist. Die bedenklich erschienenen ziemlich großen Differenzen zwischen dem Originale
und dem Schädel I (G), für den daher ein besonderer Gattungsname in Vorschlag gebracht worden war,
stellen sich nun als nur durch die große Altersdifferenz bedingt heraus und sind speciell auf senile Ver-
änderung des originalen Unterkiefers zurückzuführen. Vom Schädel I wurde bereits a. a. 0. eine kurze
Charakteristik gegeben und es wurden auch zwei verkleinerte Contourbilder?, die ihn von oben und von
unten darstellen, reproduciert. Das Object selbst gibt aber erst die Möglichkeit einer eingehenderen
Darstellung
Ich beginne dieselbe mit der Anführung einiger wichtiger scheinenden Maße:
Länge von der Protuberantia occipitalis bis zur Nasenwurzel..
Größte Breite des Hirnschädels.
Höhe desselben
105 mm
70 >
57 »
1 Syn. Pithecodon sikorae Lorenz Denkschr. Akad. Wien, LXX, 1900, p. 13.
2 1. c. p. 13.

1245
3
Hadropithecus stenognathus L.
26 111
74 >
22
Geringste Breite des Stirntheiles circa
Scheitelnaht
72
Stirnnath circa
40
Länge der Nasenbeine
29
Abstand der Orbitalfortsätze der Jochbögen
Größter Abstand der Jochbögen circa
110
Breite der Orbita.
Abstand der Foramina infraorbitalia.
40
Abstand der Foramina zygomatica
76
Das Hinterhauptbein hat einen schief nach hinten aufsteigenden Schuppentheil, dessen oberer
Rand zusammen mit den hinteren Rändern der Schläfenbeine eine mäßig erhobene thatsächliche Crista
semicircularis bildet. Von der Protuberantia occipitalis zieht eine wenig hervortretende Crista occipitalis
externa gegen das Hinterhauptsloch. An den Seiten die Eingänge in einen Meatus jugularis. Die Processi
jugulares sind auffallend stark wie bei den Raubthieren entwickelt, seitlich flach gedrückt und durch eine
tiefe Fossa condyloidea von den 16 mm langen Gelenkshöckern getrennt. Vor diesen liegt je ein Foramen
condyloideum anterius; ein Foramen condyloideum posterius fehlt. Eine starke Incisura jugularis bildet
den aboralen Rand des Foramen lacerum. Der Körper des Occipitale ist in dem vorliegenden Falle noch
vollkommen vom Keilbeine getrennt; er besitzt eine Länge von 23 mm und eine Breite von 14 mm; die
vordere Hälfte der ventralen Fläche erhebt sich etwas über den aboralen Theil; die erhöhte Partie zeigt
an der Abstufung eine mediane Bucht, vor deren Mitte allmählich verlaufend, eine niedere Crista nicht
ganz bis zum Rande des Hinterhauptsloches reicht. Das Foramen magnum ist fast kreisrund, seine
Durchmesser betragen in sagittaler und transversaler Richtung je 18 mm.
Ein Interparietale ist bereits stark mit dem Hinterhauptsbeine verwachsen und lässt seine Ver-
bindungsnähte eben noch erkennen. Es hat ungefähr die Form eines Trapezes mit weit in die Länge aus-
gezogenen basalen Ecken. Seine 50 mm lange Basis entspricht der ganzen Länge des Oberrandes der
Hinterhauptschuppe; die Höhe beträgt 17 mm und die kurze Seite misst ungefähr 19 mm; sagittal erhebt
sich eine niedere Crista.
Die Scheitelbeine sind glatt und abgerundet. An der sie verbindenden Naht ein mäßig hoher
Kamm. Die hinteren Ränder, ebenso wie der hintere Rand des Zwickelbeines, etwas aufgebogen. Die
frontalen Ränder sind sehr unregelmäßig gezackt und treffen median in einem spitzen Winkel zusammen,
eine Incisura frontalis bildend, in welche die Stirnbeine sich einpassen. Die Kreuznaht ist noch deutlich
sichtbar, die Schuppennaht dagegen weniger.
Von den Stirnbeinen fehlen die frontalen, ethmoidalen und orbitalen Theile, wodurch man einen
Einblick in geräumige Höhlungen gewinnt, die sich bis in die nasale Partie erstrecken und eine Auf-
treibung der nicht erhaltenen Stirnmitte erzeugt haben dürften. Ein spitzer Processus parietalis schiebt
sich, wie erwähnt, weit zwischen die Scheitelbeine ein. Der sagittale Kamm setzt sich auf den hinteren
Theil der Stirnregion fort, um sich dann zu spalten und wie es scheint, je längs der Linea zygomatica
eine Crista zu bilden; es wird dies dadurch angedeutet, dass die parietale Fläche aufgebogen ist, während
dem temporalen Theile entsprechend sehr bedeutende seitliche Eindrücke eine starke Verjüngung des
vorderen Poles des Craniums erzeugen. Die frontalen Fortsätze der Jochbeine lassen auf eine mächtige
Entwicklung der an dem Objecte fehlenden Processi zygomatici des Stirnbeines schließen.
Von dem erhaltenen hinteren Theile des Keilbeines wäre zu erwähnen, dass dessen Körper in der
vorderen Hälfte der oralen Fläche einige ziemlich tiefe mediane Grübchen zeigt, und dass, sowie dies bei
den Indrisiden der Fall ist, von den Flügelfortsätzen tiefe Gruben umschlossen werden,
Der Oberkiefer ist großentheils erhalten und durch die geringe Entwicklung der Gesichtsflächen
charakterisiert. Die vorderen Ränder seiner beiden Hälften erheben sich fast in verticaler Richtung von den
Alveolarrändern. Die Sutura incisiva ist 21 mm lang, die Sutura naso-maxillaris 15 mm, der Processus
frontalis des aboralen Endes steht in einer Länge von circa 3 bis 4 mm mit dem vorderen Stirnrande in

4
[246]
L. Ritt. Lorenz v. Liburnau,
Verbindung und ist dann mit dem vorderen Rande des Thränenbeines schon vollkommen verschmolzen.
Die Verbindungsnaht mit dem Jugale misst 26 mm und unmittelbar an ihr mündet ein Canal aus. Die
Wangenpartie zeigt wohl ausgeprägte Juga alveolaria; das Foramen infraorbitale liegt über dem vorderen
Backenzahne (P3) nahe dem Augenhöhlenrande und unterhalb des vorderen Endes der Sutura jugo-
maxillaris. Die orbitale Seite des hinteren alveolaren Theiles ist von zahlreichen Canaleingängen durch-
bohrt. Auf der Gaumenfläche mündet jederseits ein Foramen palatinum aus.
Die Schläfenbeine bieten folgende Verhältnisse dar: Die Sutura squamosa verläuft in einem
flachen Bogen; der occipitale Rand des Knochens ist etwas aufgebogen und betheiligt sich, wie schon
angedeutet, an der Bildung der Crista semicircularis. Die Jochfortsätze sind dem ganzen Bogen ent-
sprechend sehr in die Breite entwickelt. Die Fossa articularis ist flach und aboral von einem wohl-
entwickelten Processus postglenoidalis begrenzt. An diesen legt sich die vordere Wand der mächtigen
Bulla des Paukenbeines an, welche 12 mm über die orale Fläche der Schädelbasis hervorragt und einen
sagittalen Durchmesser von 19, einen transversalen von 23 mm hat. Die Oberfläche der sehr dünn-
wandigen Bulla ist im ganzen glatt, jedoch mit verschiedenen spitzen Fortsätzen oder Erhebungen, sie
ist also nicht so gänzlich ohne Unebenheiten wie bei den recenten Lemuren und bei Nesopithecus; auch
ist ihre gesammte Form weniger kugelig. An ihrer hinteren Fläche eine oben zu einem Loche führende
Furche, der Abdruck der Carotis interna. Die weite äußere Gehöröffnung hat einen Durchmesser von
9 mm; innerhalb derselben ist die untere frei in die Höhle ragende Hälfte des Annulus tympanicus deutlich
zu sehen. In einem Grübchen nahe dem hinteren Rande des Porus acusticus ext. ein rudimentärer Processus
styloideus.
Vom Zwischenkiefer ist nur auf der rechten Seite der nasale Theil vorhanden, der sich mit breiter
Fläche innen an das Maxillare anlegt und mit einem bloß etwa 2 mm breiten nasalen Rande frei
hervorragt.
Die Thränenbeine lassen die Verbindungsstelle mit dem Oberkiefer nicht genau erkennen, da
keine Spur der betreffenden Naht mehr vorhanden ist; dagegen sind oben und hinten die Verbindungs-
nähte mit den Stirnbeinen und mit den orbitalen Flächen des Oberkiefers noch deutlich sichtbar. Der
Eingang in den Thränencanal befindet sich unmittelbar innerhalb des hier schwach vortretenden Orbital-
randes, man könnte fast sagen, er liege auf dem Rande selbst, ähnlich wie bei Nesopithecus. 1
Vom Gaumenbein ist an dem Schädel nichts vorhanden, doch befindet sich ein Theil eines solchen
an dem Kieferstücke III (S. Taf I), welches wenigstens die orale Fläche des Palatinums nach Größe und
Gestalt erkennen lässt. An der Sutura palato-maxillaris mündet eine Öffnung des Canalis palatinus.
Das Jochbein, welches auf beiden Seiten erhalten ist, zeichnet sich durch die Breite und Höhe
seines Körpers aus, der je an den engsten Stellen in horizontaler Richtung 21 mm, in der verticalen 29 mm
misst. Die Wangenfläche in ihrem oberen Theile eben, krümmt sich unterhalb des Foramen zygomaticum
nach unten und vorne zum Ansatze an den Oberkiefer. Der Ramus maxillaris hat an seiner Basis eine
Breite von 17 mm; der Ramus frontalis ist an seinem oberen Ende 9 mm breit, der Ramus temporalis
misst an seinem Ursprunge 12 mm. Der Margo massetericus bildet hinter dem Ramus maxillaris einen
auffallend großen Fortsatz. Die temporale Fläche ist stark concav. Die circa 12 mm breite orbitale Fläche
erzeugt medial mit der Facies temporalis zusammenstoßend eine scharfe Kante; diese orbital gerichtete
Crista erscheint gleichsam als der Ansatz zu einem Abschlusse der Augenhöhle gegen die Schläfengrube.
Ihr gegenüber erhebt sich an der orbitalen Fläche des Keilbeinflügels auch eine schwache, scharfe Leiste,
ein Verhältnis, auf das mich schon F. Major in London bei einem Nesopithecus-Schädel aufmerksam
gemacht hat und das von innen her den Beginn eines knöchernen Abschlusses des Augenhöhlengrundes
andeutet.
Die Nasenbeine haben zusammen eine eigenthümliche, aus der Abbildung ersichtliche Umgrenzung
ihrer facialen Flächen, welche in der Mitte eingesenkt, sich vorne stark seitlich hinabwölben. Sie sind im
1 Vergl. Forsyth Major, P. Z. S. London, 1901, p. 149, 150, Taf. XI, Fig. 1, 2.

247)
5
Hadropithecus stenognathus L.
ganzen breit, besonders am nasalen Ende, dessen Rand lateral eine Ausschweifung zeigt. Der Margo
lateralis verläuft sanft S-förmig gebogen, eine Einschnürung vor der Sutura fronto-maxillaris bildend. Die
frontalen Nähte convergieren in einem Spitzbogen. Die medialen Seitenflächen sind wenig entwickelt,
so dass kaum eine Crista nasalis zur Bildung gelangt, dagegen ist die Breite der lateralen Flächen, welche
sich innen an die Oberkiefer anlegen, eine bedeutende; es bilden die Nasenbeine daher nach innen zu
eine breite und tiefe Rinne,
Unterkiefer
(Tal. I, Fig. II, a, b.)
Der rechte Unterkieferast II passt in der Größe ziemlich genau zu dem eben beschrieben Cranium,
stammt aber jedenfalls von einem anderen, etwas jüngeren Individuum. Ich bilde denselben jedoch in
Verbindung mit dem Schädel I ab, um eine der Wirklichkeit möglichst nahekommende Vorstellung des
gesammten Schädels zu geben. Dieses Kieferstück ist etwas kleiner als das Originalexemplar und
insoferne vollständiger, als die hinteren Theile, das ist der aufsteigende Ast mit dem Kronenfortsatze und
mit der Winkelpartie, ganz erhalten sind; dieselben sind stellenweise stark mit Sand incrustiert. Am vorderen
Ende ist der Kiefer vor dem Eckzahne abgebrochen und es steckt nur noch eine Wurzel des äußeren
Schneidezahnes in der Alveole. Der beim Originale vorhandene Symphysentheil fehlt hier ganz. Dem
jüngeren Alter entsprechend, steht der hintere, zum Gelenkfortsatz aufsteigende Rand des Kiefers, mehr
senkrecht als bei dem Originale, und das war der Hauptgrund, warum es den Eindruck machte, dass der
Schädel I (G), der damals nur in der Abbildung vorlag, von einem ganz anderen Thierę stammen müsste
als das Original, und warum derselbe in der vorläufigen Mittheilung über ihn unter einem anderen Namen
beschrieben wurde.
Hinsichtlich des Stückes II sei hier noch erwähnt, dass der Kronenfortsatz die Gelenksrolle wenig
überragt, dass der Kieferwinkel ungefähr einen Drittelkreisbogen bildet und durch weniger tiefe Ein-
buchtungen abgesetzt erscheint. Überhaupt ist der ganze Kiefer, seiner Jugend gemäß, weniger scharf
sculpturiert als das Original, die Concavitäten und Convexitäten, welche wir bei diesem so ausgeprägt
finden, sind geringer, die Unebenheiten sind undeutlicher oder fehlen fast ganz.
Das Unterkieferstück V ist sehr unvollständig und es werden nur die Zähne desselben weiter unten
näher besprochen werden.
Gebiss.
(Taf. I, Fig. I-V.
Auf die Bezahnung übergehend, seien zunächst die Verhältnisse jener der Unterkieferstücke II
und V im Vergleiche mit den Zähnen des Originales behandelt. Wie bei diesem, soll mit den Mahl-
zähnen der Anfang gemacht werden.
Mi ist in dem Stücke V ganz unverändert erhalten, er steht eben vollendet in einer Reihe mit den
sich ihm anschließenden Milchbackenzähnen. Die Krone dieses ersten Mahlzahnes zeigt eine größere Ver-
schiedenheit von der Gestalt intacter Kronen derselben Zähne bei den anthropomorphen Affen, als
nach dem Bilde der Usurfläche des Originales ursprünglich vermuthet werden konnte. Sie bietet aber
vielfache Übereinstimmung mit den betreffenden Zähnen der Paviane dar, die jedoch in Bezug auf die
Tiefe der Falten und Entwicklung der Höcker immer noch übertroffen werden. Es sind natürlich auch
da zwei Hauptfalten vorhanden, welche die Krone in eine vordere und eine hintere Partie theilen, von
denen aber hier die erstere die merklich größere ist; die linguale Hauptfalte ist viel tiefer als die buccale.
Auch sind dieselben Nebenfalten, vorne eine kleinere äußere und eine größere innere, hinten nur eine
äußere, wie bei dem Originale zu erkennen. Bei V ist jedoch noch Manches wahrzunehmen, was dort
infolge der weit fortgeschrittenen Abnutzung nicht zu sehen war. Der innere vordere Höcker ist der
höchste und steht durch eine sich verschmälernde transversale Brücke mit dem ihm gegenüberliegenden

6
[248]
L. Ritt. Lorenz v. Liburnau,
Höcker in Verbindung. Der innere hintere Höcker ist der niedrigste; er entsendet ebenfalls einen Kamm
zu seinem Gegenüber. Beide Innenhöcker sind auch untereinander durch einen nach innen in die linguale
Hauptfalte winkelig einspringenden Kamm verbunden, der außerdem nach vorne sich an den vorderen
Kaurand fortsetzt, mit diesem eine T-förmige Verbindung bildend.
Vom vorderen Kaurande zieht außen eine stumpfgezackte Leiste an der Buccalseite der Krone nach
rückwärts, die Neben- und die Hauptfalte in ihrem unteren Theile nach außen abschließend. Von dieser
basalen Leiste ist bei dem Originale nur mehr ein kleiner Rest erhalten. Ein ursprünglich von mir ver-
mutheter fünfter Höcker ist nicht vorhanden.
In dem Kiefer II weist M1 die gleichen Verhältnisse auf, nur ist der vordere Außenhöcker bereits
etwas abgenützt.
M, stimmt bei beiden Kieferstücken im ganzen mit Mı überein; in V liegt er noch in der Alveole
eingebettet und ist nur infolge des Fehlens ihrer inneren Wand deutlicher sichtbar. Ein Unterschied von M,
besteht in der etwas geringen Größe und in der Unvollständigkeit der von dem vorderen Kaurande an der
buccalen Fläche herabziehenden Leiste.
M3 ist nur von II erhalten und trägt bloß drei deutliche Höcker: einen vorderen äußeren, welcher
der größte ist, einen vorderen inneren, der mit diesem durch eine Brücke in Verbindung steht, und einen
hinteren äußeren, der mit dem erstgenannten ebenfalls durch einen abfallenden Kamm zusammenhängt.
Vom letztgenannten gehen zwei Grate aus, der eine nach hinten, der andere nach innen; dieser trägt einen
ganz kleinen Tuberkel, als Andeutung des vierten Höckers; jener bildet eine kleine hintere Nebenfalte
an der lingualen Seite. Von den Hauptfalten ist nur die innere wohl entwickelt, die äußere nur noch
einer seichten Rinne erkennbar.
Die Maße der Kronen der eben beschriebenen Zähne sind:
Für II
2
>>
2
My breit 12 tief 11 hoch 7.5 mm
M 11:5,
11
8.
M3 9.5,
9.5,
7
M 12.5, 11:5, 9
M 12
11
8.5
>>
» V.
V..
& A A
>>
>>
Mit Nesopithecusl und Bradylemur? verglichen, sind die oberen Mahlzähne von Hadropithecus woh!
nach demselhen Grundtypus gebaut, jedoch viel stärker lophodont, den Pavianzähnen in dieser Hinsicht
am nächsten kommend, das heißt, dieselben noch übertreffend, während bei den erstgenannten Gattungen
die in übereinstimmender Zahl vorhandenen vier (bei Mund M2), beziehungsweise drei (bei M3) Höcker
stumpfer, durch weniger tiefe und mehr von oben als von, den Seiten eindringende Falten oder Mulden
geschieden oder anderseits durch niedrigere Kämme verbunden werden.
Die unteren Backenzähne bieten bei II die Verhältnisse voll ausgeprägt, welche beim Original-
exemplare trotz der vorhandenen Abnutzung erkennbar waren.
An dem hinteren Backenzahne Pı sehen wir den Höcker, der dem vorderen Außenhöcker der Mahl-
zähne homolog ist, in die Mitte der Krone gerückt. Er steht im Durchschnittspunkte zweier Leisten,
welche ein Kreuz bilden, dessen innerer Schenkel eine Verbreiterung hat, die dem vorderen Innenhöcker
entspricht, und dessen nach vorne und hinten gerichtete Schenkel mit den vorderen und hinteren Kau-
rändern in Verbindung treten. Die beiden distalen Winkel des Kreuzes entsprechen den Nebenfalten, die
proximalen Winkel den Hauptfalten der Molaren.
P, ist seitlich comprimiert, seine eckzahnähnliche Spitze dem vorderen äußeren Höcker der bisher
besprochenen Zähne homolog; an seiner Außenfläche befindet sich eine vordere Rinne, der betreffenden
1 N. roberti F. Major, Geol. Mag. 1896, p. 433, N. australis F. Major, P. Z. S. London 1899, p. 988.
2 B. robustus G. Grandidier, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, 1899, p. 346.

249)
*7
Hadropithecus stenognathus L.
Nebenfalte homolog, während von der äußeren Hauptfalte keine Spur mehr übrig ist. An der lingualen
Fläche wird die vordere Nebenfalte nur durch das Vorhandensein einer vorderen und einer mittleren
niederen Leiste angedeutet; die innere Hauptfalte wird dagegen durch einen deutlicheren Eindruck
markiert; eine kleine Erhebung am basalen Ende der mittleren Leiste wird mit dem inneren Vorderhöcker
zu homologisieren sein.
P, 11
Die Dimensionen der Backenzähne von II betragen in Millimetern:
Breite an der buccalen Fläche
P, 10.5,
lingualen
9
Tiefe
10
Höhe
9
9
8
8.
Während bei Hadropithecus P, und P, in Gestalt und Größe sehr verschieden sind, P, dem M, sich
nähert, P, einen Übergang zu C vermittelt, stimmen bei Nesopithecus und Bradylemur dieselben Zähne
in der Form und in den Dimensionen untereinander mehr überein.
Der untere Eckzahn, oder wenn man will, vorderste Prämolaris, welcher in dem Kieferstücke II
noch nicht ganz vollendet erscheint, ähnelt im allgemeinen dem Pg. Seine Krone ist seitlich zusammen-
gedrückt, von ihrer Spitze fällt die vordere kürzere Kante steiler ab als die proximal gerichtete. Die
Buccalseite ist schwach convex, durch eine stumpfe niedere Leiste in eine kleinere vordere und eine
größere hintere Hälfte geschieden, welch letztere zum größeren Theile von der Vorderkante des P, über-
deckt wird; dieser, mit dem Prämolaren in Berührung tretende Theil kann auch als die proximale Fläche
aufgefasst werden. Die linguale Fläche ist leicht concav und ebenfalls durch eine Leiste in zwei ungleiche
Hälften getheilt
Die größte Breite der Krone etwas über dem Halse ist 85 mm, in der Tiefe misst dieselbe 55 mm
und in der Höhe wieder 85 mm.
Dieser Eckzahn weicht wesentlich von dem Zahne des Nesopithecus und des Bradylemur dadurch
ab, dass er bedeutend kleiner, als der ihm benachbarte Backenzahn ist, während bei den Genannten der
untere Eckzahn gegenüber beiden Prämolaren durch seine Größe und Stärke auffällt.
P, und C nähern sich bei allen drei verglichenen Gattungen in der Form denselben Zähnen der
Indrisiden, bei welchen auch ein Übergreifen der Vorderkante von P, über die Außenseite des Caninen
vorkommt.
Auf das Gebiss des Oberkiefers übergehend, beginne ich wieder mit den Mahlzähnen. Der
erste und zweite Molaris – Mund M
M' und Mº- sind im wesentlichen gleich gestaltet und nähern sich im
ganzen der Form der betreffenden Zähne der Paviane und Makaken, mit dem Unterschiede, dass sie kaum
breiter als tief sind, und dass auch hier, wie bei den Molaren des Unterkiefers, eine ausgeprägtere Falten-
bildung wahrzunehmen ist. Wir haben vier deutliche Höcker, von denen die beiden äußeren je durch
eine Hauptfalte getrennt werden, welche in den äußeren Kronenrand einschneidet, an der Außenfläche als
eine Rinne bis gegen die Wurzel hinanzieht, an der Kaufläche tief in diese eindringt, eine längliche trans-
versal verlaufende Grube bildend. Ihr gegenüber ist eine seichtere Furche an der lingualen Fläche wahrnehmbar,
der am inneren Kaurande nur eine ganz geringe Einbiegung entspricht, welche die beiden inneren Höcker von
einander trennt. Die äußeren und die inneren Höcker liegen einander gerade, nicht schief, gegenüber und
werden durch Querjoche mit einander verbunden. Die äußeren Höcker sind die mächtigeren und von
ihnen ist wieder der vordere der größere. Die inneren Höcker hängen durch ein Längsjoch zusammen,
das eben den inneren Kaurand bildet, der die erwähnte Depression als Fortsetzung der äußeren Falte
aufweist, gleichsam einen Pass, der in die tiefe Grube der Hauptfalte hinüberführt. Von den Innenhöckern
entspringt außerdem je ein Grat, der einerseits den vorderen, anderseits den hinteren Kronenrand bildet.
Zwischen diesen Graten und den ebengenannten Querjochen dringen je eine vordere und eine hintere
Nebenfurche von der buccalen Seite in lingualer Richtung ein, tiefe, an der Basis der Innenhöcker endigende
Thäler einschließend. An den lingualen Flächen der beiden Zähne ist endlich auch noch eine wohl-
2

8
[250]
L. Ritt. Lorenz v. Liburnau,
entwickelte Basalwulst zu bemerken, wie sich eine solche auch bei vielen Affen, zum Beispiel bei den
Pavianen und unter den Anthropomorphen namentlich bei Gorilla und Schimpanse findet. Diese
Wulst hat einen mehr oder weniger gekerbten Rand, beginnt an der vorderen, inneren Kante des Zahnes
und reicht rückwärts etwas über die Innenfurche hinüber.
Bei Mạ des Kieferstückes III ist zu erkennen, dass derselbe vier Wurzeln hat, was daher auch für
M1 anzunehmen ist.
Von I sind die Höcker des M1 und die sie verbindenden Joche bereits so weit abgekaut, dass das
Zahnbein zum Vorscheine kommt und eine Figur gebildet wird, wie ähnlich abgenützte Zähne der
Paviane und Makaken zeigen. Bei M2 ist der Schmelz noch wenig abgeschliffen und es tritt die Dentin-
substanz noch nicht hervor.
Von III ist nur bei M der vordere Innenhöcker bis an das Dentin abgenützt, bei M sind Höcker
und Kanten noch fast intact; der vordere Kaurand zeigt noch einige Einkerbungen und kleine Runzeln.
Mi von IV erscheint kürzlich vollendet und besitzt eine besonders schön entwickelte Basalwulst
mit gekerbtem Rande und überdies an der Außenfläche einen kleinen basalen Höcker am Ende der
Hauptfurche.
Der letzte obere Mahlzahn (M3), welcher bei dem Schädel I und dem Kieferstücke III erhalten ist,
zeigt eine auffallende Reduction. Von den zwei vorhandenen äußeren Falten entspricht die hintere der
Hauptfalte, die andere der vorderen Nebenfalte des M1 und M?. Die Höcker treten als solche kaum hervor, ein
Querjoch dem vorderen der anderen Molaren homolog deutet mit seinen Ecken die beiden vorderen
Höcker an; von der inneren Ecke entspringt einerseits der den vorderen Kaurand bildende Grat, anderseits
eine den hinteren Kaurand bildende, nach außen abfallende Kante, welche einer Verschmelzung des
Längsjoches und des hinteren Querjoches entspricht und buccal mit einem kleinen Höcker dem proxi-
malen Außenhöcker endet.
Bei III ist dieser Zahn isoliert und zeigt eine einfache nach außen gerichtete vordere und eine am
Ende getheilte hintere Wurzel.
Die Maximalmaße der Kronen der oberen Mahlzähne sind:
Bei I.
M1 breit 11, tief 13, hoch 7 mm
M2 10,
7
M3 7, 8, 6
و
>>
>>
2
Bei III . . Mi breit 11.5, tief 13 hoch 7 mm
M2 11
13
8
M3
9
8.3, 7
>>
>>
9
Bei IV. . M1 breit 12, tief 13, hoch 9.5 mm.
Ein Vergleich dieser Molaren mit den betreffenden Zähnen von Nesopithecus und Bradylemur ergibt
analoge Differenzen, wie sie sich bei den unteren Molaren herausgestellt hatten, das sind eine geringere
Faltenbildung im allgemeinen und eine andere Gestaltung derselben im besonderen bei den eben
Genannten. Diese nähern sich in der Hinsicht mehr den Cercopitheken und Cebiden, bei welchen die
Querjoche sagittale Einsenkungen tragen, die eine Verbindung der Hauptfalte, mit den vorderen und
hinteren Querfurchen vermitteln, welche letzteren den vorderen und hinteren Nebenfalten von Hadro-
pithecus homolog sind.
Die Backenzähne des Oberkiefers sind schmal und tief und lassen von den bei den Mahlzähnen
vorhandenen Gebilden die beiden vorderen Höcker, die äußere Hauptfalte und die vordere Nebenfalte
wiedererkennen. Ihre Außenflächen sind ziemlich eben, die Innenflächen stark convex und schief gegen
den Gaumen ansteigend; die distalen Flächen mehr oder weniger concav, die proximalen entsprechend
convex. Die vorderen Außenkanten decken die hinteren des je voranstehenden Prämolaren, welcher je
weiter vorne, desto mehr schief zur Medianlinie gestellt erscheint.

251
9
Hadropithecus stenognathus L.
An P1 haben wir also einen äußeren und einen etwas niedrigeren inneren Höcker: von ersterem zieht
ein nach innen abfallendes Joch gegen die Basis des lingualen Höckers, ohne aber mit dieser in Ver-
bindung zu treten. Vom Innenhöcker zieht im Bogen, den vorderen und den hinteren Kronenrand bildend,
je eine Firste, zunächst etwas abfallend nach außen, um buccal mit einer tubercularen Erhebung zu
enden, so dass an dem buccalen Rande sich eigentlich drei Tuberkel, ein Haupthöcker und zwei
accessorische Nebenhöcker erheben, die hinten durch die Hauptfalte und vorne durch die Nebenfalte von
einander geschieden werden. Diese Falten bilden wie bei den Molaren tief in mesialer kicntung ein-
dringende Querthaler, welche aber in diesem Falle nicht vollkommen von einander getrennt bleiben,
sondern infolge des Abfallens des Querjoches gegen die Basis des Innenhöckers nach innen zu miteinander
communicieren. Noch ist zu erwähnen, dass eine kleine basale Leiste die vordere Falte an der buccalen
Fläche abschließt, eine kleine Grube bildend, die wir auch bei den beiden anderen Backenzähnen, bei P2
in stärkerer, bei P3 in schwächerer Entwicklung, wiederfinden.
P2 weicht in seiner Form ziemlich stark von Pl ab, obwohl sich die homologen Theile mehr oder
weniger deutlich wiederholen. Der äußere und der innere Höcker sind vollkommen entwickelt, und ersterer
überragt den letzteren merklich. An der buccalen Kronenfläche lassen sich zwei seichte Furchen die
hintere der Hauptfalte, die vordere der Nebenfalte homolog -- erkennen; die vordere ist die relativ tiefere und
endet in einem durch eine basale Leiste nach außen abgeschlossenen Grübchen. Die Mitte des äußeren
Kaurandes entspricht dem äußeren Höcker, von dem nach vorne und nach hinten je ein Kamm abfällt,
ohne eine Einkerbung vor seinem Ende oder eine Erhebung an demselben zu zeigen. Es fehlen also hier
die accessorischen Höcker, die bei Pl zu finden sind. Die mesiale Fläche des Außenhöckers trägt eine
niedrige Kante. Der Innenhöcker hat eine stark convexe linguale und eine entsprechend concave äußere
Fläche; von ihm ziehen abfallende kanten zu den Kanten des Außenhöckers. Es wird dadurch auf der
Kaufläche eine tiefe Grube gebildet, die durch die mesiale Kante des Außenhöckers in zwei Hälften
getheilt ist. Diese entsprechen den inneren Theilen der vorderen Nebenfalte und der Hauptfalte, welche
aber hier mit den Resten derselben, welche sich an der buccalen Kronenfläche in Form der zwei erwähnten
Furchen wiederfinden, nicht mehr in Verbindung stehen.
P3 besteht aus dem seitlich stark comprimierten Außenhöcker, an dessen buccaler Fläche sich noch
Andeutungen der Falten in Form seichter Furchen vorfinden, während an der lingualen Fläche eine
reducierte Leiste zu bemerken ist. Die Kanten des Höckers, der den Haupttheil der Krone bildet, fallen
nach vorne und hinten ab, und die hintere derselben wendet sich im Bogen nach innen und weiter nach
vorne und außen, um sich, allmählich schmäler werdend, wieder an die Innenfläche des Höckers anzulegen.
Es entsteht auf diese Weise eine Grube an der Innenseite der Krone. Am Rande der im Bogen verlaufen-
den Kante nimmt man lingual eine kleine Verdickung als den Rest des Innenhöckers wahr.
Bei I ist P stärker, PP weniger, ps am wenigsten abgekaut. Bei dem Stücke III zeigen Pund P2
Spuren des Gebrauches, Ps scheint noch kaum benützt zu sein.
Maße der Kronen der oberen Backenzähne:
Von T
P Breite 10 Tiefe 15, Höhe 7.5 mm
P
8.2, 12. 7.5
P3
7.3,
6.5
7.
III
9
рі
P
14.
12.
8
8.5,
8
pa
7.
7.5
P? gleicht in der Gestalt am meisten demselben Zahne von Nesopithecus und Bradylemur.
P! ähnelt bei diesen mehr P, als es bei Hadropithecus der Fall ist. ps von Hadropithecus und von Neso-
pithecus sind sich im allgemeinen wohl ähnlich, jedoch scheint bei letzterem die Grube an der Basis der
Innenfläche des Kronenhöckers weniger ausgeprägt.

10
252
L. Ritt. Lorenz v. Liburnau,
Der obere Eckzahn ist nur im Kieferstücke III erhalten, und zwar in noch nicht ganz entwickeltem
Zustande; er stellt sich im wesentlichen als eine Vereinfachung von P3 dar. Seine dreiseitige, schwach
convexe Außenfläche besitzt zwei der Höhe nach verlaufende Eindrücke; die linguale Fläche ist etwas
concav. Der hintere Kronenrand biegt, eine Mulde umfassend, nach innen um.
Die Breite und die Tiefe der Krone des noch nicht ganz entwickelten Zahnes betragen je 6, die Höhe
misst 8 mm.
Dieser Zahn ist bedeutend schwächer als der obere C von Nesopithecus.
Die Formel für das Dauergebiss des Hadropithecus stenognathus hätte, wenn man nach Analogie
mit den hier vergleichbaren Formen je zwei obere Schneidezähne annimmt, demnach zu lauten:
1
3
3
ich
I:
2
I
Р
M
2
3
Die Stücke IV und V sind dadurch interessant, dass sie noch die stark abgeschliffenen Milch-
zähne im Stadium unmittelbar vor dem Wechsel enthalten. Von den Milch-Backenzähnen ist zu
sagen, dass die hinteren derselben im Ober- und im Unterkiefer im ganzen das verkleinerte Ebenbild der
vorderen bleibenden Molaren darsellen, im vorliegenden Falle Usurflächen bieten, die jenen der ersten
Mahlzähne des Originales und des Schädels I gleichen. Der Pa, stimmt mit P2, Pd, mit P2, Pdz mit P3 in
der Form überein. Die Caninen des Milchgebisses zeigen gleichfalls weitgehende Übereinstimmung
mit den bleibenden Eckzähnen. Von Cd liegt im Oberkiefer IV die Wurzel frei; dieselbe ist scharf drei-
kantig und am Ende etwas getheilt; ihre Länge beträgt 9 mm. Die Maße der, wie erwähnt, weit abgenützten
9
Kronen sind in Millimetern:
Bei IV: Pd, Pd, Piz
breit 10.5 6.3 5.5 3.0
tief
10.5
10.0
5.5
4.0
hoch
5.0
4.5
3.0
3.5
Bei V:
P da
Pd,
11.5
Ca
5:0
breit
5.0
tief
8.5
5.0
3:5
4.0
3.5
hoch
4·0
Der Entwickungszustand der Zähne der verschiedenen Fundstücke zeigt, dass die Milchmolaren
der Reihe nach von hinten nach vorne zu gewechselt werden, während die bleibenden Molaren allmählich
von vorne nach hinten zum Durchbruche gelangen; am spätesten erscheinen die bleibenden Eckzähne.
Armknochen.
(Taf. II, Fig. VI-VIII.)
Mit den Schädelresten trafen auch die eingangs mit VI, VII und VIII bezeichneten vorderen
Extremitätenknochen als zu derselben Art gehörend ein. Da diesbezüglich die Verlässlichkeit des Sammlers
keine vollständige war, namentlich die Vermuthung bestand, dass es Stücke von Nesopithecus oder einer
ähnlichen Form sein könnten, sandte ich Abgüsse dieser Knochen an die Herren G. Grandidier nach
Paris und Dr. Forsyth Major nach London zum Vergleiche mit dort vorhandenen Resten. Ersterer
theilte mir alsbald mit, dass er eine große Ähnlichkeit mit den gleichen Armknochen des von ihm kürzlich
beschriebenen Archaeolemur robustus1 herausfinde, ja sogar an die Möglichkeit einer artlichen Identität
denke und hatte die Güte, diese Nachricht mit einem Separatabdrucke der betreffenden Notiz zu begleiten.
Die daselbst in halber natürlicher Größe dargestellten Ober- und Unterarmknochen von Archaeolemur
lassen mich diese Ähnlichkeit wohl ebenfalls erkennen, doch nicht an eine Gleichartigkeit glauben. So
1 G. Grandidier, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, 1900, p. 323.

1253
11
Hadropithecus stenognathus L.
viel sich nach den Abbildungen feststellen lässt, sind Radius und Ulna von Archaeolemur zwar ungefähr
gleich lang mit unseren Unterarmstücken VII, aber etwas stärker; unser Oberarmfragment VI erscheint
entschieden schlanker, namentlich was den Schaft betrifft, der auch keine so starke Crista deltoidea
besessen haben dürfte. Später hatte auch Dr. Forsyth Major die Freundlichkeit, mir seine Meinung
bekannt zu geben, welche dahin ging, dass er die fraglichen Stücke als thatsächlich zu Hadropithecus
gehörend ansehe. Er begründete dies in seinem Briefe in folgender Weise:
» Die hiesige Sammlung (British Museum) hat nur zwei gute Stücke von Hadropithecus, eine voll-
ständige Tibia und eine unvollständige Ulna. Letztere passt so gut zu ihrem Humerus und hat so absolut
das gleiche Aussehen, dass beide Stücke offenbar von einem und demselben Individuum stammen. Alle
diese Knochen, die Ihrigen sowohl, wie die hier liegenden, gehören sicher nicht zu Nesopithecus. Ihnen
allen ist gemeinsam die übereinstimmende Größe, die in demselben Verhältnisse zu Ihrem Hadropithecus-
Schädel und -Unterkiefer steht, wie die von mir für Nesopithecus gehaltenen Knochen zu dem Nesopithecus
australis-Schädel und -Unterkiefer. Außerdem gleicht jeder einzelne Knochen des vermutheten Hadro-
pithecus dem entsprechenden von Nesopithecus; aber jeder einzelne bietet doch wieder einige
Abweichungen, die ich ohne Kenntnis der Hadropithecus-Schädelstücke für vielleicht nur von specifischem
Belang erklärt haben würde, mit dem Vorhehalt, dass sie möglicherweise doch ein von Nesopithecus
verschiedenes, aber demselben nahestehendes Genus andeuten möchten. Das Vorhandensein des
Schädels und der Kiefer von Hadropithecus gibt für mich den Ausschlag zu Gunsten der letzteren
Ansicht.
Dank diesen Erwägungen kann man also die in Rede stehenden Stücke als zu Hadropithecus
gehörend erklären. Ihre Maße sind folgende: Distales, rechtes Humerusstück (VI) von einem alten
Individuum, 115 mm lang, größte Breite des Condylus 36 mm, Breite an der Stelle des Foramen entepi-
condyloideum 26, größter Durchmesser am gebrochenen Ende 11 mm; linke Ulna (VIIa) mit fehlender
Epiphyse 158 mm lang; linker Radius (VIIb) ohne Epiphyse 142 mm lang, größter Durchmesser am
distalen Ende 18 mm, am proximalen Ende 14.5 mm; rechte Clavicula, ohne Epiphyse 70 mm lang.
Die Abbildungen, welche diese Knochen in natürlicher Größe darstellen, machen eine eingehendere
Beschreibung überflüssig. Es mag nur hervorgehoben werden, dass das Humerusstück in seinen Umrissen
einem menschlichen Oberarm sehr ähnlich sieht, auch einem solchen in der Größe nahekommt, und dass
es in den Contouren gleichzeitig an Thaumastolemur grandidierit erinnert, hinter dem es aber hinsichtlich
der Größe weit zurücksteht.
Die nach der Gestaltung des Unterkiefers ursprünglich gehegte und berechtigte Vermuthung, dass
Hadropithecus ein echter Affe sein könnte, bestätigt sich nun nach dem Mitgetheilten nicht, ebenso, wie
es sich seither herausstellte, dass Nesopithecus und selbst Adapis keine Anthropoiden sind. Meiner brieflich
ausgesprochenen Ansicht, dass Hadropithecus und Nesopithecus näher verwandte Formen seien, stimmt
Forsyth Major bei?. Wir haben es hier mit Vertretern einer besonderen Familie zu thun, die den Lemuren
doch etwas näher stehen als den Affen, zu denen sie jedoch manche auffallende Beziehungen haben.
Forsyth Major hat diese in seinem unten citierten Summary< bereits für Nesopithecus zusammengefasst,
wie die Größe des Gehirnes und Verlauf seiner Windungen, das steile Profil, die nach vorne gerichteten
Augen, die Lage des Thränencanales, die Gestalt der oberen Schneidezähne; dies gilt alles auch für
Hadropithecus, der, soviel der Einblick in die Schädelhöhle sehen läßt, auch ein höher entwickeltes Gehirn
besaß. Als mit den Pavianen und zum Theil mit den Anthropomorphen dem Typus nach übereinstimmend,
muss ich noch auf die Molaren hinweisen. Eigenschaften, welche die beiden Gattungen mit den Lemuren
gemein haben, sind: die Gestaltung der Schädelbasis, dann insbesondere des Schläfenbeines mit seiner
1 Filhol, Bull. Mus. Paris, 1895, p. 13.
2 » A Summary of our present knowledge of extinct Primates from Madagascare, Geol. Mag., 1900, p. 499.
2

12
[254
L. Ritt. Lorenz v. Liburnau, Hadropithecus stenognathus Lm.
großen Bulla und dem freien Annulus tympanicus, die hinten offenen Augenhöhlen, das Foramen entepi-
condyloideum. Nach Forsyth Major? scheinen Nesopithecus und Hadropithecus einem Seitenaste anzu-
gehören, der von der Entwicklungsreihe der Lemuren zu den Affen nahe vor den Cercopitheciden
abzweigt, eine Annahme, gegen welche nach dem gegenwärtigen Stande unserer Kenntnisse nichts ein-
zuwenden ist.
Nesopithecus australis Maj.
Der Schädel, auf welchen diese Art begründet wurde, ist das Original der in meiner früheren Arbeit
reproducierten Abbildung, nach welcher ich denselben kurz charakterisiert und dem ich den Namen
Protoindris globicephalus gegeben hatte. Das Stück war, ebenso wie die anschließend erwähnten Reste von
Megaladapis insignis, an das » British Museum« gelangt, während man in Wien noch in der Erwartung
gelebt hatte, dass der Sammler dasselbe seiner Verpflichtung gemäß unserem Hofmuseum einsenden würde.
An dem Schädel wurde zuerst mit Sicherheit constatiert, dass Nesopithecus kein Anthropoide sei.
3
Megaladapis insignis Maj."
(Taf. II, Fig. IX, X.)
Diese Art wurde auf Grund einer Reihe von Zähnen beschrieben, von denen es sich herausgestellt
hat, dass sie jener Art angehören müssen, die ich nach von demselben Sammler stammenden Abbildungen
mehrerer in der gleichen Höhle von Andrahomana gefundener Schädel als Megaladapis brachycephalus+
bezeichnet hatte und von der ich auch zwei der vorgelegenen photographischen Abbildungen reproducierte.
Mit diesen Zähnen war auch der gleichzeitig von mir nach der Photographie beschriebene, abge-
bildete und Mesoadapis destructus: benannte Schädel nach London gelangt, wo constatiert wurde, dass
derselbe einem jungen Individuum von Megaladapis insignis angehören dürfte.
Schließlich ergab sich aus verschiedenen Umständen, dass die nach der Natur beschriebenen und
abgebildeten Armknochen, für welche ich den Namen Megaladapis dubius 6 in Vorschlag brachte, aller
Wahrscheinlichkeit nach auch dem Megaladapis insignis zugesprochen werden müssen. Ich bilde hier
nachträglich noch das distale Diaphysenstück eines Humerus und das Acromion einer Scapula dieser Art
ab, nachdem derselben Stücke bereits in meiner früheren Arbeit Erwähnung geschah.
1
Z. S. London, 1899, p. 988.
2 Denkschr. Akad. Wien, LXX, 1900, p. 11, Taf. III, Fig. 4 (2).
3 P. Z. S. London, 1899 (19. Dec.), p. 988 und Philos. Trans. R. Soc. London 1900 (Rec. 28. Feb., Read 5. Apr.),
p. 47, Taf. 6.
4 Denkschr. Akad. Wien, LXX 1900 (vorgelegt am 4. Jan.), p. 8, Taf. II, Fig. 1, 2.
5 1. c. p. 10, Taf. III, Fig. 3 (1).
6 1. c. p. 11, 12, Taf. I, Fig. 11.
Es mag Anderen die Beantwortung der Frage überlassen bleiben, ob die ersten Angaben (19. Dec. 1899) über die Reste, für
welche der Name Megaladapis insignis Maj. zunächst in Vorschlag gebracht wurde, diese genügend charakterisieren, um dem Namen
ie Geltung zu bewahren. Eine deutliche Beschreibung und Abbildung derselben erfolgte unter dem gleichen Namen erst später
28. Febr., beziehungsweise 5. April 1900), nachdem die Beschreibungen und Abbildungen anderer, vermuthlich derselben Species
angehörender Reste in der Zwischenzeit (4. Jan. 1900) unter den Namen Megaladapis brachycephalus, M. dubius und Mesoadapis
destruclus erfolgt waren. Im Falle der Verneinung obiger Frage hat nach den allgemein angenommenen Regeln der Nomenclatur die
Bezeichnung Megaladapis brachycephalus Lz. in Anwendung zu kommen, weil dieselbe sich auf die erste nicht misszudeutende
Kennzeichnung Wiedergabe photographischer Abbildungen bezieht.

Tafel I.

Tafel I.
Hadropithecus stenognathus Lz.
I a. Schädel von der Seite. Das mittlere Stück des Jochbogens fehlt bei dem Exemplare auf der rechten Seite; dasselbe ist hier
nach dem auf der linken Seite erhaltenen Bogen zwischen den beiden punktierten Bruchlinien eingezeichnet. Die vermuth-
liche Auftreibung der Stirne wird durch eine unterbrochene Linie angedeutet. Vom rechten C ist nur die leere Alveole
erhalten.
b. Zähne desselben Schädels in der Daraufsicht.
C. Bulla schief von hinten mit Ansicht des nach unten frei in die Höhle ragenden Annulus tympanicus und des Abdruckes einer
Abzweigung der Carotis an der hinteren Fläche.
lla. Rechter Unterkiefer eines anderen Individuums, das aber mit jenem, von dem der Schädel I stammt nahezu gleich alt war
und daher in Verbindung mit diesem dargestellt ist. Die Rolle wurde hiebei nicht ganz genau in die Gelenksgrube ein-
gepasst. Die Schneidezähne sind nach dem zuerst beschriebenen Originalexemplare in Contouren angedeutet.
b. Zähne desselben Unterkiefers in der Daraufsicht; vom äußeren Schneidezahne ist die unterhalb der Krone abgebrochene
Wurzel zu sehen, welche in stark schiefer Richtung in den Unterkiefer eindringt.
III.
Ein linker Oberkiefer mit anliegendem Gaumenbeine.
IV.
Rechtes Oberkieferstück mit Milchbackenzähnen.
V.
Linkes Unterkieferstück, offenbar von demselben Individuum wie IV.

Lv. Lorenz: Hadropithecus u. Megaladapis,
Taf. I
Id
Ια.
PS
C
I
V.
Πα.
Cd.
Pd.
Pd
C
M
Ib.
ps
C
P:
p?
P?
PZ
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P'
P!
M
са
M
M
Pd?
ME
M
Pad
M
Ic.
Pd!
Ib.
Na
M
M
M
PA
eure
C. J.
P2
J.Fleischmann n. N.lith
Lith Aust v Th Bannwarth Wien
Denkschriften d. kais. Akad. d. Wiss. math. naturw. Classe, Bd. LXXII.


Tafel II.

Tafel II.
Hadropithecus stenognathus Lz.
VI.
Distales Ende eines rechten Unterarmes von vorne.
VII a. Linke Ulna von außen,
b. dazugehöriger Radius von vorne.
VIII.
Linkes Schlüsselbein von innen.
Megaladapis insignis Maj. = M. brachycephalus Lz.
X. Distales Stück eines rechten Unterarmes von vorne.
X. Acromion eines linken Schulterblattes von außen.

Ly. Lorenz: Hadropithecus u. Megaladapis.
Taf. II
Та
VII b
IX
VI
19
X
J.Fleischmann nd..lith
Lith. Anst Th. Barwarth Wies.
Denkschriften d. kais. Akad. d. Wiss. math. naturw. Classe, Bd. LXXII.


MEGALADAPIS EDWARDSI G. GRANDIDIER
ml
VON
DR. LUDWIG RITTER LORENZ von LIBURNAU,
KUSTOS AM K. K. NATURHISTORISCHEN HOFMUSEUM IN WIEN.
Mit 6 Tafeln und 23 Textfiguren.
BESONDERS ABGEDRUCKT AUS DEM LXXVIL BANDE DER DENKSCHRIFTEN DER MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN KLASSE
DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN
WIEN 1905.
AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI,
IN KOMMISSION BEI KARL GEROLD'S SOHN,
BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN.


MEGALADAPIS EDWARDSI G. GRANDIDIER
VON
DR. LUDWIG RITTER LORENZ von LIBURNAU,
KUSTOS AM K. K. NATURHISTORISCHEN HOFMUSEUM IN WIEN,
Mit 6 Tafeln und 23 Textfiguren.
VORGELEGT IN DER SITZUNG AM 7. JULI 1904. .
Im Jahre 1899 berichtete ich zum erstenmale im Anzeiger der kaiserl. Akademie der Wissenschaften
über einen reichen Fund von subfossilen Knochen, welcher durch den Sammler F. Sikora in einer Höhle bei
Andra homana nächst Fort Dauphin in S. O. Madagaskar gemacht worden war. Derselbe hatte nebst
Resten eines von mir hierauf im Jahre 1900 unter dem Namen Hadropithecus stenognathus in diesen Denk-
schriften beschriebenen Lemuren auch solche von Vertretern der Gattungen Nesopithecus und Megaladapis
enthalten. Von diesen letzteren war aber damals der größte Teil des Materiales noch nicht in meine Hände
gekommen, nur verschiedene Photographien von beiden und einige Extremitätenstücke, die ich als zur
Gattung Megaladapis gehörig betrachtete, lagen vor, über welche ich im Anschlusse an die Beschreibung
der Reste von Hadropithecus vorläufig nur wenige unvollständige Mitteilungen machen konnte. Nachdem
nun im vorvergangenen Jahre fast das ganze betreffende Materiale durch die hohe Akademie der Wissen-
schaften an das k. k. naturhistorische Hofmuseum gelangte, wurde ich in die Lage gebracht, dasselbe ein-
gehend zu studieren und zunächst hier als erstes Ergebnis eine Beschreibung der Reste von Megaladapis
edwardsi G. Grand zu veröffentlichen, deren Vollständigkeit auch dazu führte, ein auf der folgenden
Seite zur Darstellung gebrachtes Bild des ganzen Tieres zu entwerfen.
Ehe ich an mein Thema gehe, erlaube ich mir vor Allen dem Intendanten unseres naturhistorischen
Museums Herrn Hofrat Steindachner, der mir die wertvollen Reste zur Bearbeitung anvertraute, hiefür
meinen Dank öffentlich auszusprechen. Außerdem möchte ich mich hier dankbar des fördernden Interesses
erinnern, welches die Herren G. Grandidier in Paris, Forsyth Major in London, ferner die Herren
Hofrat Zuckerkandl und Professor Tandler in Wien an meiner Arbeit nahmen und endlich fühle ich
mich verpflichtet, meinen Dank auch noch Herrn Hofrat Eder zu bekunden, welcher die Herstellung der
Negative für drei Tafeln in der von ihm geleiteten Versuchsanstalt für Photographie freundlich gestattete
1

2
[452]
L. Lorenz v. Libur nau,
14
Schematische Darstellung
des
ganzen Skelettes.
MEGALADAPIS EDWARDSI G. GRAND.

[453]
3
Megaladapis edwardsi G. Grand.
Megaladapis edwardsi Grandidier G.
Forma: brachycephalus et dolichocephalus.
Synonymie.
1. Megaladapis madagascariensis Lorenz, 1899, Anz. Akad. Wiss. Wien (13. Juli) p. 257. Vorläufige
Erwähnung ohne Benennung der Species.
2. Megaladapis madagascariensis Grandidier G., 1899, Bull. Mus. d'hist. nat. Paris (August) p. 272, 273.
» Description d'ossements de Lémuriens disparus.« Rechtes Femur beschrieben und abgebildet.
Peloriadapis edwardsi GrandidierG., 1899, ibid. p. 275, 276. Linker unvollständiger M, beschrieben
und abgebildet. – Typus.
2a. Peloriadapis edwardsi Grandidier G., 1899, ibid. (Dezember) p. 344, 345. Rechter Mº und M3
beschrieben und abgebildet.
3. Megaladapis insignis Forsyth Major, 1899, Proc. Zool. Soc. London (Dezember) p. 989. Ohne
nähere Beschreibung.
4. Megaladapis brachycephalus Lorenz, 1900, Anz. Akad. Wiss. Wien (Januar) p. 9.
Megaladapis dubius Lorenz, 1900, ibid., p. 9.
Palaeolemur destructus Lorenz, 1900, ibid., p. 9.
5. Megaladapis brachycephalus Lorenz, 1901, Denkschr. Akad. Wiss. Wien. Über einige Reste aus-
gestorbener Primaten von Madagaskar.« p. 8. Vorläufige Mitteilung auf Grund von Photographien;
Schädel I von der rechten Seite und von oben abgebildet Taf. II, Fig. 1, 2.
Megaladapis dubius Lorenz, 1901. ibid. p. 12. Acromion, Fragmente von Humerus und Ulna
beschrieben, letztere abgebildet Taf. I., Fig. 11.
Mesoadapis (Palaeolemur) destructus Lorenz, 1901, ibid. p. 10. Vorläufige Mitteilung nach Photo-
graphie; jugendlicher Schädel abgebildet Taf. III, Fig. 3 (nicht Fig. 1).
6. Megaladapis insignis F. Mayor sp. n., 1900, Philos. Trans. Roy. Soc. London (28. Februar, bezw.
5. April, p. 47-50.) » Extinct Mammalia from Madagascar.« Kieferfragmente mit Eck- und Backen-
zähnen beschrieben und abgebildet, Pl. 6.
7. Peloriadapis edwardsi Grandidier G., 1900, Comptes rendus Séances Acad. Siences Paris (Mai)
» Sur les Lémuriens subfossiles de Madagascar, « Übersicht der bis dahin bekannt gewesenen aus-
gestorbenen Lemuren von Madagaskar.
8. Megaladapis insignis F. Mayor. 1900, Geolog. Mag. London, Dec. IV. Vol. VII. (November) p. 492-494.
P:
» Summary of present Knowledge of Extinct Primates from Madagascar.
9. Megaladapis insignis F. Major, Lorenz, 1901, Anz. Akad. Wiss. Wien. (Juli) p. 196. Megaladapis
dubius eingezogen.
10. Megaladapis insignis F. Major, Lorenz, 1902, Denkschr. Akad. Wiss. Wien, Ȇber Hadropithecus
stenognathus Lz., nebst Bemerkungen zu einigen anderen Primaten von Madagascar.« p. 254. Acro-
mion und Humerusfragment abgebildet Taf. II, Fig. IX, X.
11. Peloriadapis edwardsi Grandidier G., 1902, »Madagascar au début du XXème Siècle, Geographie.
Paris. Abbildung von M, und M, reproduziert nach 2a.
12. Megaladapis edwardsi Grandidier G., Lorenz, 1902, »Riesen-Lemurens, populärer Aufsatz in der
Wochenschrift »Das Wissen für Alles.

4
[454]
L. Lorenz v. Liburnau,
13. Megaladapis edwardsi Grandidier G., 1902, Bull. Mus. d'hist. nat. Paris (Nov.) 497–501.
» Observations sur les Lémuriens disparus de Madagascar«. Defekter linker Unterkiefer und ein
basales Phalangenglied beschrieben und abgebildet; cubitales Ende eines Humerus, distales Ende
eines Radius erwähnt. Vorerst sind einige Bemerkungen zu der stattlichen Reihe von Synonymen
zu machen, welche eben angeführt wurden.
Aus den Photographien, die mir ursprünglich vorlagen, ließ sich mit Sicherheit ein Megaladapis
erkennen, der den von Forsyth Mayor im Jahre 1893 beschriebenen Meg. madagascariensis bedeutend
an Größe übertraf und da die Bilder mit den beistehenden Maßen eine deutliche Charakterisierung zu-
ließen, außerdem das baldige Eintreffen der Originale erwartet wurde, nahm ich nicht Anstand, in meiner
vorläufigen Mitteilung einige der Photographien zu reproduzieren, die dargestellten Stücke kurz zu
beschreiben und ihnen auch einen Namen zu geben. Da zwei der Schädel, nach den Photographien zu
schließen, wenn auch absolut größer, so doch relativ kürzer sein mußten als der Schädel von Meg.
madagascariensis, wählte ich für sie die Bezeichnung Megaladapis brachycephalus. Die eingesandten
Photographien brachten aber außerdem einen dritten Megaladapis-Schädel zur Darstellung, der nach
Angabe noch größer als die beiden ebenerwähnten sein sollte und eine mehr gestreckte Form, ähnlich
dem Meg. madagascariensis, hatte. Ich machte auch auf diesen Umstand aufmerksam, ging aber sonst
nicht weiter auf den Gegenstand ein. Unter den mit den Bildern eingetroffenen wenigen Knochen-
fragmenten befanden sich Stücke einer Scapula, eines Humerus und einer Ulna, die mich vermuten
ließen, daß sie gleichfalls von einem Megaladapis stammen, da aber deren Zugehörigkeit zu einem der
photographisch dargestellten Schädel mit Sicherheit nicht festzustellen war, bezeichnete ich sie,
beziehungsweise ihren einstigen Besitzer mit einem besonderen Namen als Megaladapis dubius.
Fast gleichzeitig damit und in Unkenntnis dessen, daß mir ein ähnliches Material vorlag, beschrieb
Forsyth Mayor mehrere große Zähne mit den betreffenden Kieferstücken, die aus derselben Höhle
stammten, unter dem Namen Megaladapis insignis, nachdem schon früher Guillaume Grandidier
einige ganz ähnliche Zähne unter dem Namen Peloriadapis edwardsi abgebildet und beschrieben hatte.
Das mir endlich zugekommene umfangreiche Material läßt jetzt deutlich erkennen, daß die mit den
oben zitierten Namen Meg. brachycephalus, Meg. dubius, Meg. insignis bezeichneten Reste derselben Art
angehören, wie die von G. Grandidier beschriebenen Zähne und es kommt also der Art, von welcher
alle diese Reste herrühren, der Gattungsname Megaladapis F. Major und der Artname edwardsi
G. Grandidier zu. Grandidier berichtete auch über einen großen Oberschenkelknochen, den er ursprüng-
lich dem Meg. madagascariensis zuschrieb, die angegebenen Maße und die aus der Abbildung ersicht-
liche Gestalt lassen jedoch annehmen, daß dieser Schenkel auch dem Megaladapis edwardsi zuzu-
sprechen ist, was übrigens seitdem von Grandidier selbst erkannt wurde. Eine Photographie endlich
zeigte mir auch einen Lemurenschädel, den ich damals provisorisch als Mesoadapis destructus
bezeichnet hatte. Dieser gelangte aber mittlerweile an das » British Museum«, wo von Forsyth Mayor
festgestellt wurde, daß er einem jungen Megaladapis edwardsi (-Meg. insignis) angehöre.
So verhält es sich mit der Synonymie unter der Voraussetzung, daß die beiden kurzen Schädel und
der langgestreckte, mit welchem im Habitus auch noch zwei weitere unvollständigere Stücke überein-
stimmen, einer und derselben Spezies angehören. Wie gesagt fällt der Unterschied der beiderlei Formen
schon an den Photographien sogleich jedermann in die Augen und die Originale lassen der Verschieden-
heiten noch mehr erkennen, worauf weiter unten bei Beschreibung der einzelnen Schädelpartien eingegangen
werden wird. Es drängt sich daher die Frage auf, ob man es da nicht vielleicht mit zwei verschiedenen
Arten zu tun hat? Die Möglichkeit ist nicht ausgeschlossen. Daß es sich nicht um Altersunterschiede
handeln kann, ist, wie sich zeigen wird, sicher. Es könnte sich aber um individuelle Variationen oder
auch um Geschlechtsunterschiede handeln. Was das Richtige sei, läßt sich einfach nicht unzweifelhaft
feststellen. Die Annahme eines Geschlechtsdimorphismus halte ich für die wahrscheinlichste, wenngleich
ein solcher bei den lebenden Lemuren kaum besteht. Die langgestreckten Schädel würden dann wohl die
männlichen, die kurzen die weiblichen darstellen. Gegen das Bestehen zweier getrennter Arten scheint mir

[455]
5
Megaladapis edwardsi G. Grand.
das Vorkommen an derselben Lokalität zu sprechen, obgleich dieser Umstand auch nicht durchaus maß-
gebend ist; für individuelle Variationen dünken mich die Unterschiede zu weitgehend.
Jedenfalls bestehen zweierlei Formen und aus rein praktischen Gründen möchte ich dieselben je
besonders bezeichnen, die eine als » brachycephalus«, die andere als » dolichocephalus , unter vorläufiger
Vermeidung einer spezifischen oder subspezifischen Trennung. Zu welcher von diesen beiden der
> typische« Zahn, auf welchen Meg. (Peloriadapis) edwardsi begründet wurde, gehören könnte, bin
ich nicht in der Lage festzustellen; es dürfte sich dies auch schwer je konstatieren lassen, da die Gestalt
der Zähne bei beiden Formen ganz dieselbe ist und ein Größenunterschied nicht maßgebend sein kann,
indem die Zähne eines kleinen Individuums der dolichocephalen Form kleiner sind als dieselben Zähne
der beiden brachycephalen Schädel. Die Originalstücke, welche der Aufstellung von Meg. insignis F. Maj.
zu Grunde lagen, scheinen mir nach den gelungenen Abbildungen derselben zur Form »dolichocephalus
zu gehören
Wie sich im Falle des Bestehens eines spezifischen Unterschiedes die Synonymie gestalten
würde, soll aber jetzt nicht weiter erörtert werden, das wird sich gelegentlich nach den Regeln der Nomen-
klatur von selbst ergeben.
Indem ich nun zur Betrachtung der verschiedenen Teile des Skelettes übergehe, will ich noch vor-
ausschicken, daß von den erhaltenen Resten des Stammes und der Extremitäten die Knochen gleicher
Kategorie oft merkliche Unterschiede zeigen, daß aber nicht immer mit Bestimmtheit angenommen
werden kann, zu welcher der beiden Formen, der brachycephalen oder der dolichocephalen, ein Stück
gehört, wenn nicht etwa, wie es hie und da der Fall ist, der Sammler das betreffende Stück als zu dem
einen oder dem anderen der Schädel gehörig bezeichnet hat, was übrigens auch nicht Anspruch auf
unbedingte Verläßlichkeit hat. Ich beginne mit den Schädeln und behandle dann gruppenweise die
übrigen Knochen, wobei ich bei diesen jeweilig hinzufüge, zu welchem Schädel, beziehungsweise zu
welcher »Form« der eine oder andere zu gehören scheint, wenn sich hiefür irgend welche Anhaltspunkte
darbieten.
Schädel.
Es sind im ganzen sechs mehr oder weniger vollständige Schädel, außerdem einzelne Teile von
solchen vorhanden. Ich führe dieselben nach ihrem Erhaltungszustande der Reihe nach auf.
Schädel I und II, Megaladapis edwardsi brachycephalus.
Schädel I ist als der vollständigste zu betrachten. Er hat namentlich die eigentümlich gestalteten
Nasenbeine erhalten und es fehlen ihm nur der linke Jochbogen, die Zwischenkiefer und einige Splitter
aus dem Gaumen, dann an dem rechten Aste des Unterkiefers ein größeres Stück der Winkelpartie und
links ist der Kronenfortsatz lädiert. An derselben Seite zeigt der Unterkiefer vor der vorderen Wurzel des
ersten Mahlzahnes Spuren einer im Leben erhaltenen schwereren Verletzung, die auch zur Folge hatte,
daß der Unterkiefer links nicht so scharf an den Oberkiefer paßt, wie dies rechts der Fall ist. Die unteren
Schneidezähne sind ausgefallen, ihre Alveolen unvollständig. Es ist dies derselbe Schädel, der in der
Ansicht von rechts und von oben in meiner Abhandlung Über einige Reste ausgestorbener Primaten von
Madagaskar« nach einer der Photographien (im verkleinerten Maßstabe) reproduziert wurde'; hier ist er
auf Taf. I, Fig. 1 in der Ansicht von links, u. zw. in natürlicher Größe dargestellt.
Schädel II - Taf. II, Fig. 2, 2a, 2b, Taf. III, Fig. 2c - stimmt in der Gesamtform ganz mit dem
vorigen überein. An ihm fehlen die vordere Partie der Nasenbeine, die Intermaxillaren und der nasale Teil
1 Denkschr. Akad. Wiss. Wien 1901. Taf. II., Fig. 1 und 2

6
[456]
L. Lorenz v. Liburnau,
des Oberkiefers, so daß die Wurzeln der Eckzähne vorne frei liegen. Hinter dem linken C ist ein großes
ovales Loch wahrnehmbar, die Spur einer im Leben erhaltenen Verletzung. An der Tuberositas maxillaris
rechts und links und am linken Jochbogen je ein kleines Stück ausgebrochen, ebenso in der Mitte der
Gaumenbeine. Am rechten Oberkiefer die orbitale Wand etwas eingedrückt. Die Schädelbasis fast unver-
letzt, nur die dünnen Enden der Flügelbeine und der Keilbeinfortsätze, sowie die Processus spinosi am
Paukenteile sind teilweise abgebrochen. Dem Unterkiefer fehlt ein Stück des Symphysenteiles zwischen
den beiden C C; links ist der Kronenfortsatz verletzt.
Ein isoliertes Symphysenstück eines Unterkiefers (vergleiche Textabbildung Seite 22 [472], mit den
Eckzähnen, einem Schneidezahne in der rechten mittleren Alveole, den beiden vorderen und dem
rechten mittleren Praemolaren dürfte seiner geringen Breite nach ebenfalls zu einem Schädel von
brachycephaler Form gehören.
Schädel III, IV, V, Megaladapis edwardsi dolichocephalus.
-
Schädel III Taf. II Fig. 3, 3a, 3b, Taf. III Fig. 30 ist der größte von allen, jedoch viel weniger
gut erhalten als die beiden vorgenannten. Ihm mangeln die Zwischenkiefer, der vordere Teil der Nasen-
beine, rechts ein kleineres, links ein größeres Stück der Gesichtsfläche des Oberkiefers, an dem rechts
auch ein Stückchen unterhalb des Auges fehlt. Am linken Jochbogen ist der obere Rand, am Hinterhaupte
ein Stück des oberen Occipitalrandes mit dem angrenzenden Zwickelbeine abgebrochen. An der Unter-
seite werden vermißt: der hintere Rand der Gaumenbeine, die Flügelbeine, Stücke des Keilbeines, insbe-
sondere an der rechten Seite in der Mitte des Basisphenoids. In der Nasenhöhle blieb nur der hintere
Teil der medianen Scheidewand erhalten. Von den Zähnen ist oben rechts der erste Mahlzahn (M1)
abhanden gekommen, von den linken oberen Molaren sind die Kronen an der Außenseite mehr oder
weniger beschädigt. Die beiden getrennten Wangenteile eines Unterkiefers dürften nach Größe, Farbe und
Konservierungszustand zu diesem Schädel gehören; sie enthalten je den letzten Mahlzahn (Mg), vor
welchem sie eben abgebrochen sind; ihre Gelenksfortsätze und Kronenfortsätze sind verletzt.
Schädel IV. Taf. II, Fig. 4, Taf. III, Fig. 4a und Fig. 4b. Diesem Stücke, das nach der
Gestalt der Schädelkapsel und des Gesichtsteiles ebenso wie das folgende zur langgestreckten Form
gehört, fehlt vorne ein großer Teil der Schnauze, rechts seitlich und unten der größte Teil des Oberkiefers
und des Gaumens, beiderseits fehlen die Jochbeine. An den Schläfenbeinschuppen sind die oberen Ränder
unvollständig, in der Hinterhauptregion verschiedene Splitter ausgebrochen. Dagegen blieben an der
Unterseite die Processus spinosi wohl erhalten. Vom Gebisse sind die Eckzähne und links die zwei
hinteren Molaren (M², M3) nebst den beiden vorderen Präpolaren (P, P3) vorhanden; der hintere Prämo
laris (P1) war schon im Leben ausgebrochen, wie dessen verwachsene Alveole erkennen läßt. Unter-
kieferreste, die zu diesem Cranium passen würden, liegen nicht vor.
Dieser Schädel wurde der Länge nach durchsägt.
Von Schädel V besteht nur die oben und unten mehrfach ausgebrochene Hirnkapsel mit rechts
größtenteils ausgesprengtem Felsenbeine und links geöffneter Paukenhöhle. Nach dem Erhaltungs-
zustande zu schließen gehört wahrscheinlich auch noch ein linkes Oberkieferfragment, an dem Mº und
M3 noch intakt, M1 und P1 stark lädiert ist, zu diesem Hirnschädel, dem es sich aber nicht mehr unmittel-
bar anfügen läßt.
Zwei isolierte hintere Unterkieferhälften mit fehlender Winkelpartie, die linke mit abgebrochenem
unteren Rande, möchte ich gleichfalls diesem Cranium zuteilen; sie enthalten je die beiden letzten
Molaren und die linksseitigen passen zu den entsprechenden Zähnen des Oberkieferstückes; die rechte
Hälfte enthält auch ein Stückchen des M.
Linker Ober- und Unterkiefer VI, von einem jungen Tiere. Taf. III, Fig. 6 und Textfigur 6,
Seite 22 [4721

[457]
7
Megaladapis edwardsi G. Grand.
Der Oberkiefer enthält noch die drei Milchbackenzähne und zeigt die unverhältnismäßig große
Alveole des M', deren Dimensionen erkennen lassen, daß es sich um einen jungen Meg. edwardsi und
nicht etwa um M. madagascariensis handelt, obwohl im Gegensatze zu den ausgebildeten Schädeln, dieses
Maxillare sowie das gut dazu passende Mandibulare sehr zart sind. Im Unterkiefer steckt hinter den
beiden Milchbackenzähnen auch der schon vollkommen entwickelte M, und wieder hinter diesem sieht
man die Höhlungen für die beiden folgenden Mahlzähne, von denen M, im noch aufsteigenden Teile des
Unterkiefers gelegen ist, so daß bis zur vollständigen Entwicklung des Kiefers ein bedeutendes Herab-
rücken dieser alveolaren Partie erfolgen muß. Dem Unterkiefer ist der hintere Rand abgebrochen und
vorne fehlt der Symphysenteil.
Bezüglich des relativen Alters der fünf ausgewachsenen Schädel ist nach dem Bestehen,
beziehungsweise Schwinden der Nähte und nach der Abnutzung der Zähne der größte Schädel III, bei
dem das Basioccipitale mit dem Keilbein nicht verschmolzen ist und bei dem alle Nähte, namentlich auch
die Pfeil- und die Kronennaht noch zu erkennen sind, als der jüngste zu betrachten. Als der nächst ältere
erscheint Schädel I, an welchem wohl auch noch die Fuge zwischen den Körpern des Hinterhaupts- und
des Keilbeines persistiert, auch die Schuppennaht deutlich und die Sutura naso-maxillaris eben noch er-
kennbar, wo aber die sagittale Stirnnaht bereits verstrichen ist. Bei V ist die Fissur zwischen dem
Basioccipitale und dem Basisphenoid, ebenso auch die Schuppennaht wahrnehmbar, es sind auch noch
nicht (gleich wie bei III und I) die orbitalen Fortsätze der Stirn- und der Jochbeine miteinander ver-
wachsen, aber die Molaren sind schon etwas stärker abgenützt. Am Schädel IV finden sich die den
hinteren Orbitalrand bildenden Fortsätze bereits fest untereinander verbunden, die Fuge an der Hirn-
höhlenbasis ist äußerlich nicht mehr erkennbar, es besteht aber noch keine ganz vollkommene Ver-
schmelzung der Schuppen mit den Scheitelbeinen. Schädel II endlich läßt fast gar keine Nähte mehr
erkennen, selbst die bei den anderen noch sichtbare Grenze des hinteren Scheitelbeinrandes ist ver-
schwunden, so daß dieser Schädel als der älteste zu betrachten ist. In nach dem Alter aufsteigender Reihe
wären also die Schädel zu ordnen wie folgt: III, I, V, IV, II - abgesehen von den Kieferstücken des jugend-
lichen Exemplares VI.
Betrachtet man die Schädel von Meg. edwardsi im ganzen, so zeigen dieselben in der Gestalt eine
allgemeine Übereinstimmung mit dem Schädel des Meg. madagascariensis, den sie jedoch, wie schon
bemerkt, an Größe bedeutend übertreffen, indem die Gesamtlänge desselben von F. Major auf 250 mm
geschätzt wurde, was höchstens um 5 mm zu viel sein könnte, während unser Schädel I eine tatsächliche
Maximallänge von 288 mm besitzt, Schädel III aber auf mindestens 315 mm geschätzt werden darf und die
Länge von IV mit ungefähr 280 angenommen werden kann. Die kurze niedere Hirnkapsel, die Breite der
interorbitalen Stirnpartie, die Richtung und der geringe Durchmesser der von vorspringenden Ringen
umrahmten Augenhöhlen, die Lage der Foramina lacrymalia, die Länge des Gesichtsschädels, die
Convexität der Gaumenfläche u. s. w, sind Merkmale, auf welche F. Major bei Meg. madagascariensis hin-
gewiesen hat und die auch für unsere Schädel gelten.
Als leicht auffallende Unterschiede von Meg: madagascariensis wären dagegen zu erwähnen, daß
bei diesem die sagittale Crista stärker, die oberen Augenbögen breiter sind; der Hirnschädel ist relativ
länger u. s. f. Auf weitere Details wird bei den einzelnen Regionen der Schädel aufmerksam gemacht
werden. Das Stück I, Taf. I. Fig. 1, gewährt uns ein vollständiges Bild der gesamten Konfiguration des
Schädels und erinnert in der Seitenansicht, wie ich schon bei früherer Gelegenheit auf Grund der Photo-
graphie hervorgehoben hatte, einigermaßen an ein Rhinoceros. Nicht nur der Verlauf der Stirnlinie und des
Nasenrückens, sondern auch die hohe Lage der Augen, die Breite der interorbitalen Fläche, die auf-
steigenden Oberkieferränder, der große Abstand vorne zwischen oberem und unterem Mundrand, die
breiten Jochbeine, die Einbuchtung an den seitlichen Nasenhöhlenrändern bieten eine äußere Ähnlich-
keit, sondern auch die Konturen des Unterkiefers mit seinen breiten Wangenteilen und dem vorne
verschmälerten, in eine Spitze ausgezogenen Symphysenteile gleichen den Verhältnissen des Nashorn-

8
[458]
L. Lorenz v. Libur nau,
schädels, bei dem allerdings andererseits der Scheitelkamm fehlt und das Schädeldach gegen das Hinter-
haupt zu stark ansteigt u. a. m.
Vergleicht man die in Rede stehenden Schädel untereinander, so findet man nicht nur individuelle
Unterschiede, sondern gewinnt bald den Eindruck des Bestehens der zweierlei typischen Formen,
auf welche schon eingangs hingewiesen wurde und die ich als brachycephal und dolichocephal
bezeichnet habe Die beiden Formen unterscheiden sich aber nicht bloß im allgemeinen durch die
gedrängtere Gestalt der ersteren, die gestrecktere Figur der letzteren, in welcher Beziehung diese sich der
Schädelbildung von M. madagascariensis nähert. Es zeigen sich auch manche Verschiedenheiten in den
einzelnen Teilen, die namentlich durch die im Folgenden angeführten Maße deutlich zum Ausdrucke
gelangen und welche sich gelegentlich bei der Besprechung der einzelnen Schädelpartien ergeben werden.
Megaladapis edwardsi
Forma:
brachycephalus
Forma: dolichocephalus
Megaladapis
111adagasca-
riensis 1
Gemessene Abstände
I
II
II
IV
V
in Millimetern
Größte Länge vom Hinterhaupthöcker zur Spitze der
Nasenbeine
288
(280)
(315)
.
(280)
Länge vom Hinterhaupthöcker zur Nasenwurzel
172
175
162
175
[145]
» Kronennaht (Teilung der
sagittalen Crista)
105
110
102
105
[95]
Länge der ungeteilten (parietalen und interparietalen) sagit-
talen Crista.
88
87
über 98
86
96
72.3
Länge der parietalen Crista
68
72
70
des Os interparietale
ca. 34
.
der interparietalen Crista
20
der Stirnnaht
70
ca. 65
64
62
70
47.5
.
Größte Breite, an den Jochbögen, aussen gemessen .
ca. 150
147
152
105
am oberen Rande der Jochbögen gemessen
129
[95]
an der Pars mastoidea .
115
114
114
110
ca.
40
Abstand der äußeren Orbitalränder
130
123
125
ca. 120
ca. 120
111
.
der oberen Orbitalränder
92
87
92
88
92
[80]
.
der Foramina supraorbitalia
70
65
65
63
65
[61]
der Foramina lacrymalia
68
62
68
64
[60]
der Gehöröffnungen
Größter Abstand der Oberkieferflächen an der vorderen
90
95
90
Wurzel von M3
1 Die in den eckigen Klammern stehenden Maße wurden nach einem Gypsabgusse genommen.

(459)
9
Megaladapis edwardsi G. Grand.
Megaladapis edwardsi
Forma
brachycephalus
Forma dolichocephalus
Megaladapis
tadagasca-
riensis
Gemessene Abstände
II
III
IV
V
in Millimetern
Abstand der Alveolarränder zwischen Mund Pi
70
68
73
Großte Breite der Parietalregion an den Rändern der
Schuppenbeine gemessen
61
59
58
54
57
Breite (engste Stelle der Hirnkapsel) in der postorbitalen
Region an der Vereinigung der Parietalia und Frontalia,
43
43
44
40
43
37.5
Vom Hinterhaupthöcker zum Foramen supraorbitale.
170
173
163
177
Vom Foramen supraorbitale zum vorderen Alveolenrande von PS
93
96
102
87
C.
110
120
134
ca. 113
Höhe der Schädelkapsel (inklusive Crista) über der Hinter-
haupt-Keilbeinfuge
78
73
83
72
75
Höhe der Schädelkapsel vor der Teilung der Crista
66.5
57
67
60
65
des Gesichtsschädels zwischen Nasenwurzel und
hinterem Gaumenrande
78
80
ca. 80
ca. 70
Höhe des Gesichtsschädels von der Gaumenfläche, in der
Mitte zwischen den M1M1, zum Nasenrücken,
62
63
70
60
der Wangenfläche vom Alveolarrande des M2 zum
Foramen lacrymale
55
55
ca. 55
ca. 54
ca. 52
Vom unteren Rande des Foramen magnum zur Verbindungs-
linie der Vorderriinder der CC
250
292
ca. 250
Vom unteren Rande des Foramen magnum zur Verbindungs-
linie der Hinterrinder der CC
235
232
275
232
Vom unteren Rande des Foramen magnum zur Verbindungs-
linie der Vorderränder der P3P8
216
216
250
212
195
Vom unteren Rande des Foramen magnum zur Verbindungs-
linie der hinteren Alveolarrlinder der MSM8
138
132
159
134
132
Von den hinteren Alveolarrindern der M88 zu den vorderen
der CC
149
ca. 127
Von den hinteren Alveolarrlindern der MSM8 zu den vorderen
der P3P8
92
93
100
90
76
Lorenz
2

10.
[460]
L. Lorenz v. Liburna u,
Megaladapis edwardsi
Forma
brachycephalus
Forma dolichocephalus
Megaladapis
11adagasca-
riensis
Gemessene Abstände
I
II
III
IV
V
in Millimetern
Vom Unterrande des Foramen magnum zum Hinterrande der
Schläfengrube
72
71
77
70
68
Länge der Schläfengruben
70
63
72
63
58
Größter Abstand der unteren Ränder der Jochbögen
ca. 125
126
ca. 130
ca.
98
Höhe der Hinterhauptfläche
ca. 45
41
37
38
30
Abstand der Drosselfortsätze
ca.
82
80
ca.
80
80
ca.
82
>>
der Spitzen der Processus postglenoidales
90
88
80
ca. 76
ca.
76
Breite der Gaumenfläche an der inneren Wurzel der M3 M3
42
40
41
ca. 40
29
M1M1
48
46
49
ca.
46
33
>>
hinteren
» P3 P2
42
43
46
44
35
am Hinterrande der CC
51
52
60
51
Ich gehe nun zur Betrachtung der einzelnen, den Schädel zusammensetzenden
Knochen über, deren Grenzen sich dank dem Umstande, daß die Nähte bei I und III noch
größtenteils deutlich erkennbar sind, gut bestimmen lassen.
Am Hinterhauptbein hat der Körper desselben bei Schädel I, vom Rande des Foramen magnum
an gemessen, eine Länge von 41 mm, bei II ist er um 2-3mm kürzer, bei III beträgt dessen Länge 47 mm,
für IV und V ist sie auf 40 und 41 mm zu schätzen; die Breite bleibt hiebei in allen Fällen ziemlich
dieselbe, hinten etwa 24, vorne 20 mm. Die Schuppe des Hinterhauptes steigt bei I und II schief nach
hinten, bei den anderen Schädeln fast senkrecht auf, so daß sie bei den brachycephalen Schädeln
in der Ansicht von unten deutlich sichtbar über das Foramen rotundum vorragt, bei den dolicho-
cephalen jedoch in derselben Lage fast ganz verdeckt ist (Taf. II, Fig. 2 b, 3b). Bei den ersteren sieht
auch das Hinterhauptloch mehr nach unten, bei letzteren mehr nach hinten. Die Squama hat einen
nahezu halbkreisförmigen rugosen Rand und ist von den Rändern der angrenzenden Schläfenbeine
durch eine Furche getrennt, in deren Tiefe erst die Nahtverbindung liegt. Durch eine vom Ober-
rande des Hinterhauptloches aufsteigende breite Wulst, die sich weiter nach oben zur Crista occipitalis
gestaltet, werden zwei seitliche Gruben geschieden, welche die äußere Fläche der Schuppe aufweist.
Bei II sind diese Gruben am tiefsten, weniger tief bei I und IV, sehr flach bei III und V. Das Hinter-
haupt von Megaladapis madagascariensis zeigt relativ noch tiefere Gruben als II und dieselben sind
da schon vom Foramen magnum an durch eine Crista getrennt. Die Höhe der Squama beträgt bei
I zirka 44mm, bei II 40mm, bei IV und V je 37 mm. Die größte Breite erreicht die Squama occipitalis
etwas über den oberen Enden der Gelenkshöcker und zwar kann dieselbe wegen der Unregelmäßigkeit
des Randes nicht ganz scharf gemessen werden, doch darf man für I, II, und III je 95mm, für IV und V
2 bis 3 mm weniger annehmen. Der Abstand der kurzen, stumpfen Drosselfortsätze, die nur bei II beider-
seits vollständig erhalten sind, beträgt da 80 mm und wird bei I vielleicht um 2 mm größer, bei den
anderen Schädeln ebenso groß wie bei II gewesen sein. Während somit die Dimensionen der Schuppe in

(461)
11
Megaladapis edwardsi G. Grand,
den einzelnen Fällen wenig variieren, ist zu konstatieren, daß die Größe und Gestalt der Condylen eine
schwankendere ist, ihre Längen verhalten sich der Reihe nach wie folgt: I 34 mm, II 31 mm, III 36 mm,
IV 33 mm, V 29 mm; die Umrandung der Gelenksflächen ist eine sehr unregelmäßige, so daß man nicht gut
an einer bestimmten Stelle eine größte Breite messen kann, und auch die Stellung der Condylen ist, wie
ein Blick auf die Abbildungen Tafel II, Fig. 26, 3b und 4 lehrt, eine etwas verschiedene in den einzelnen
Fällen. Das Hinterhauptloch ist fast kreisrund und hat einen medianen Durchmesser von ungefähr
23mm bei I, II, und IV, wogegen derselbe bei V 30 mm beträgt.
Ein breites Interparietale schließt sich oben an das Hinterhauptbein an und nimmt mit seinem
hinteren erhobenen Rande an der Bildung der Crista lambdoidea teil; vorne grenzt es seitlich an die
Schläfenbeine, in der Mitte an die Scheitelbeine. Seine größte Breite beträgt bei I 90 mm; in sagittaler
Richtung mißt es durchschnittlich 30 mm. Der sagittale Scheitelkamm erstreckt sich nach rückwärts bis
zur Mitte des Interparietale, wo er sich teilt und so mit der occipitalen Crista eine dreieckige Grube
einschließt.
Die Scheitelbeine vereinigen sich median in einem Kamme, der sich nach oben etwas verbreitert,
doch findet dies nicht in dem Maße statt, wie es bei Megaladapis madagascariensis der Fall ist, wo der
Kamm oben einen T-förmigen Querschnitt ähnlich wie eine Eisenbahnschiene zeigt. Die Ränder der
Crista beginnen an deren oralem Ende zu divergieren, womit die auf der Stirne erfolgende vordere
Teilung eingeleitet wird. Die Seitenflächen der Scheitelknochen fallen ziemlich steil ab, sind im ganzen
relativ glatt, doch mehrfach von unregelmäßig angeordneten Gefäßlöchern durchbohrt. Sie entsenden nach
hinten je einen kürzeren Fortsatz, der sich zwischen Interparietale und Squamosum einschiebt, und
erstrecken sich vorne mittelst eines längeren Fortsatzes nach abwärts zu den vorderen Flügeln des Keil-
beines. Bei den Schädeln I und II ist die Abdachung der Seiten weniger steil als bei den dolichocephalen
(Taf. II, Fig. 2 a und 3 a), wodurch bei ersteren der parietale Teil des Schädeldaches breiter erscheint als
bei letzteren. Bei jenen ist die sagittale Crista merklich breiter als bei diesen, besonders fällt dies bei III
auf (Fig. 3a).
Die Stirnbeine bilden ein breites Planum interorbitale, das hauptsächlich durch die mächtige Ent-
wicklung der supraorbitalen Fortsätze zustande kommt und hinten von den divergierenden Leisten des
sich vorne teilenden Scheitelkammes begrenzt wird. Die Stirnfläche zeichnet sich durch ihre große
Rauhigkeit aus, indem von dem Teilungswinkel der Crista zahlreiche größere und kleinere Furchen
beziehungsweise gröbere und feinere Leisten ausstrahlen. Bei I und II ist die Stirne breiter als bei III und
IV, wo sie überdies seitlich etwas abgedacht ist, so daß die Ränder der oberen Augenbögen merklich tiefer
als die Stirnnaht liegen, während sie bei den zuerst genannten mit dieser fast in einer Ebene sich befinden.
In der Pars temporalis sind die Stirnbeine einander genähert, so daß an der Kronennaht eine seitliche
Einschnürung zustande kommt, welche äußerlich die vordere Grenze der Hirnhöhle markiert. Es ist
nämlich in den Stirnbeinen je ein mächtiger Sinus entwickelt, dessen innere Wandung sich jederseits weit
nach hinten und innen wölbt, so daß die der einen Seite mit jener der andern Seite in der Medianebene
oben zusammenstößt und verwächst, und nur nach unten zu eine schmale Spalte und in Fortsetzung
derselben ein dreieckiges Loch offen bleibt; dieses führt in einen langen Gang, in den sich die Riech-
lappen erstrecken und der dann vorne durch das Siebbein abgeschlossen wird. Forsyth Major hat auf
diese eigentümliche Bildung bei Megaladapis madagascariensis hingewiesen. Die Hirnkapsel wird also,
wie später bei Besprechung des Längsschnittes des Schädels IV weiter ausgeführt wird, vorne durch die
Wandungen der Stirnhöhle innere Tafeln der Frontalia) bis auf den erwähnten Recessus abgeschlossen,
der oben und seitlich gleichfalls von den inneren Wandungen der Stirnhöhlen überwölbt wird. Diese
stehen durch ihre weite vordere Öffnung mit den Höhlen des Oberkiefers in freier Verbindung. Die beiden
1 Philos. Trans. Roy. Soc. 1894, Fig. 10, PI. 7.
24

12
[462]
L. Lorenz v. Liburnau,
Sinuse sind über dem Recessus durch die aus den verschmolzenen inneren Tafeln der Frontalia hervor-
gegangene sehr dünne mediane Lamina getrennt, zu welcher im Hintergrunde von den äußeren Tafeln her
Fig. 1.
Blick auf den Grund der Stirnhöhlen. In der Mitte die
mediane Scheidewand und unterhalb die nasale Ansicht
des etwas lädierten Siebbeines.
امریکا
auf jeder Seite ein bis zwei niedere Querleisten ziehen, wie es die obenstehende Abbildung veran-
schaulicht.
Vom Keilbein sind die seitlichen Grenzen der Flügel wohl bei keinem der Schädel ganz deutlich
zu erkennen, im übrigen konnte eine Reihe von Einzelheiten festgestellt werden, und zwar namentlich
auch dadurch, daß Schädel IV sagittal der Länge nach auseinander gesägt wurde, welche Operation mein
Kollege Professor Tandler auszuführen die Freundlichkeit hatte. Der Schädel war zu diesem Zwecke
ganz in Paraffin eingebettet worden und nach erfolgter Durchschneidung geschah die Entfernung des
Paraffins einfach wieder durch Erwärmung.
Der Körper des Keilbeines hat an der unteren Seite gemessen von der Fuge bis zur Ansatz-
stelle des Vomer eine Länge von 66 bis 68 mm bei den Schädeln I und II, bei III mißt er 76, bei IV zirka
70 mm. An der cerebralen Fläche beträgt bei IV die Länge von der Fuge bis zum unteren Rande des
Cribrums ebenfalls 70 mm, so daß man also auch für die anderen Schädel die Übereinstimmung des
inneren Maßes mit dem äußeren annehmen kann. Tafel II, Fig. 2c, 30, 4, Tafel III, Fig. 40, 4b. Um
4a
zunächst bei den äußeren Verhältnissen zu bleiben, die an den verschiedenen Schädeln wahrnehmbar
sind, sei erwähnt, daß die flügelförmigen Fortsätze mit ihren hintern Rändern, zwischen dem Foramen
ovale und dem Eingang in die Tuba entspringen, schief nach vorne herabsteigen und sich zu breiten,
etwas convergierenden Platten entwickeln, von deren proximalen Rändern. zunächst oben mit einer
niederen Leiste beginnend, je eine zweite Platte, die Lamina medialis sich abspaltet. Die Länge des
Processus pterygoideus an der Basis, vom Foramen ovale bis zur Vereinigung mit den Gaumenbeinen
gemessen, ist rund 50 mm bei I, II und IV. An ihrem unteren Ende haben die Flügelfortsätze eine
ungefähre Breite von 30 mm. An der temporalen Fläche über der Mitte der Basis derselben ein großes
Loch, das von hinten her von einer Leiste überdeckt wird und der Fissura sphenoidea entspricht, in
welcher hier das Foramen rotundum einbezogen ist. Über und vor dieser Spalte das auffallend kleine
Foramen opticum in eine nach der Orbita zu sich etwas erweiternde Rinne mündend.
Die weiteren Verhältnisse der cerebralen Fläche gelangen später Seite 17, 18 [467, 468] bei Betrachtung
der Schädelhöhle zur Besprechung.
Das Schläfenbein bietet gleichfalls eine ganze Reihe von Eigentümlichkeiten dar (Taf. III,Fig. 4a, 4b,
5,5 a, 5b). Die Schuppe ist mehr breit als hoch und reicht kaum weiter als bis zu einem Drittel der Höhe der
Schädelkapsel hinan. Vorne endet sie ungefähr in derselben Vertikallinie wie die Scheitelbeine (Teilung der
agittalen Crista); sie tritt in keine Berührung mit dem Hinterrande des Stirnbeines, indem sich zwischen

[463]
13
Megaladapis edwardsi G. Grand.
beide ein absteigender Fortsatz des Parietale und ein Teil des vorderen Keilbeinflügels einschiebt. Es bietet
somit die postorbitale Region von Megaladapis ähnliche Verhältnisse dar, wie man sie bei Huftieren, aber
auch bei den lebenden Lemuren und einigen Affen (Cebus, Cercopithecus) findet, während bei anderen
Affen die Squama bis an das Stirnbein und selbst an das Jochbein (Brachyteles) reicht. Hinten legt sich die
Schuppe mit ihrem hier aufgebogenen und verdickten Rande an die Squama des Hinterhauptes an. Der
untere laterale Rand ist weit nach außen gebogen, so daß zwischen der Schädelwand und dem Jochfort-
satze eine breite, von hinten nach vorne sich erstreckende Mulde gebildet wird; diese Partie ragt weit über
die Gehöröffnung vor und geht in den Oberrand des hohen Processus zygomaticus über.
Die Pars mastoidea bildet hinter der Gehöröffnung eine knorrige Wulst, die durch eine tiefe Rinne
(Sulcus mastoideus), welche noch dem Schuppenteile angehört, von dem Seitenrande der Hinterhaupts-
schuppe, beziehungsweise dem Processus jugularis getrennt ist.
Der Jochfortsatz hat vom vorderen Rande des Gehörganges bis zu seinem oralen Verbindungs-
rande mit dem Zygomaticum (in gerader Linie gemessen) eine Länge von 80 mm bei den Schädeln I und II
und von 90 mm bei Schädel III; er reicht bis unter den hinteren Orbitalrand. Die Verbindungsnaht mit
dem Jochbeine verläuft vorne zunächst vertikal und biegt dann schief nach hinten ziehend ab.
Sein oberer dünner Rand nimmt eine ziemlich gerade Richtung gegen den äußeren Orbitalrand;
der untere Rand ist verdickt und bildet hinten eine breite, von innen schief nach vorne und aussen gestellte
Gelenksfläche für den Unterkiefer, die einen etwa S-förmigen Verlauf zeigt und medial schwach concav,
lateral sanft konvex ist (Taf. III, Fig. 4b, art., art.). Ein mächtiger Processus postglenoideus (pgl.) trägt eine
zweite, senkrecht-ovale Gelenksfläche; an der Basis desselben, am inneren Ende der Fissura glaseri
ein weiter Trichter (spur.), der in das Foramen jugulare spurium führt.
Der Paukenteil des Schläfenbeines mündet mit einer trichterförmigen, von vorspringenden Rauhig-
keiten umgebenen äußeren Gehöröffnung aus. Die äußere Paukenhöhlenwand erhebt sich unten nicht
blasig über die Basisebene des Schädels, wie dies sonst bei Lemuren, insbesondere auch bei Hadropithecus
der Fall ist, sondern bildet nur eine mäßig vorragende Auftreibung. Nach vorne entspringt von dieser
ein lanzettförmiger etwas ausgehöhlter Fortsatz, der sich medial flach an die hintere Hälfte des Basis-
phenoids anlegt und mit seinem äußeren Rande den Innenrand der Pars spinosa der großen Keilbein-
flügel berührt (Fig. 4b). Hinter dem Eingange in die Tuba auditiva ragt vom vorderen äußeren Rande des
Tympanicums eine spitze dreiseitige Crista tympanica oder Cr.petrosa (cr. t.) in oraler Richtung vor, deren
Basisbreite fast 20 mm, deren Höhe bei I 15 mm, bei IV über 20 mm beträgt. Am oralen Ende des
Sulcus mastoideus das Loch für den Nervus facialis (fac.); etwas weiter nach innen zu in die Bulla eindrin-
gend ein sehr enger Canalis caroticus (car.), und hinter diesem das kleine Foramen stylomastoideum.
An der cerebralen Fläche (Taf. III, Fig. 4a) ein ausgedehntes Tegmen tympani. Der sich anschließende
Felsenteil zeigt vor dem Porus acusticus internus (ac. i.) einen kleinen Fortsatz (Lingula, li) und entsendet
zwei andere Fortsätze, welche das Foramen lacerum posticum (lac. p.) mehr oder weniger vollständig über-
brücken und es so in drei Abschnitte teilen.
Eine Fossa subarcuata, wie wir sie sonst bei Lemuren, manchen Affen und Carnivoren finden, fehlt.
Schädel V bot Gelegenheit, das Innere des Schläfenbeines näher zu untersuchen und zwar dadurch,
daß einerseits infolge Fehlens eines Teiles der Schuppe und der äußeren Paukenwand auf der rechten
Seite die Schnecke freilag und ein Einblick in die pneumatischen Räume möglich war (Taf. III, Fig. 5) und
andererseits dadurch, daß von mir auf der linken Seite unten die ovale Wand der Bulla und oben die
Decke des äußeren Gehörganges nebst einem Stücke aus der hinteren aufsteigenden Partie der Squama
wegpräpariert wurde. (Taf. III, Fig 5a und 5b.)
Der etwa 15 mm tiefe, von starken Wänden umschlossene äußere Gehörgang (ac. e.) hat außen einen
Durchmesser von zirka 8 mm, verengt sich aber nach innen zu beträchtlich, indem er in dorsoventraler
Forsyth Major, P. 2. S. 1901, p. 129–153. T. XIII. On some Charakters of the Skull in the Lemurs and Monkeys.

14
[464]
L. Lorenz v. Liburnau,
-
Richtung komprimiert ist; er mündet spaltenförmig in die Bulla gegenüber dem ovalen Fenster. Der hier in
die Paukenhöhle hinabragende Annulus tympanicus bietet in auffallendem Gegensatze zu allen
bisher diesbezüglich untersuchten recenten Lemuren: die Eigentümlichkeit, daß er nicht
als ein freier Halbring erscheint, sondern mit dem lateralen Teile des Daches der Pauken-
höhle verwachsen ist, ähnlich wie es bei Wiederkäuern und anderen Huftieren der Fall ist. (Fig. 5a,
ann.) Vom vorderen Rande des Annulus zieht eine Leiste (cr.) zur Ausmündung der Tuba eustachii; diese
Leiste scheidet die Höhle in eine mediale und in eine laterale Hälfte. Die Paukenhöhle ist im ganzen sehr
geräumig und mißt der Länge nach 40, der Quere nach 30 mm, ihre Tiefe dorsoventrale Ausdehnung
- beträgt etwa 25 mm.
Die Schnecke liegt in einer halbkugeligen Erhebung, hinter der ein enger, blind endigender Gang
(Fig. 5, r.) in die Pars occipitalis der Squama eindringt. Über der Schnecke führt ein Spalt (Fig. 5 a, 5b, f.)
in einen anderen sehr ausgedehnten pneumatischen Raum (ss.) des occipitalen Abschnittes der Schuppe.
Diese Höhle hat einen größten Durchmesser von ungefähr 20 mm und eine Höhe von etwa 12 mm; von
ihr geht eine enge, tiefe Nebengrube (Fig. 5, rr.) aus, die nach vorne und innen je einen Zweig entsendet,
Die Schnecke hat scheinbar zwei Windungen.
Das Jochbein ist dem jugalen Fortsatze des Schläfenbeines entsprechend entwickelt. Da dieser sich
weit nach vorne erstreckt, ist die Gesichtsfläche des Jochbeines selbst kurz und hoch. Nach oben reicht
es bis an das Lacrymale wie dies auch sonst bei Lemuren der Fall ist. Die größte vertikale Entwicklung
erreicht das Jochbein unmittelbar hinter dem Ansatze an den Processus zygomaticus des Oberkiefers; es
mißt von da bis zur Mitte des unteren Orbitalrandes 32 mm bei I und II, 40 mm bei Schädel III. Der
temporale Fortsatz besitzt oben einen nahezu rechtwinkeligen Ausschnitt zur Aufnahme des Processus
zygomaticus des Schläfenbeines, unter welchen er sich nach rückwärts bis zum Beginn des Planum
glenoideum erstreckt. Der untere Rand ist nach innen zu abgeschrägt und sehr rauh, der orbitale Rand
des Processus orbitalis springt wulstig nach außen vor und bildet nach innen gegen die Augenhöhle zu
eine breite glatte Fläche. Der wulstige Aussenrand reicht vorne bis zur Fossa lacrymalis, hinten verstärkt
er sich bis zur halben Breite des orbitalen Fortsatzes, der mit dem entsprechenden, von der Stirn herab-
steigenden Fortsatze sich durch eine breite Naht verbindet und so den geschlossenen Augenring bildet.
Die Verbindungsnaht mit dem Oberkiefer zieht vom Processus zygomaticus des Kiefers (unterhalb
der Mitte des Margo infraorbitalis) schief nach oben und vorne bis nahe vor den Eingang in den
geschloßenen Tränenkanal; sie besitzt eine Länge von 55 mm bei beiderlei Schädelformen. Auch die
Breite vom Foramen lacrymale bis zum hinteren Rande des Augenbogens ist bei allen Schädeln ungefähr
gleich (57 mm), dagegen variiert die größte Länge des Jochbeines beträchtlich; sie beträgt bei I 100, bei
II 107 und bei III 124 mm. Die Länge des Unterrandes ist bei den gleichen Schädeln 80, 70 und 85 mm.
Die Oberkiefer sind durch die Entwicklung ihrer Wangenfläche ausgezeichnet. Ihre Höhe beträgt
vor dem letzten Mahlzahne 76 mm bei I, 75 mm bei II und 82 mm bei III. Nach vorne zu nimmt die Höhe
bedeutend ab, indem sich die alveolaren Kieferränder, beziehungsweise die ganzen Gaumenflächen nach
aufwärts biegen, während die nasalen Ränder mit dem Nasenrücken ziemlich parallel verlaufen. Demnach
ist die Höhe des Kiefers vor den vordersten Molaren um zirka ein Drittel, am Hinterrande der Eckzähne
etwa um die Hälfte geringer als oben für die aborale Partie angegeben wurde. Über dem letzten Molaren
erhebt sich der breite Processus zygomaticus zu geringer Höhe. In der Mitte zwischen Auge und Eck-
zahn befindet sich eine seichte Impression. Am nasalen Rande, besonders in der Mitte sind die Maxillen
ungewöhnlich rauh und ebenso wie der mittlere Teil der Nasalia mit Gefäßabdrücken versehen. Der
alveolare Teil ist sehr dünnwandig und zeigt deutlich ausgeprägte Juga alveolaria. Über dem Diastemma
zwischen dem vorderen Praemolaren und dem Eckzahn ein grubiger Eindruck.
. Die Alveolarränder
sind bei I und II mehr, bei III weniger ausgebogen, im letzteren Falle ist also die Breite der Gaumenfläche
-
1. Forsyth Major, P. Z. S., 1899, p. 987.

(465)
15
Megaladapis edwardsi G. Grand.
hinten kaum größer als vorne. Bei Megaladapis madagascariensis ist die vordere Gaumenfläche gleichfalls
relativ breit mit parallelen Alveolarrändern also ähnlich wie bei M.edwardsi dolichocephalus. Bei III und IV
ist das Diastemma zwischen den Caninen und den vorderen Prämolaren viel größer und der demselben
entsprechende Gaumenteil daher länger, zugleich aber auch auffallend breiter als bei I und II. Bei diesen
besitzt das Diastemma eine Weite von 19 und 18 mm, während es bei III und IV 27.5 und 22 mm mißt;
an dem von Forsyth Major abgebildeten Oberkieferfragmente beträgt dessen Weite ungefähr 27 mm. 1
An der temporalen Seite je eine tiefe Incisura maxillaris, obwohl auf der Gesichtsfläche die Ausmündung
eines Canalis infraorbitalis, das ist ein Foramen infraorbitale fehlt, beziehungsweise bereits ver-
wachsen ist.
Eine seichte vertiefte rauhe Fläche hinter dem letzten Molaren bietet vielleicht einen Hinweis auf
eine an dieser Stelle vorhanden gewesene epitheliale Anlage eines vierten Mahlzahnes?, der jedoch
nicht mehr weiter zur Entwicklung gelangt.
Zwischenkiefer sind bei keinem der vorhandenen Schädel erhalten. F. Major erwähnt in seinem
Summary3, daß das British Museum den vorderen Teil eines Schädels erwarb, welcher zeigt, daß dem
Tiere die oberen Schneidezähne fehlten, an dem Stücke müssen also die Intermaxillaren oder doch
mindestens Teile davon erhalten sein.
Die Gaumenbeine reichen mit ihrer horizontalen Fläche weit nach vorne, so daß die quere
Gaumennaht zwischen der Mitte der zweiten Molaren verläuft; sie ist bei den beiden brachycephalen
Schädeln zirka 20 mm, bei dem Schädel III aber etwa 27 mm breit. Die Seitenränder derselben Fläche
divergieren nur mäßig nach hinten zu, so daß deren Abstand an den großen Gaumenlöchern bei der einen
Form 38, bei der anderen Form, beziehungsweise bei Schädel III nicht viel mehr, das ist ungefähr 40 mm
beträgt. Die hinteren Ränder bilden einen konkaven Ausschnitt und sind etwas ausgebogen. Die Pars perpen-
dicularis der Gaumenbeine hat eine bedeutende Länge und Höhe und ist in den vorliegenden Fällen innig
mit den Flügelbeinen und den flügelförmigen Anhängen des Keilbeines verwachsen. Die Distanz vom
hinteren Rande des Foramen palatinum majus zum Flügelbeine beträgt bei I zirka 35, bei II zirka 30 mm. Die
medialen Flächen der senkrechten Gaumenplatten konvergieren stark gegen die Mitte des Keilbeinkörpers
so daß ihre oberen Ränder hinten einen Maximalabstand von nur 4 mm (bei I und II) behalten; vorne
legen sie sich an den Vomer an.
Der orbitale Teil der Palatina, welcher bei Lemur bedeutend entwickelt und aufgetrieben ist, erreicht
bei Megaladapis eine verhältnismäßig geringe Entwicklung. Er nimmt in nur beschränktem Maße Anteil
an der Gestaltung des Bodens der geräumigen Kieferhöhle und beteiligt sich an der oberen Umrandung
des Foramen sphenopalatinum (Taf. III, Fig. 4a, sph. p.), dessen unterer Rand von einem entsprechenden
Teile der Pars perpendicularis gebildet wird.
Die Verwachsung mit den flügelförmigen Fortsätzen des Keilbeines und mit den Flügelbeinen ist,
wie angedeutet, bei allen Schädeln eine schon weit vorgeschrittene. So viel sich noch erkennen läßt, ver-
läuft der palatinale Rand der letzteren senkrecht gegen ihren sphenoidalen Rand, welcher sich wie es
scheint weit nach rückwärts erstreckend, mit dem hinteren Rande in einem sehr spitzen Winkel
zusammentrifft, der gegen den Eingang der Tuba auditiva gerichtet ist; der hintere Rand setzt sich nach
vorne und unten fort, indem er, sich allmählich von den Flügelfortsätzen des Keilbeines trennend, mit
diesen eine Fossa pterygoidea bildet und schließlich unten mit einer freien dünnen Platte (Lamina
medialis) endet, die aber ebenso wie die dem Keilbein angehörende Lamina lateralis des flügelförmigen
Fortsatzes bei allen Schädeln abgebrochen ist.
1 Philos. Trans. Roy. Soc. 1900, PL. 6, Fig. 1, 2.
2 Vergl. Zuckerkandl: Über das epitheliale Rudiment eines vierten Mahlzahnes beim Menschen. Sitzber. k. Akad. d. Wiss.
Bd. C. 1891.
3 Geolog. Magazine, 1900, p. 492, 493.

16
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L. Lorenz v. Liburnau,
Die Grenzen der großen Tränenbeine sind an der Außenseite der Schädel nicht sehr deut-
lich erkennbar, an dem durchschnittenen Schädel IV, Taf. III, Fig. 4a, lassen sich dieselben jedoch
sicher feststellen. Sie messen da 22 mm in der Breite und 20 mm in der Höhe. Die Lacrymalia
liegen, wie die Textfigur 2 zeigt, fast ganz außerhalb der Augenhöhlen, nur deren hinterer Rand kann
Fig. 2.
Die linke Augenhöhle mit dem Tränenbein. Dieses nach den Schädeln I, II und IV halbschematisch dargestellt.
als noch innerhalb der Orbita gelegen gelten. Vom ihm aus führt eine hinten breite, nach vorne
zu sich verengende Grube (Fossa lacrymalis) zu dem etwa in der Mitte des Knochens gelegenen
Foramen lacrymale. Die Richtung dieses offenen und seiner Fortsetzung, des geschlossenen Tränen-
ganges ist eine nahezu horizontale im Gegensatze zu dem mehr oder weniger schief nach unten
gerichteten Verlaufe bei Affen und bei den lebenden Lemuren. Wir können hier auch nicht von
einer Crista lacrymalis anterior und posterior sprechen, sondern haben eine Crista superior und inferior
zu unterscheiden, welche jenen homolog sein dürften und die vorspringenden oberen und unteren Ränder
der oberwähnten breitbeginnenden Fossa lacrymalis darstellen. Die Verhältnisse des Lacrymale bei Mega-
ladapis weichen nicht unwesentlich von den Befunden bei den lebenden Lemuren sowie bei Nesopithecus
und Hadropithecus ab, wo dasselbe nie eine so bedeutende Größe erreicht und zum Teile noch mehr
innerhalb der Orbita liegt und wo das Tränenloch an der maxillaren Naht oder nahe derselben zu finden
ist. Von einem Os planum ist bei Megaladapis keine Spur zu sehen, wie dasselbe auch bei Lemuren mit
relativ großem Lacrymale reduziert sein soll." Das innere Tränenloch liegt in der Nasenkieferhöhle am
vorderen, etwas vorspringenden Rande des Tränenbeines und es geht da der Canalis lacrymalis in einen
langen Sulcus lacrymalis internus über, der wieder durch ein die Anwachsleiste der Nasenmuscheln
durchbohrendes Loch schließlich in den unteren Nasengang führt. (Taf. III, Fig. 4a.)
Merkwürdig ist die Gestaltung der Nasenbeine, deren Grenzen bei Schädel I noch ziemlich sicher
bestimmt werden können, wenngleich die Nähte auch hier schon etwas verstrichen sind. An ihrem
proximalen Ende reichen die Nasalia median bis zur Höhe der Foramina supraorbitalia. Ihre frontalen
Ränder bilden da zusammen einen sehr stumpfen Winkel und nähern sich seitlich je bis auf einen Abstand
von 8-9 mm der etwas weiter vorne liegenden Incisura supraorbitalis. Die Entfernung der hinteren
oberen Ecken ist 48 mm bei I und II, und nur 45 mm bei III und IV. Von diesen verlaufen dann die maxil-
laren Ränder schwach abfallend und gleichzeitig etwas convergierend in oraler Richtung bis zu einem
geraden Abstande von ungefähr 40 mm von ihrem medialen oberen Endpunkte, so daß hier ihre
maxillaren Ränder nur 28 mm bei I und zirka 25 mm bei III und IV entfernt sind, von wo sie dann wieder
divergierend gegen den Naseneingang ziehen. Der Nasenrücken ist also bei I und II breiter als bei III
und IV. Der freie Rand der Nasalia ist im ganzen fast halbkreisförmig abgerundet, mit einer stumpfen
Spitze in der Mitte und mit einer starken Einkerbung an jeder Seite. Am vorderen Ende haben die Nasalia
1 Vergleiche: F. Mayor, »On some Charakters of the Skull in the Lemurs and Monkeys.« P. Z. S. London 1901, pp. 129–153.

(467)
17
Megaladapis edwardsi G. Grand.
36
43
bei I eine größte Breite von 43 mm, unmittelbar vor der Einkerbung stehen sie 36 mm voneinander ab.
Die äußeren Flächen der Nasenbeine sind in ihrer interorbitalen Partie ziemlich eben, fallen aber gegen
vorne zu seitlich steil ab, indem sie sich gleichzeitig nähren, so daß der Nasenrücken hier stark seitlich
zusammengedrückt erscheint; von da weichen sie dann noch weiter nach vorne zu wieder auseinander,
um sich schließlich an der Spitze kuppenartig nach abwärts zu wölben. Der Nasenrücken verläuft im
ganzen ziemlich gerade in der Fortsetzung der vorderen Stirnpartie. Ich habe bereits darauf hingewiesen,
daß die frontale Hälfte des Nasenrückens sehr rauh ist,
Fig. 3.
außerdem wird derselbe von mehr oder weniger deut-
lichen Gefäßabdrücken durchkreuzt. (Vergl. außer Text-
figur 3 auch Taf, I, Fig. 1 dieser Abhandlung, sowie
Denkschr. Akad. Wiss. 1900, Taf. II, Fig. 1, 2.)
Die Hirnhöhle Taf. III, Fig. 40
zeigt eine
sehr charakteristische Gestalt. Sie ist relativ klein und
setzt sich vorne in eine enge und tiefe Riechlappengrube
(1) fort. Der Boden der Höhle steigt gegen die etmoidale
Region fast gar nicht an, verläuft also nahezu horizontal
bis zum Siebbein hin, das demnach eine sehr tiefe, von
der äußeren Stirnwand entfernte Lage hat. Das Dach der
Höhle wird oben und an den Seiten nur durch die
Parietalia gebildet, denen sich seitlich vorne noch die
Keilbeinflügel zugesellen. Die Stirnbeine beteiligen sich
an der Begrenzung der Hirnhöhle nur nach vorne zu und
zwar legen sich ihr bloß die inneren Tafeln an, die in-
folge der bedeutenden Ausdehnung der Stirnböhlen sich
von den äußeren Platten schon an der Kronennaht trennen.
Die ganze Länge des Bodens der Schädelkapsel
beträgt 102 mm, das Gewölbe mißt längs des Median-
schnittes 138 mm, was einen Index von 73.9 ergibt. Mißt
man die Höhle, ohne die Riechlappengrube mit einzube-
ziehen, so bekommt man für die Basis vom unteren Rande
des Hinterhauptloches bis zum Limbus sphenoidalis
84 mm und für das Gewölbe eine Länge von 118 mm,
woraus als Index die kleinere Zahl 71.1 resultiert.1
Die inneren Tafeln der Stirnbeine, welche, wie
Die Nasenbeine des Schädels, I mit den freien Rändern
bemerkt, allein die vordere Wand der Hirnkammer dar-
nach oben, den frontalen Rändern nach unten gerichtet.
stellen, fallen steil nach vorne in der Richtung gegen die Foramina optica zu ab. In der Mittelebene
vereinigen sich die Tafeln, indem sie nasalwärts eine senkrechte Leiste (Fig. 1, p. 12 [462]), cerebral aber
eine Furche bilden, die sich unten zum Eingang in die Riechlappengrube erweitert, deren Überwölbung
von der Fortsetzung der inneren Tafeln gebildet wird. Die Riechlappengrube (r) hat eine Länge von nicht
weniger als 25 mm, ist cerebral zirka 12 mm hoch, verengt sich in der Medianebene auf 8 mm, um vor
dem Siebbein wieder eine Höhe von fast 12 mm zu gewinnen.
Die Wand der Hinterhauptregion ist median stark verdickt, besonders dem Hinterhauptshöcker
entsprechend und enthält da auch Hohlräume. Die Scheitelbeine haben seitlich von der Crista in der
Mitte eine Mächtigkeit von nur 2.5 mm, an der hinteren Naht sind sie 4, an der vorderen, der Kronen-
naht, 6 min stark
118
6
1 Vergl. Zuckerkandi, »Das periphere Geruchsorgan der Säugetieres, Stuttg. 1887, p. 76.
Lorenz
3

18.
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L. Lorenz v. Libur nau,
Das Basioccipitale ist caudal ziemlich dünn, verdickt sich aber dann in der vorderen Hälfte
plötzlich, indem die äußere Schichte sich von der inneren abhebt, so daß der hier spongiöse Körper vor der
Verbindung mit dem Keilbeine die doppelte Stärke erreicht.
Das Basisphenoid zeigt unmittelbar bei dieser Fuge eine weite Grube, die Fossa hypophyseos,
es kommt jedoch kein eigentlicher Sattel mit Lehne und Knopf zustande und nach vorne zu geht der
Grubenrand ohne scharfe Abgrenzung in eine relativ ausgedehnte Fläche über, die in der Mitte durch eine
flach anliegende, nach hinten vorspringende Leiste gekreuzt wird, welche einen caudal offenen Winkel
bildet; dieselbe Leiste bildet auch seitlich die oberen Ränder der Fissura orbitalis, sie ist in der Mitte von
der Hinterhaupts-Keilbeinfuge 30 mm entfernt, was zugleich als das Maß für die Länge des Basisphenoids
gelten kann.
Die hinteren Keilbeinflügel sind im ganzen mäßig ausgebreitet, ihr caudaler Rand ist im vor-
liegenden Falle bereits innig mit dem Schläfenbein verwachsen und zeigt einen tiefen Einschnitt, in den
sich der Pyramidenteil des Temporale einschiebt. Die Seitenränder steigen in der Richtung nach vorne an
den temporalen Flächen des Scheitelbeines hinan und fallen dann wieder steil gegen den Boden der Hirn-
kapsel beziehungsweise gegen die vorderen Flügel des Keilbeines ab. Das Foramen ovale ist ganz an den
Rand gerückt, ein gesondertes Foramen rotundum fehlt, es erscheint mit der Fissura orbitalis superior
vereint; lateral von dieser findet sich je eine Grube, durch welche die Arteria stapedia in die Augenhöhle
dringt.
Das Orbitosphenoid hat eine Länge von etwa 32 mm, wogegen die seitlich wenig aufgebogenen
Flügel nur mäßig entwickelt sind; die Länge des Planum sphenoidale, das den Boden der tiefen Fossa
olfactoria darstellt, beträgt vom Limbus sphenoidalis bis zum Siebbein 25 mm. Die Foramina optica
sind relativ klein; quer zwischen beiden verläuft eine äußerst schmale Spalte, die durch die Crista orbito-
sphenoidalis gebildet wird.
Das Schläfenbein zeigt an seiner cerebralen Facies medial eine ausgedehnte Fläche, welche dem
Dache der geräumigen Paukenhöhle angehört. An dem sich anschließenden Felsenteile ragt hinter
dem Porus acusticus internus ein Processus intrajugularis frei über das Foramen lacerum posti-
cum; dieses ist weiter von dem Sinus petrobasilaris durch eine Brücke getrennt, welche von sich vereini-
genden Fortsätzen des Basioccipitale und der tympanalen Region des Schläfenbeines (facies cerebralis) ge-
bildet wird.
Daß vor dem Foramen acusticum sich eine Lingula (li.) erhebt, wie wir sie auch sonst bei Lemuren
wohlentwickelt (und sogar einen Bogen bildend) finden, und daß eine Fossa subarcuata fehlt, wie sie bei
Lemuren, Catarhinen, Carnivoren und anderen oft zu einer tiefen, blind endenden Grube hinter und über
dem inneren Gehörgange entwickelt ist, wurde bereits früher erwähnt. Der Schuppenteil, dessen parietaler
Rand bei dem vorliegenden Stücke fehlt, zeigt an der Basis eine schief von hinten nach vorne und innen
ziehende Furche (st.), das Bett der vorgenannten Arteria stapedialis, das vorne auf die großen Keilbein-
flügel übertritt; hinten mündet von der oralen Seite her eindringend, das Foramen jugulare spurium (j. sp.)
in diese Furche, welche eine charakteristische Bildung aller Lemuren darstellt.1
Von den ethmoidalen Knochen ist zu konstatieren, daß die Siebplatte außerordentlich klein und
von nur wenigen Löchern durchbrochen ist. Dementsprechend ist auch nur eine geringe Zahl von Sieb-
beinzellen vorhanden; über die erhaltenen Reste derselben läßt sich wegen ihrer Unvollständigkeit weiter
nichts sagen. Die Stellung des Siebbeines ist eine schief nach vorne geneigte. Sein Längendurchmesser
beträgt etwa 18 mm, der Quere nach mißt es ungefähr 14 mm, was verhältnismäßig sehr unbedeutend ist,
wenn man erwägt, daß beispielsweise die Maße des Cribrums eines Lemur varius 20 und 12 mm
betragen. Bei diesem ist auch die Zahl der Löcher eine größere. Die Siebplatte wird durch eine senkrechte
Leiste, welche von der Decke der Riechlappengrube zu deren Boden reicht und das Homologon einer
Crista galli darstellt, in zwei Hälften geteilt.
1 Vergl. Tandler, Denksch. k. Akad. 1898, »Zur vergl. Anatomie der Kopfarterien der Mammalia«.

[469]
19
Megaladapis edwardsi G. Grand.
Die Stirn-, Kiefer- und Nasenhöhlen (Taf. III, Fig. 4a) bilden zusammen jederseits eigentlich nur
einen einzigen Raum, indem dieselben durch keinerlei weiter einspringende Septen voneinander getrennt
sind, sondern unmittelbar ineinander übergehen; median sind diese beiderseitigen Räume natürlich durch
eine senkrechte Wand geschieden, die in der Stirnpartie durch die sich vereinigenden inneren Knochen-
tafeln der Frontalia in der vorerwähnten Weise, vergl. Seite 12 (462), gebildet wird; nasal schließt sich an
dieselbe das typische Septum narium an.
Der hintere Abschnitt dieser Räume gehört allein den Stirnbeinen an; nach außen zu liegen
lateral davon die vorderen Hälften der Schläfengruben und die inneren Wände der Orbita; der Boden
dieses Abschnittes ist abgestuft, die hintere obere Etage desselben liegt seitlich des Planum sphenoidale
mit diesem in einer Ebene und fällt dem Ethmoidale entsprechend steil nach vorne zu einer eine zweite
Stufe bildenden halbmondförmig ausgeschnittenen Leiste ab (*), welche teilweise eine zum mittleren,
maxillaren Abschnitte der ganzen Höhle gehörende Nische überdeckt, deren Boden jedoch seitlich
dem Jochbeine (jug.) und medial dem Gaumenbeine angehört. Zwischen dem frontalen und dem
maxillaren Abschnitte liegt lateral noch das große Lacrymale. In der eigentlichen Nasenhöhle
ist in typischer Weise ein langer Meatus inferior ausgebildet, und durch die an der inneren Alveolar-
wand des Eckzahnes beginnende Crista conchalis sowie durch die sich ihr über dem mittleren Prämolaren
(P4) anschließende Anwachsleiste des Muschelbeines markiert, welch letztere palatinal eine sanfte
Konvexität bildend, bis zu den Gaumenbeinen, beziehungsweise Riechbeinen (Proc. ethmoidalis conchae
inferioris) sich erstreckt. Die Ursprungslamelle des Muschelbeines ist also, wie sich aus dem Dargestellten
ergibt, im Vergleich zu anderen Lemuren sehr lang. Von den Muschelplatten ist ein Bruchstück der unteren
erhalten, und es läßt sich erkennen, das dieselbe fast nach der ganzen Länge der Anwachsleiste mit
dieser verbunden war. Von der oberen Fläche dieser Leiste zieht vorne, etwa über dem hinteren
Prämolaren (Pl) eine Kante nach oben gegen den Nasenrücken, indem sie einen einspringenden Winkel
bildet. Das obere Schenkelende dieses letzteren setzt sich gegen die Nasenöffnung in die Crista ethmoidalis
fort, während von demselben Punkte nach innen die Spur der Anwachsleiste für das Nasoturbinale zu
erkennen ist, die sich auf der inneren Fläche des Nasenbeines bis an dessen frontalen Rand erstreckt.
Vom inneren Tränenloche zieht der gegen 30 mm lange Sulcus lacrymalis internus zu der über
dem P1 gelegenen Durchbruchstelle des Tränenkanales in der Anwachsleiste der Muschel.
Der Unterkiefer ist im allgemeinen wie bei Megaladapis madagascariensis gestaltet. 1
Durch Forsyth Major? wurde bereits ein den letzten Molaren enthaltendes Fragment und durch
Grandidier ein sehr defekter linker Unterkiefer des M. edwardsi dargestellt.
Beide Unterkieferhälften sind, wie dies am Unterkiefer des Schädels I ersichtlich ist und ebenso
das einzelne Symphysenstück, Textfigur 5 auf Seite 22 (472) zeigt, bei erwachsenen Individuen vollständig
verschmolzen. Der dadurch gebildete Körper des Unterkiefers steigt nach vorne und oben schief auf und
erscheint vor dem P, stark seitlich komprimiert, so daß die Eckzähne einander sehr genähert sind bei
Schädel I bis auf 18 mm und daß dazwischen nur wenig Raum für die Incisiven bleibt. Der für diese
bestimmte Alveolarrand bildet einen spitzen Winkel und unterhalb geht die Unterkieferspitze in eine
niedere (durch eine seichte Rinne geteilte) Crista über, an deren Seiten nahe dem Wurzelende der
Caninen kleine Foramina mentalia liegen. Die Gestalt des Corpus mandibulae mit seinem schief nach
vorne aufsteigenden Kinne, sowie die Konturen der ganzen Unterkiefer bieten, nebst dem hervor-
gehobenen Verlaufe der Profillinien des Schädels selbst eine weitere Analogie – natürlich rein äußere
Konvergenz zu den Nashörnern. Die oberen Ränder des Unterkiefers steigen entsprechend der kon-
vexen Biegung der Oberkieferränder nach vorne an.
1 Philos. Trans. Roy. Soc. 1894, p. 17, Pl. 5, fig. 2, 3, Pl. 7, fig. 9.
2 Philos. Trans. Roy. Soc. 1900, PL. 6, Fig. 5, 6.
8 Bull. Mus. Hist. Nat. 1902, p. 498, 499.
38

20
2
L. Lorenz v. Liburnau[470]
,
-
Die unteren Ränder der horizontalen Kieferäste bilden eine weniger gerade Linie als dies bei den
bekannten Unterkieferstücken von M. madagascariensis der Fall ist, indem sie nach vorne entsprechend
dem M, und P1 zunächst etwas ansteigen und dadurch den Alveolarrändern mehr parallel bleiben, um
dann kurz vor ihrer Vereinigung sich zuschärfend einen nach abwärts vorragenden Fortsatz zu bilden, der
als eine verbreiterte Spina mentalis inferior aufgefaßt werden kann.
Die aufsteigenden Kieferäste sind mächtig flächenhaft entwickelt und erreichen in der Mitte mit
dem mäßig entwickelten Processus augularis ihre größte Breite, welche der Länge der ganzen Backen-
zahnreihe gleichkommt. Der Kronenfortsatz überragt den Processus condyloideus bedeutend. Letzterer
zeigt nebst seiner oberen quergestellten schwach s-förmig gestalteten Gelenksfläche, von dieser getrennt,
an der medialen Seite eine ziemlich steil nach hinten abfallende zweite glatte Fläche, die mit dem Pro-
cessus postglenoideus des Schläfenbeines in gelenkige Berührung tritt. (Textfigur 4.)
Während der Symphysenteil, die Alveolarpartie der horizontalen Äste und am aufsteigenden
Aste auch die untere Hälfte des Vorderrandes bedeutend verdickt ist, fallen im Gegensatze hiezu die
Fig. 4.
übrigen Teile, insbesondere der Kieferwinkel und die Kronenfort-
sätze durch ihre geringe Stärke auf.
Die äußeren Flächen der Unterkiefer sind ziemlich glatt und
nur die Grenzen des Musculus masseter sind am Winkel durch einen
ungefähr zwei Drittel eines Kreisbogens umfassenden vorspringen-
den Randwall angedeutet. Derselbe ist bei II, als dem ältesten
Schädel, stärker entwickelt als bei den übrigen. An der Basis des
den Gelenkskopf überragenden Kronenfortsatzes ein weiter grubiger
Eindruck.
An der Innenseite unterhalb des letzten Molaren, nahe dem
unteren Rande eine längliche Grube Sulcus mylohyoideus – ober-
-
halb derselben das weite Foramen maxillare internum und unter-
halb eine nach hinten verlaufende Leiste, welche die vorerwähnte
Der Gelenksteil der rechten Unterkiefer-
hälfte von Schädel II in der Ansicht schief
Grube von der ausgedehnten vertieften Fläche für den Musculus
von oben und hinten.
pterygoideus internus trennt. Diese Fläche wird von dem nach ein-
wärts gebogenen Rande des Kieferwinkels umgrenzt und von einer Anzahl rauher Leisten gekreuzt, die
besonders bei den Unterkiefern der Schädel II und III deutlicher in die Augen fallen. Taf. III, Fig. 2c
und 3 c.
Die zu dem dolichocephalen Schädel III gerechneten hinteren Unterkieferteile weichen von jenen der
Schädel I und II nicht nur durch größere Flächenentwicklung ab, sondern übertreffen sie auch in der
Stärke der Winkelpartie. Wenn man den hinteren Rand eines solchen Stückes mit dem entsprechenden
Rande eines der Unterkiefer der Schädel I oder II in eine Linie stellt, so kommen vorne der vordere Rand
des M, von Schädel III und der Vorderrand des M, bei den Schädeln I und II übereinander zu liegen.
Die hier hervorgehobenen Unterschiede zwischen den Mandibeln der dolichocephalen und brachy-
cephalen Form werden teilweise durch die Abbildungen Fig. 2c und 3c auf Tafel III illustriert
Die einzelnen vielleicht zu V gehörenden Kieferstücke stimmen in ihren Dimensionen im ganzen
mit den Verhältnissen von I und II überein, doch fällt es auf, das die Kronen der Molaren breiter (länger)
als bei I und II sind; sie nähern sich also den Dimensionen von III.
Grandidier gibt für den von ihm beschriebenen unvollständigen Unterkiefer die Länge der Zahn-
reihe vom Talon des M, zur Spitze des C mit 125 mm an, bei unserem Schädel I beträgt dieselbe 120 mm.
Die Länge der Reihe der drei Molaren ist bei Grandidiers Kieferstück 78 mm, bei unseren Schädeln I und
II je 80 mm. Wie am Oberkiefer besteht auch am Unterkiefer ein Zwischenraum zwischen den Eckzähnen
und den vorderen Prämolaren. Dieses Diastemma hat bei I und bei dem einzelnen Symphysenstücke (Text-
figur 5, p. 22 [472]) je eine Weite von 8 mm, bei II von zirka 5 mm. An der von Grandidier beschriebenen
Mandibel dürfte es nach der Abbildung zu schließen etwa 4 bis 5 mm messen. Grandidier erwähnt aber
3

[471]
21
Megaladapis edwardsi G. Grand.
noch eines anderen Kieferstückes mit einem Diastemma von ungefähr 15 bis 16 mm Länge 1 Weitere
dimensionale Übereinstimmungen und Differenzen dieser Unterkieferreste kommen in der folgenden
Übersicht zum Ausdrucke.
Schädel I
II
238
230
123
100
98
24
23
Größte Länge vom oberen Symphysenrand zum Processus angularis ..
Abstand von der Spitze zur Mitte der Verbindungslinie der Hinterränder
Vom Vorderrande des C zum Hinterrande von M,
Länge der ganzen Backenzahnreihe
Länge der Reihe der Prämolaren am Alveolarrand gemessen
Länge der Reihe der Molaren am Alveolarrand gemessen
Länge vom Hinterrande des M3 zum Processus angularis
Länge vom vorderen Rande des M, zum Processus angularis
Breite des Körpers am Vorderrande der Caninen
Breite hinter den Caninen in der Mitte des Diastemmas
77
79
108
141
102
123
134
16
30
42
56
-
Abstand der inneren Alveolarränder zwischen M, und M,
Abstand der Hinterenden (Mitte) der M,M,
Abstand der oberen Ränder der Kronenfortsätze
Abstand der Ränder der Incisura semilunaris
Abstand der äußeren Enden der Gelenksrollen.
Abstand der inneren Enden der Gelenksrollen
Größter Abstand der Hinterränder der Winkelpartie
42
56
101
97
139
72
121
90
130
64
102
EIIIIIIIIIIIIIIIIIIII 189ő II
75
Länge der Symphysennaht außen
Dieselbe an der lingualen Fläche
70
29
50
52
45
42
Höhe des horizontalen Astes in der Mitte des Diastemmas
Vom Kinn bis zum vorderen Alveolarrand von M.
Höhe entsprechend der Mitte des M,
Höhe entsprechend dem Hinterende von M,
Höhe entsprechend dem Kronenfortsatz
Höhe entsprechend der Incisura semilunaris
Höhe entsprechend dem Gelenksfortsatze
52
52
129
132
100
102
97
100
104
110
64
64
33
32
32
Geringste Breite des aufsteigenden Astes unterhalb des Gelenksfortsatzes.
Erhebung des Kronenfortsatzes über die Incisura semilunaris
Dicke des Symphysenteiles
Dicke unmittelbar hinter der Symphyse
Größte Dicke nächst dem oberen Rande bei M,
Breite des Kronenfortsatzes an seiner Basis
Geringstes Maß des Halses des Gelenksfortsatzes,
21
20
25
23
35
32
26
26
Der mir vorliegende Gypsabguß des Unterkiefers von Megaladapis madagascariensis zeigt die vor-
erwähnten Eindrücke, Erhebungen und Rauhigkeiten in relativ viel geringerem Grade ausgebildet. Außer
dem schon erwähnten geraden Verlaufe seines unteren Randes ist für ihn die relativ geringe Dicke des
Oberrandes unmittelbar unter dem M, charakteristisch, an welcher Stelle der Kiefer von M. edwardsi
stark angeschwollen ist.
1 Bull. Mus. d. hist. nat. 1902, p. 501.

22
[472]
L. Lorenz v. Libur nau,
Zähne.
von
Was das Gebiß anbelangt, so kann ich mich hier hauptsächlich auf einige Maßangaben und den
Hinweis auf die Tafeln I und II beschränken, da die Mehrzahl der Zähne schon von Grandidierl und
Forsyth Major? eingehend beschrieben und gut abgebildet wurde. Nur über die oberen Eckzähne
und die unteren Schneidezähne war bisher noch nichts Näheres bekannt gemacht worden. Nach
F. Major's3 Bericht zeigen Reste im British Museum, daß obere Schneidezähne dem Schädel
Megaladapis fehlen und es könnte also nunmehr die Zahnformel J°3 C1/1 P3/2 M3/3 als endgültig fest-
stehend angenommen werden.
Wie unsere Abbildungen der ganzen Schädel und die Fig. 2 d Taf. III demonstrieren, sind die oberen
Caninen außerordentlich groß, mit starker, stumpf endender Wurzel und spitzer, am hinteren Rande
scharfer Krone. Diese ist hier gegen das Ende bei den verschiedenen Individuen mehr oder weniger abge-
schliffen, obwohl sie keinen gegenständigen Zahn berührt, sondern seitlich über den unteren Eckzahn
herabreicht, der seinerseits eine relativ kleine dreieckige Krone mit auch bei den älteren Individuen nicht
abgenützten Kanten besitzt.
Von Incisiven ist nur in dem einzelnen untenstehend (Fig. 5) abgebildeten Symphysenstücke
eines Unterkiefers der mittlere der rechten Seite erhalten. Er ist klein und schwach, seitlich komprimiert.
Die Länge seiner an der Spitze etwas abgenützten Krone beträgt 9 mm, deren Breite 5 mm, die Dicke
am Halse nur 2.3 mm. Die Alveolen lassen erkennen, daß die äußeren Incisiven etwas stärker als die
inneren waren.
Die Spitzen der unteren Caninen stehen bei Schädel I vom inneren Alveolarrande der oberen
etwa 10 mm ab; von diesem bis zum Alveolarrand der unteren Caninen besteht ein mittlerer Abstand von
ungefähr 25 mm. Noch größer ist vielleicht die Distanz zwischen der Unterkieferspitze und den Zwischen-
Fig. 5.
Fig. 6.
Körper eines Unterkiefers von der lingualen
Seite gesehen, mit den beiden Eckzähnen,
einem rechten inneren Schneidezahn und
einem vorderen Prämolaren.
Die auf Tafel III, Fig. 6, dargestellten Kieferstücke von
der oralen Seite gesehen.
kieferrändern. Der Umstand, daß das Gebiß vorne kein geschlossenes ist, weist auf eine besondere
Entwicklung der Oberlippe hin. Außerdem läßt dies, sowie die Bildung der Nasenbeine mit ihrer rauhen
1 Bull. Mus. hist. nat. 1899, p. 275, 276 Fig., p. 344, 345 Fig.; 1902 p. 498, 499 Fig.
2 Philos. Trans. Roy. Soc. 1900, p. 47–50, Pl. 6.
3 Geolog. Magazine, 1900, p. 492, 493.

[473]
23
Megaladapis edwardsi G. Grand.
Oberfläche auf eine größeren Beweglichkeit der Oberlippe und auch auf eine vergrößerte, vielleicht eben-
falls bewegliche äußere Nase schließen.
An den hier im Texte, Fig. 6 und auf Taf. III, Fig. 6, abgebildeten Fragmenten des jugendlichen
Schädels IV sind oben die Milchbackenzähne erhalten, von denen der hintere hinsichtlich der Gestalt der Krone
in üblicher Weise dem ersten Molaren des Dauergebisses gleicht; die Alveole für diesen zeigt drei große
Gruben zur Aufnahme seiner Wurzeln. Das Milchgebiß des Unterkiefers besteht aus einem winzigen
Caninen, auf den durch ein kleines Diastemma getrennt zunächst die beiden Backenzähne folgen, deren
letzter in der Form wieder mit dem sich ihm anschließenden schon vollkommen entwickelten ersten
Molaren übereinstimmt.
Die auf S. 24 [474] folgenden Tabellen geben eine Übersicht der Maße der einzelnen Zähne bei den
verschiedenen Schädeln und den Resten von solchen.
Die nachstehenden Maße zeigen, wie die Größe der Zähne für die Unterscheidung der kurzköpfigen
und der langköpfigen Form von M. edwardsi nicht bestimmend sein kann. Die Breiten der M2 und M3
zusammen genommen sind bei:
mm
Schädel I = 51
II = 50
brachycephale Form
III -- 53
IV = 49
dolichocephale Form
V = 50
Fragment von F. Major = 52
nach der Abbildung gemessen (vielleicht zur dolichocephalen
Form gehörend)
mm
nach dem Gypsmodell gemessen (vielleicht zur brachycephalen
Kiefer v. G. Grandidier = 51.5
Form zu rechnen).
Die Länge (Breite) aller drei unteren Molaren zusammen beträgt bei den Mandibeln der Schädel I
und II je 80 mm, bei dem von Grandidier beschriebenen Unterkiefer wird sie mit 78 mm angegeben; der-
selbe könnte seiner Gestalt nach zur brachycephalen Form zu rechnen sein.
Wirbel und Rippen
Vom Atlas sind zwei Exemplare vorhanden, deren einer zu Schädel I paßt, während der andere
zweifelsohne zu III gehört. Beide sind nicht vollständig; bei ersterem fehlen hauptsächlich rechts ein
Stück des Bogens und links der Querfortsatz nebst angrenzender Gelenksfläche, bei letzterem sind
insbesondere der rechte Processus transversus und der linke caudale Gelenksfortsatz abgebrochen. Das
Vorhandene genügt aber zur Gewinnung eines vollständigen Bildes des ganzen Wirbels, welcher durch
die Breite seiner Bogen, die Länge der Querfortsätze und die Vertiefung der vorderen Gelenksflächen
charakterisiert ist, was sowohl an die Verhältnisse bei Raubtieren wie bei Wiederkäuern erinnert.
Der Arcus anterior, vorne tief, hinten seicht ausgeschnitten, hat in der Mitte eine Breite von 20 mm
bei beiden Stücken, an der hämalen Seite ein bei Atlas I weniger, bei Atlas III vollkommener
ausgebildetes Tuberculum. Der obere Bogen medial bei I zirka 23 mm, bei III 26 mm breit, ist vorne tief
halbkreisförmig ausgeschnitten, während der hintere Rand fast gerade verläuft; an der Außenfläche eine
Beule, deren nach vorne abfallende rauhe Oberfläche von einer niedrigen sagittalen Leiste halbiert wird.
Der Querfortsatz ist ungefähr 40 mm lang, in der Mitte war er etwa 25 mm breit; sein Endrand mißt in
einem Falle 29, im anderen 24 mm und verläuft schief von lateral vorne nach medial hinten; die vordere
Ecke ist verdickt, die hintere dünn. Die untere Fläche dieser flügelförmigen Fortsätze ist konkav, die das
große Foramen transversarium unten abschließende Knochenspange 8 mm breit auf der oberen Seite

24
L. Lorenz v. Liburnau,
[474]
Zähne des Oberkiefers.
С
P3
P2
P1
M1
M2
M3
Schädel
I. brachycephalus
16
9
35
12
7
12
12
10
10
11
13
10
19
16
9
24
20
12
27
21
12
II.
16
9
25
12
8
12
12
11
10
11
13
10
19
16
7
24
20
11
26
22
12
III. dolichocephalus
19
10
34
14
9
14
12
11
12
12
14
11
20
25
23
14
28
25
14
IV.
17
10
29
11
7
9
11
10
8
23
21
10
26
22
11
V.
24
20
10
26
21
14
VI. juv.
8
4.5
5
9
8.5
6
14
11
7
Fragment von F.
Major
13.2
13
12
24.8
21
Fragment von G.
Grandidier.
25
21
26.5
20
Zähne des Unterkiefers.
C
P2
P1
M1
M2
M 3
Schädel
I. brachycephalus
14
9
15
12
6.5
8.5
13.5
8.5
9
19
12
9
23.5
14
11:5
37
16
13
II.
15
8
15
14
9
9.5
19
12.5
8
25
14
11
36
15
12
III. dolichocephalus
-
1
=
---
39
18
breit
tief
hoch
breit
tief
hoch
breit
tief
hoch
breit
tief
hoch
breit
tief
hoch
breit
tief
hoch
breit
tief
hoch
27.5
24.5
breit
tief
hoch
breit
tief
hoch
breit
tief
hoch
breit
tief
hoch
breit
tief
hoch
breit
tief
hoch
14.5
? V.
19
13
9.5
26
16
15
38
17
15
IV. juv.
4
4:5
9
10
4.5
5
15
8.5
6
20
12
10
Fragment von F. Major.
39
17
Fragment von G. Grandidier
-
40
16

(475)
25
Megaladapis edwardsi G. Grand.
zieht von der vorderen Ecke eine nasal und caudal abgedachte stumpfe Leiste zum hinteren Rande des
Bogens. Der Sulcus arteriae vertebralis wird medial von einer breiten, lateral von einer schmäleren
Knochenspange überbrückt, wobei ein ziemlich großes Foramen obliquum zustande kommt. Die occipi-
talen Gelenksflächen haben dorsal und lateral stark vorstehende Ränder, die einen transversalen Maximal-
Fig. 7a.
Atlas zu Schädel III passend, von der cranialen Seite dargestellt. Am linken Querfortsatze ist der vordere und der hintere Rand
unvollständig.
Fig. 7b.
Derselbe in der Ansicht von hinten. An der Basis der Querfortsätze wie bei 7a die Foramina transversaria zeigend.
Fig. 7c.
Derselbe von der ventralen Seite gesehen. Die Löcher, welche hier an der Basis der Querfortsätze sichtbar sind, sind die Foramina
obliqua.
abstand von 58 und 56 mm aufweisen. Bei I sind die Ränder der Gelenksflächen lateral viel weniger vor-
geschoben als dorsal, während sie bei Atlas III oben und seitlich in einer Ebene verlaufen. Die hinteren
Lorenz
4

26
[476]
L. Lorenz v. Liburnau,
Gelenksfortsätze werden von dem hinteren Rande des Wirbelbogens durch eine tiefe Furche getrennt,
ihre epistrophalen Flächen sind schwach konkav und von innen schief lateral und caudal gerichtet.
Der senkrechte Durchmesser des Wirbelkanales beträgt 26 mm.
Vom Epistropheus ist leider nur ein Teil des Körpers mit dem zum Atlas III passenden Zahnfort-
satze erhalten. Die untenstehende Abbildung, Fig. 8, zeigt denselben von der ventralen Seite.
Die übrigen Halswirbel sind durch acht Stücke vertreten, die jedenfalls von zwei verschiedenen
Individuen stammen, es läßt sich aber nicht mit Sicherheit feststellen, zu welchem der vorhandenen
Fig. 8.
Der unvollständige Körper des zweiten
Halswirbels mit dem Zahnfortsatze.
Schädel dieselben gehören. Es passen davon je vier größere und vier kleinere ganz gut zusammen, dem
Aussehen nach könnten die ersteren zu Schädel I gehören. Einer unter ihnen, vielleicht ist es der vierte
in der Reihe der Halswirbel, hat auf der linken Seite sowohl die Gelenksfortsätze als die Querfortsätze
erhalten. Unter den kleineren Wirbeln ist wieder nur einer besser, und zwar dieser fast vollständig
konserviert; er gleicht im allgemeinen dem vorerwähnten und dürfte vielleicht als der dritte in der Reihe
angesprochen werden. Der Körper aller Halswirbel ist schwach opistocoel, die von oben schief gegen vorne
unten gerichteten Endflächen sind von quer ovaler Form. Die Körper haben bei den größeren folgende
Dimensionen: Höhe 24 -- 25 mm, Breite 40–42 mm, größte Länge 22 mm. Der Bogen hat breite Schenkel
mit schief nach hinten gerichteten Flächen, die Dornfortsätze sind mäßig entwickelt, nur bei einem Stücke
vollständig und da 30 mm lang; die schiefen Fortsätze tragen deutlich abgesetzte Gelenksflächen; die
Querfortsätze sind mächtig ausgebildet. Nachstehende Maße wurden von dem je am besten erhaltenen
Wirbel der beiden Formate genommen:
Breite der Bogenschenkel .
Abstand der Enden der Gelenksfortsätze einer Seite
Abstand der Enden der Querfortsätze .
. 17 und 16 mm
48 45
. 98
80
Die Höhe des ungefähr dreieckigen Wirbelloches bei beiden je 16 mm, die Breite 23 mm in dem
einen, 19.5 mm in dem anderen Falle.
Aus der Reihe der größeren Stücke ist ein Wirbel wegen seines breiteren Querfortsatzes wohl als
der sechste anzusehen.
Auch von Brustwirbeln sind größere und kleinere vorhanden, die zweierlei Individuen zuge-
schrieben werden müssen. Größere sind deren vier vorhanden, drei der vorderen, einer der hinteren Brust-
region angehörig. Von den ebenfalls in der Vierzahl vertretenen kleineren Wirbel stammen alle aus der
hinteren Brusthälfte. Auch hier sind von den größeren Wirbeln drei, von den kleineren nur ein Stück besser
erhalten. Die größeren könnten dem 1., 3., 5. und 11. Wirbel entsprechen; der angenommene 1. und
3. Wirbel haben sehr starke Querfortsätze, bei dem 5. dem vollkommensten, sind dieselben schon
schwächer und mehr in die Höhe ragend. Von den vier kleineren Brustwirbeln dürften drei dem 7., 8.
und 9. gleichkommen und einer als der elfte in der Reihe anzunehmen sein. Dieser ist in der Gruppe der
kleineren Wirbel der vollkommenste und gleicht in der Form schon sehr den Lendenwirbeln. Der Körper
ist weniger breit, die Endflächen sind annähernd herzförmig, die Querfortsätze kurz, die Bogenschenkel

[477]
27
Megaladapis edwardsi G. Grand.
und der niedere Dornfortsatz breit; die caudale Endfläche schwach konkav. Die Maße von dreien der
vollkommener erhaltenen Brustwirbel in Millimetern sind:
Wirbel
5ter 11 ter 10ter
Höhe des Körpers
30 40 30
Querdurchmesser desselben
. 44 48 38
Länge
25 (30) 23
Breite der Bogenschenkel an der Basis
19
21
15
in der Mitte
19 19
oben
15 27 23
Abstand der Enden der Gelenksflächen einer Seite
. 36 46 40
Abstand der Enden der Querfortsätze
.81 58 58
Länge des Dornfortsatzes
32 27
Größte Breite desselben
17 14
Fig. 9.
a
Ein vorderer Brustwirbel der größeren Sorte; a von vorne, b von der Seite dargestellt. Dürfte zu Schädel I gehören.
Fig. 10.
>
Brustwirbel der kleineren Sorte aus der mittleren Partie des Thorax, von vorne und von der Seite.

28
L. Lorenz v. Liburnau,
[478]
Aus der Lendengegend sind die Reste von fünf großen Wirbelkörpern vorhanden und zu zweien
davon auch die mehr oder minder vollständigen Bogen mit den Gelenksfortsätzen, während die Pleura-
Fig. 11.
has
a
b.
Einer der letzten Brustwirbel, von der Reihe der größeren Wirbel und vermutlich zu Schädel I gehörig. Der Körper ist, wie die
Ansicht b zeigt, an der caudalen Seite unvollständig.
pophysen durchaus abgebrochen sind. Es liegt auch noch eine Anzahl von einzelnen Dornfortsätzen
vor, ihre Zugehörigkeit zu bestimmten Körpern läßt sich jedoch nicht feststellen, da die verbinden-
den Bogenstücke fehlen. Die Körper sind auffallend groß, 50—53 mm hoch, 50—52 mm breit und
32–33 mm lang; im Querschnitte sind sie annähernd herzförmig, lateral in der Mitte stark eingedrückt,
die caudalen Endflächen plan. Der eine der mit dem Bogen erhaltenen Wirbel erweist sich als der letzte
der Lendenregion, indem er sich genau an das Kreuzbein anpassen läßt; er zeigt einen mehr abgerundeten
Umfang der Endflächen, das Wirbelloch ist gleichseitig dreieckig, der vordere Gelenksfortsatz (nur rechts
erhalten) sehr lang mit medial gestellter Gelenksfläche.
Seine Maße sind:
Körperhöhe 42 mm, -breite 49 mm, -länge 32 mm, Breite der Bogenschenkel an der Basis 24 mm,
in der Mitte 16 mm, oben 32 mm. Abstand der Enden der beiden Gelenksfortsätze einer Seite 65 mm,
Dornfortsätze 34 mm lang und in maximo 16 mm breit.
Das Kreuzbein wird von vier Wirbeln gebildet. Es sind zwei Sacralia vorhanden. Das eine ver-
hältnismäßig vollständig, das andere sehr defekt. Ich spreche zunächst von dem ersteren, welches zu Schädel I
gehören könnte (Taf. VI, Fig. 17, 17 a). Dasselbe ist sehr massig, die Wirbelkörper werden an der hämalen
Fläche durch scharfe Quersprünge getrennt, während die mächtigen Querfortsätze fest verwachsen sind. Die
tief ausgehöhlte Facies auricularis ist über die ersten drei Wirbel und den vorderen Teil des vierten aus-
gedehnt; sie ist 128 mm lang, ihre größte Breite beträgt vorne 34 mm, nach hinten wird sie allmählich
schmäler.
Der erste Sacralwirbel entsendet nach vorne je einen mächtigen seitlich komprimierten Fortsatz mit
medial gestellter Gelenksfläche zur Verbindung mit dem letzten Lendenwirbel; auf seinem Bogen erhebt
sich ein vorne relativ spitzer Dornfortsatz, der caudal in eine niedere Crista übergeht; der Körper ist
40 mm hoch, 50 mm breit und 40 mm lang und seine lumbale Endfläche fällt schief nach unten und
hinten ab. Der zweite bis vierte Sacralwirbel bilden median eine niedere stumpfe Leiste durch Vereinigung

[479]
29
Megaladapis edwardsi G. Grand.
ihrer Dornfortsätze; die Gelenksfortsätze sind nur in Resten als relativ kleine Höcker medial von den
oberen Kreuzbeinlöchern vorhanden. Der zweite Kreuzwirbel hat eine Körperlänge von 41, der dritte und
vierte von je 36 mm.
Das andere Kreuzbein besteht im wesentlichen nur aus einem Teile des linken Flügels des zweiten
Wirbels, dann dem Körper des dritten mit dem rechten Flügel und dem Körper des vierten Sacralwirbels.
Von fünf verschiedenen, mindestens zwei Individuen angehörenden Schwanzwirbeln sind nur
unvollkommene Überbleibsel da, welche aber zeigen, daß der Schwanz nicht lang gewesen sein dürfte. Ich
nehme das Vorhandensein eines kurzen Stummelschwanzes an. Die restlichen Stücke haben einen dorso-
ventral stark zusammengedrückten Körper, der Wirbelkanal ist offen, die Querfortsätze sind flügelförmig
verbreitert, die oralen Processus obliqui stärker reduziert als die caudalen. Ich bilde ein Stück des
möglicherweise ersten oder zweiten und dann eines viel kleineren, mehr spitzenwärts, vielleicht an vierter
Stelle einzureihenden Schwanzwirbels ab. Die Größenverhältnisse von vier Wirbeln der Caudalregion gibt
die folgende Zusammenstellung in Millimetern:
Körperhöhe an der cranialen Fläche
9
14 11
Körperbreite an der cranialen Fläche
24 22 23 23
Körperlänge
24
27 25 19
Querfortsatz, größte Breite
Querfortsatz, Breite an der Basis
30 27 32
27
Abstand der seitlichen Flügelränder
100 96
76
13
22
Fig. 12.
Vorderer (erster?) Schwanzwirbel von der dorsalen Seite. Derselbe zeigt eine starke Asymmetrie.
Fig. 13
Mittlerer Schwanzwirbel von der dorsalen Seite. Derselbe gehört ebenso wie der vorstehende wahrscheinlich zu Schädel I.
Nach den vorhandenen Resten kann man sich von der Wirbelsäule im ganzen und von der Aus-
dehnung ihrer einzelnen Regionen folgende Vorstellung machen. Der Hals war infolge der Größe der
einzelnen Wirbelkörper ziemlich lang. Die Brust bestand aus mehr als zwölf Wirbeln. Nycticebus besitzt
beispielsweise 16 Brustwirbel. Die Lendenpartie wird, so wie es bei anderen Lemuren die Regel ist, aus

30
[480]
L. Lorenz v. Liburnau,
Fig. 14.
etwa sechs Wirbeln zusammengesetzt gewesen sein und erreichte überdies infolge der Länge der Wirbel-
körper eine beträchtliche Ausdehnung. Für eine aus einer größeren Wirbelzahl bestehende Brust- und
Lendenregion spricht nebst der Menge der erwähnten offenbar von einem größeren Individuum (Schädel I)
stammenden Wirbel und Wirbelfragmente auch die beträchtliche Zahl von vorhandenen Rippenstücken,
von denen die Mehrzahl ihrem Aussehen nach gleichfalls demselben Tiere angehört haben dürfte. Daß
der Schwanz stark verkürzt war, wurde bereits bemerkt.
Vom Brustbein ist nicht viel mehr als das unvollständige Manubrium mit einem Stücke des
Corpus sterni übrig. Zwar ist davon nur der mediale Teil mit dem oberen Ende und links die Ansatzstelle
für die zweite Rippe erhalten, doch zeigt gerade dieser das höchst
interessante Bestehen eines förmlichen Brustbeinkammes, dessen
vordere, d. h., ventrale Fläche seitlich vorspringend eine durchschnitt-
liche Breite von 10 mm besitzt, sich aber nahe dem oberen Ende
auf 15 mm erweitert. An dieser Stelle ist die senkrechte Leiste der
Crista am höchsten und seitlich grubig eingedrückt, so daß die
lateralen Ränder der ventralen Fläche hier am weitesten vorspringen.
Das erhaltene Fragment mit der Crista ist 70 mm lang und hat
medial vorne eine dorsoventrale Dicke (den Kamm inbegriffen) von
23 und caudal eine Dicke von 11 mm. Die länglichovale Incisura
costalis für die zweite Rippe beginnt zirka 30 mm vom vorderen
Sternalende und hat einen Längendurchmesser von etwa 20 mm,
einen Querdurchmesser von 10 mm. Eine geringe Andeutung einer
Crista und einen gegen die Fossa jugularis vorspringenden stumpfen
Fortsatz kann man übrigens auch an dem Sternum mancher Lemuren
der Gegenwart wahrnehmen. Unsere beistehende Abbildung stellt das
Brustbein in der Ansicht schief von links vorne und oben dar.
Vorderer Teil des Sterums schief von links
Die Rippen sind durch eine größere Zahl von Bruchstücken
vorne gesehen.
vertreten; an vertebralen Enden sind mehr oder weniger vollständig
zwölf von der linken, elf von der rechten Seite vorhanden, wohl nicht alle einem Individuum angehörend,
obgleich in ähnlichem Erhaltungszustande; einzelne stammen offenbar von einem größeren Individuum
als die übrige Mehrzahl. An manche dieser Fragmente passen auch Stücke von Rippenkörpern, aber nur
zu vieren (alle von links) waren außerdem noch die sternalen Enden feststellbar, so daß die vollständigen
Rippen rekonstruiert werden konnten. Es dürften dies eine vierte, eine siebente, achte und letzte (falsche)
Rippe sein. Ihre Dimensionen sind:
Rippe.
vierte
siebente
achte
letzte
29.5
28.9
29.3
17.0
21.5
21.6
22:4
14.5
Länge nach der äußeren Krümmung
Sehne von der Spitze des Capitulums
Größter Abstand des Bogens von der Sehne.
Breite am Rippenwinkel
Dicke am Rippenwinkel
6.5
6.0
3:5
7.0
2.4
2.0
1.5
2.9
1.0
1:1
1:1
0:7
Diese Maße zeigen, daß die Rippen, deren Ränder nahezu in einer Ebene verlaufen und deren
Flächen nur eine geringe Spiraldrehung machen, was ihre Länge betrifft denen eines erwachsenen männ-
lichen Orang gleichkommen, in der Breite diese aber noch etwas übertreffen. Hinsichtlich der Krümmung
weichen sie jedenfalls von menschlichen Rippen weit ab, differieren aber auch von den im allgemeinen
noch schwächer gebogenen Rippen der kleinen lebenden Lemurarten. Ich habe gefunden, daß sie in der
Krümmung des vertebralen Endes und in dem ziemlich geraden Verlaufe des übrigen Teiles am meisten
den Rippen des Gorilla gleichen; sie weisen also auf einen Thorax hin, der oben etwas schmal ist, sich
aber caudalwärts bedeutend erweitert. Zum Unterschiede von den Rippen des Menschen und der großen

[481]
31
Megaladapis edwardsi G. Grand.
anthropomorphen Affen haben sie kleine Capitula mit stark konvexer ungeteilter Gelenksfläche. An den
sternalen Enden schlossen sich bei den hinteren Rippen jedenfalls sehr lange Knorpel an. (Taf. V, Fig. 16.)
Schultergürtel und Arm.
Der Schultergürtel wird repräsentiert:
1. Durch ein ziemlich gut erhaltenes rechtes Schulterblatt, bei dem nur der dorsale Rand fehlt und
außerdem je ein Stück aus der Mitte der oberen Grube und aus der Gräte ausgebrochen ist und dann
durch ein Fragment der korrespondierenden, offenbar demselben Individuum angehörenden rechten
Scapula, von der bloß der dorsale Rand, der mediale Winkel und ein Teil des Oberrandes vorhanden ist,
das aber eben genügt, das Bild des ganzen Schulterblattes zu ergänzen (Taf. IV, Fig. 7, Taf. V, Fig. 7a, b);
2. durch neun Bruchstücke, die sich zu einer unvollkommenen Scapula der linken Seite vereinen ließen,
darunter das Acromion, welches bereits in meinen 1901 und 1902 veröffentlichten Aufsätzen Erwähnung
fand und in dem letzteren auch abgebildet wurdel; diese Scapula stammt von einem jüngeren, aber
größeren Individuum als die beiden vorgenannten Stücke;
3. endlich ist auch ein kleiner Rest eines linken Schlüsselbeines vorhanden. (Taf. V, Fig. 12.)
Das Schulterblatt weicht in seiner Gestaltung wesentlich von den Schulterblättern des Menschen
und der Anthropoiden ab, indem der untere Winkel nicht so spitz in die Länge gezogen ist wie bei diesen
Es schließt sich bezüglich der Umrisse seiner Platte unter den übrigen Affen am nächsten den Pavianen
und naturgemäß den Lemuren, unter diesen wieder am meisten der Gattung Lemur an. Die Gräte erhebt
sich aber im Gegensatze zu den letztgenannten sehr hoch über die Platte, indem ihr vorspringender,
vor dem Acromion einen breiten Tuber bildender Rand in großem Bogen vom dorsalen Plattenrande
nach vorne ansteigt.
Während beispielsweise beim Menschen und bei den Affen die Spina schief von außen beziehungs-
weise unten nach innen oben geneigt ist, so daß sie die obere Grube überragt, erhebt sie sich bei
Megaladapis ron der Platte mehr senkrecht und neigt sich dann namentlich mit der vorderen Randpartie
über die untere Grätengrube, ein Verhältnis, das gleichfalls dem von Lemur entspricht. Das Acromion ist
mit seiner Spitze nicht nach vorne gerichtet, sondern nach innen gewendet, so daß sein vorderer Rand mit
der Längsachse der Pfanne fast parallel steht; seine Epiphyse ist deutlich abgesetzt. Die Incisura scapulae
bildet einen langen weiten Ausschnitt, der übrige Oberrand hat einen ziemlich geraden Verlauf und geht
im Bogen (Angulus medialis) in den nach langem Radius gekrümmten dorsalen Rand über. Dieser endet
unten an dem gleichfalls abgerundeten Angulus inferior. Der untere, axillare Rand verläuft in einer
geschwungenen Linie mit einer Konvexität in der Mitte und je einer Konkavität vor und hinter derselben
Die Fossa infraspinata ist tief ausgehöhlt und dementsprechend ist auf der kostalen Fläche die untere
Hälfte der Platte der Quere nach gewölbt, während die obere Hälfte derselben Fläche mehr eben
erscheint. Diese beiden Partien der Unterseite werden entsprechend dem Verlaufe der Grätenbasis durch
eine vorne tiefere, nach hinten zu sich verflachende Grube getrennt. Das Gelenksende mit der großen
Pfanne und dem Rabenfortsatze bietet keine besonderen Verhältnisse dar, es gleicht im allgemeinen, wie
die Abbildung zeigt, der betreffenden Partie der Primaten überhaupt. Nachstehend einige Dimensionen in
Millimetern:
150
zirka 155
Gerader Abstand vom inneren oberen Rande der Gelenkspfanne zum Angulus medialis
Gerader Abstand vom äußeren unteren Rande der Gelenkspfanne zum Angulus inferior
Längendurchmesser der Pfanne
Größte Breite der Pfanne
50
18
1 Denkschr, kais. Akad. Wiss. 1902, p. 254, Taf. II, Fig. X.

32
[482]
L. Lorenz v. Libur nau,
.
.
Geringste Breite des Halses
40
Abstand des Angulus medialis vom Angulus inferior .
150
Höhe der Spina, einschließlich der Dicke der Platte, am Tuber spinae .
52
Vom Schlüsselbein liegt nur ein mangelhaftes Stück der lateralen Hälfte vor, dem auch das
acromiale Ende fehlt. Es stammt, wie oben erwähnt, von der linken Seite. Seine sternale Partie ist oben
flach, unten gewölbt, fast parallelkantig; acromial verbreitert sich der Knochen und besitzt nach oben zu
eine starke Tuberositas, die von dem eigentlichen acromialen Ende durch eine schief verlaufende tiefe
Furche getrennt ist und von der eine Rauhigkeit sternalwärts zieht. (Tafel V, Fig. 12.)
Das Oberarmbein stellt sich als ein kräftiger, gedrungener Knochen dar, kurz im Vergleiche zu den
Oberarmknochen der Affen ebenso wie der Lemuren, bei welch letzteren der Humerus ja auch schon relativ
kurz aber doch verhältnismäßig dünner erscheint. Es liegen Reste von 5 Oberarmen vor. Ein zusammen-
gehöriges Paar, das dem Schädel I, beziehungsweise der brachycephalen Form zuzusprechen sein wird, ist
ziemlich vollständig, das heißt dem rechten fehlt das distale Gelenksende (Taf. IV, Fig. 8), beim linken ist von
diesem das Capitulum mit dem lateralen Epicondylus abgebrochen und außerdem sind am oberen Ende die
beiden Tubercula zu vermissen. Von einem dritten Humerus der rechten Seite ist die distale Hälfte in zwei
Bruchstücken da, von denen das obere jenes ist, das bereits an den angeführten Stellen erwähnt und
abgebildet worden war1 und zu dem nunmehr auch das anschließende distale Gelenksende, und zwar unver-
sehrt aufgefunden wurde. Dieses Humerusstück stammt von einem größeren, stärkeren Tiere als die bei-
den vorgenannten, gehört also wahrscheinlich zu III. d. i. zur dolichocephalen Form. Derselben Form
(nicht demselben Individuum) wäre auch die Taf. IV, Fig. 8a dargestellte untere Hälfte eines vierten
Oberarmes zuzusprechen.
Am Humerus ist vor allem bemerkenswert, daß das proximale Ende im Gegensatze zum Menschen
und zu den Affen und in Übereinstimmung mit Lemuren von außen nach vorne, beziehungsweise innen
gedreht erscheint, so daß der Gelenkskopf bei transversal gestellter Facies posterior der Diaphyse mehr
nach hinten zu stehen kommt, das Tuberculum majus nach vorne, das Tuberculum minus aber nach innen
sieht, während beim Menschen und manchen Affen das Tuberculum majus nach der Seite, das Tuberculum
minus nach vorne blickt. Die Crista tuberculi majoris beginnt schon von der inneren Ecke des Höckers als
scharf ausgeprägte Linie und erhebt sich zu einem nach vorne sehenden ungewöhnlich starkem Kamme
in der Mitte des Oberarmkörpers. Neben diesem, deutet an der steilen Facis lateralis eine ausgeprägte
Rauhigkeit die Ansatzstelle des Musculus deltoideus an; auch die proximal sich anschließenden
Insertionsstellen für den Musculus triceps (Caput minus) und für den Musculus teres sind auffallend rauh.
Die schief nach innen gewendete Facies medialis zeigt eine größere ovale Rauhigkeit für den Musculus
latissimus dorsi. Die mediale Crista tuberculi minoris bildet in der Mitte einen stärker vorspringenden
Höcker und setzt sich als rauhe Linie bis zur Crista condyloidea medialis fort. Die Facies posterior wird
von der Facies lateralis durch eine scharfe Kante getrennt, die unterhalb der Mitte des Oberarmkopfes
entspringt und distal in der Richtung gegen die Crista condyloidea lateralis sich abstumpft. In der Mitte
der oberen Hälfte der Facies posterior verläuft der Länge nach noch eine kürzere rauhe Linie. Besonders
bemerkenswert ist die Verbreiterung der vorgenannten Crista condyloidea lateralis, die mit dem Condylus
externus endet und an der vorderen Fläche lateral von der distalen Diaphysenhälfte eine lange, breite
Grube bildet. Der große Condylus internus springt medial weit vor. Auf der Rückseite der Crista
condyloidea interna führt eine Furche zu dem Foramen entepicondyloideum, das den Knochen in der
Richtung nach vorne und unten durchsetzt. Die Fovea olecrani und die Fovea radialis sind seicht, die
Fovea coronoidea fehlt fast ganz; die Rolle ist schwach ausgekehlt; das wenig gewölbte Capitulum humeri
wird von ihr durch eine nur seichte weite Furche getrennt. Die Länge des einen der beiden paarigen Humeri
beträgt 248 mm, sein Durchmesser am Collum chirurgicum 29—30 mm. Die Breiten der Flächen entspre-
chend der Tuberositas sind: Facies lateralis und Facies medialis zirka 32 mm bei I und 26 bei III, Facies
posterior 25 mm bei Iund 24 mm bei III; die größte Breite zwischen den beiden Condylen von III ist 80 mm.
1 L. c. p. 254, Taf. II, Fig. IX.

[483]
33
Megaladapis edwardsi G. Grand,
Das distale Gelenksende von III ist jedenfalls viel breiter als jenes von I, dagegen ist bei jenem der
Schaft schwächer und die Tuberositas teres weniger hoch.
Vom Unterarm sind je die beiden Ellen und Speichen zu I ziemlich vollständig konserviert. Außer-
dem fanden sich noch Verbindungsstücke zwischen dem Olecranon und dem distalen Ulna-Ende, über
welche ich in meinen mehrerwähnten früheren Publikationen Mitteilung machte, wodurch nun der
betreffende Armknochen in seiner ganzen Länge zusammengesetzt werden konnte; ich rechne
denselben zu Schädel III. (Taf. V, Fig. 13.)
Die Elle ist im allgemeinen durch ihre Stärke, durch ein weit vorspringendes Olecranon, eine
flache Incisura semilunaris und ebensolche Incisura radialis, durch den in der Mitte seitlich zusammen-
gedrückten Körper, durch die bedeutende Verjüngung desselben gegen das Capitulum und endlich durch
einen mächtigen Processus styloideus ausgezeichnet. Ferner fällt auf, daß die abgerundeten Kanten des
Körpers wenig vorspringen. An Stelle einer Crista interossea ist nur eine längliche Rauhigkeit lateral von
der Facies volaris wahrnehmbar; der Margo volaris macht sich wenig bemerkbar, nur distal entwickelt
sich in der Fortsetzung seiner Richtung gegen die Basis des Processus styloideus zu eine deutliche Crista.
Die dorsale Kante ist sehr breit und bildet an der Rückseite des Corpus ulnae eigentlich eine Facies, die
erst im distalen Drittel in eine stumpfe Kante übergeht.
Die mediale Fläche der Ulna ist konkav gebogen und von der Mitte an proximal von einer seichten
Längsfurche durchzogen, die sich allmählich verbreitert und unterhalb der Incisura sigmoidea sich zu
einer bis nahe an das Ende des Olecranons reichenden Grube vertieft. Die laterale Fläche (der Facies
dorsalis homolog) ist etwas konvex gebogen und gleichfalls der Länge nach seicht ausgehöhlt.
Die schmale Facies volaris gleitet distal nach innen, bildet da eine etwas konkave Fläche, die medial
von einer scharfen (Margo volaris), lateral von einer abgerundeten Kante begrenzt wird. Das Capitulum
zeigt an Stelle einer Circumferentia articularis, auf einem besonderen Höcker nur eine kleine Facette zur
Verbindung mit dem Radius, der Processus styloideus besitzt an seinem aufgetriebenen spitzhöckerigen
Ende ringsum eine glatte Fläche, die mit dem Triquetrum und Pisiforme der Carpalia in Verbindung zu
treten bestimmt ist.
Die einzelne Ulna, welche genau zu dem einzelnen Humerus (III) paßt und also wie dieser zu Mega-
ladapis edwardsi f. dolichocephalus zu rechnen wäre, weicht von den beiden anderen Ellenbeinen im ganzen
durch bedeutendere Stärke ab und fällt überdies dadurch auf, daß ihr Körper am verjüngten distalen Ende
vor dem Capitulum weniger komprimiert ist, also einen mehr runden Querschnitt besitzt, wie die folgenden
Maße zeigen; die erste Reihe bezieht sich auf die Elle der kurzköpfigen, die zweite auf jene der lang-
köpfigen Form
Länge
285-285
Sagittaler Durchmesser an der Tuberositas ulnae .
28 30
an der Crista interossea
25 24
vor dem Capitulum
14-15
Transversaler Durchmesser an der Tuberositas ulnae
an der Crista interossea
5- 6.5
vor dem Capitulum
15-17
Weite der Incisura sigmoidea
33- 34
Die starke Kompression der Ulna findet sich auch bei recenten Lemuren.
Für die Speiche ist zunächst die Verbreiterung in ihrem distalen Drittel charakteristisch. Die
Circumferentia articularis des Capitulums ist volar nicht ganz geschlossen. Am Körper tritt die Tubero-
sitas radii stark hervor und unterhalb derselben verläuft der abgerundete volare Rand in der Richtung
gegen den Processus styloideus. Die laterale Fläche ist schmal, die volare Facies verbreitert sich nach
1 Denkschr. kais. Akad., Wien 1901, p. 11, 12. Taf. I, Fig. 11.
Lorena
5

34
[484]
L. Lorenz v. Liburnau,
unten zu bedeutend und wird sehr rauh, medial endet sie mit der wohlentwickelten Crista interossea.
Die Facies dorsalis ist oben schmal und wird nach unten zu entsprechend der volaren Fläche ebenfalls
breit und rauh. Der dorsale Rand beginnt proximal auch schmal, verbreitert sich distal und endet unten in
einer Fläche, die einerseits in die Facies dorsalis, andererseits in die Facies lateralis übergeht, während er
im mittleren Drittel des Körpers von diesen beiden Flächen, namentlich aber von der lateralen, durch eine
Furche sich scharf abtrennt. Am unteren Gelenksende ist die Kleinheit der Incisura ulnaris nennenswert.
Es wurden an den beiden Radien die nachstehenden Maße genommen:
Länge 226 mm, größter Durchmesser der Fovea capituli 27 mm, Durchmesser der Diaphyse unter-
halb der Tuberositas radii 16 mm, Breite der Facies volaris am distalen Ende 26, transversaler Durch-
messer der carpalen Gelenksfläche 28 mm, sagittaler Durchmesser derselben 20 mm, größter Durchmesser
der Incisura ulnaris 11 mm. (Taf. IV, Fig. 9, Taf. V, Fig. 9a.)
Außer dem Speichenpaare, für welches obige Angaben gelten, ist von einem Radius noch das
distale Drittel da, das im allgemeinen mit diesem übereinstimmt, jedoch geringere Dimensionen aufweist
und außerdem ihnen gegenüber dadurch charakterisiert wird, daß die Facies volaris konkav und ziemlich
glatt ist und daß dieselbe mit dem entsprechenden Teile der Facies dorsalis eine sehr scharfe Schneide
bildet, die zur Incisura ulnaris hingeht. Diese letztere ist relativ groß Durchmesser 13 mm - während
die carpale Gelenksfläche transversal 23 mm, sagittal 16 mm mißt.
Ich möchte annehmen, daß dieses Stück einem Megaladapis madagascariensis entsprechen dürfte.
-
Becken und Schenkel.
Über das Becken gewähren folgende unvollständige Teile, welche alle der rechten Hälfte des hinteren
Extremitätengürtels angehören, bedauerlicherweise eine bloß mangelhafte Vorstellung. Aus fünf Fragmenten
ließ sich vom Darmbein (Taf. VI, Fig. 18) nur ein Stück rekonstruieren, welches das über der Gelenkspfanne
abgebrochene Corpus ossis ilii mit einer kleinen Partie der Facies iliaca und mit der hinteren Hälfte der
Facies auricularis nebst Teilen der Seitenränder derselben darstellt. Die Breite des relativ kurzen Darm-
beinkörpers von dessen lateralem Rande gegen die Incisura ischiadica major zu gemessen beträgt 35 mm,
die Dicke desselben kann mit 28 mm angenommen werden. Zu diesem Darmbein gehört offenbar
ein Stück eines Sitzbeines (Taf. VI, Fig. 18a), das am unteren Rande des Acetabulums abgebrochen
von diesem noch die Incisura aufweist. Am vollkommenen, ebenfalls kurzen Corpus des Ischiums sitzt
rückwärts eine wohlentwickelte Spina ischiadica, hinter der die Incisura minor ziemlich tief ausgeschnitten
ist und diese wird caudal durch ein stark verdicktes Tuber ischiadicum begrenzt. Vom Ramus inferior ist
nur wenig erhalten. Die Breite des Sitzbeinkörpers von der Mitte der Incisura minor bis an die das
Foramen obturatorium begrenzende Kante ist 18 mm, die Dicke an derselben Stelle 16 mm, die größte
Breite der rauhen Fläche des Sitzbeinknorrens 23 mm.
Von einem zweiten Individuum liegt ein Stück der Acetabularregion vor mit der oberen, beziehungs-
weise vorderen Hälfte der Facies lunata, der Fossa und der Incisura acetabuli; der Durchmesser der
Pfanne, deren Rand sacralwärts abgebrochen ist, dürfte 40–45 mm betragen haben. (Taf. VI, Fig. 19.)
Ein Schambeinstück, möglicherweise von demselben Tiere stammend wie die ebenerwähnte
Partie der Pfanne, reicht vom Tuberculum pubicum der Symphyse bis zum unteren Sitzbeinast, von dem
ihm jedenfalls noch ein Stück anhaftet. Das Foramen obturatorium ist nach der Länge dieses Stückes zu
urteilen sehr groß, wie es ja auch sonst bei den Lemuren relativ weit zu sein pflegt und die Schambein-
fuge springt demnach ventral stark vor. (Taf. VI, Fig. 20.)
Die hintere Extremität zeichnet sich durch bedeutende Stärke der Schenkel und im Vergleiche
mit den Armknochen durch geringe Längenentwicklung aus. Dieser Umstand steht in auffallendem Gegen-
satze zu den Verhältnissen bei den lebenden Lemuren, bei denen die hinteren Extremitäten die vorderen
an Länge übertreffen. Wir haben also hier eine Analogie oder einen Parallelismus mit den Anthropomorphen

[485)
35
Megaladapis edwardsi G. Grand.
vor uns, bei welchen gleichfalls im Kontraste zu den anderen Affen die hinteren Gliedmaßen kürzer sind
als die vorderen. Es läßt sich daraus der Schluß ziehen, daß Megaladapis sehr fest auf den Beinen stand
und von diesen auch im Klettern ausgiebig unterstützt wurde, daß aber keine besondere Sprungfähigkeit
entfaltet wurde, wie dies bei Besprechung der vorderen Extremität bereits Erwähnung fand.
Ober- und Unterschenkel haben zusammen eine Länge von beiläufig 375 mm, sind also um unge-
fähr 100 mm kürzer als die Armknochen, ein Verhältnis, das sich dem des Orangs nähert, bei dem ja auch
die Kürze namentlich der Unterschenkel charakteristisch ist. Die einzelnen Schenkelknochen weisen fol-
gende Eigentümlichkeiten auf.
Am Oberschenkel ist der Schaft stark von vorne nach hinten zusammengedrückt, flach, besonders
aber gegen die Enden zu in die Breite entwickelt. Der Schenkelhals auffallend kurz. Der große äußere
Trochanter ist mächtig und überragt den Gelenkskopf; an seiner hinteren Seite nach innen zu eine lange
und ungewöhnlich tief eingedrückte Fossa trochanterica. Vom großen Rollhöcker zieht eine rauhe Kante
zu der flachen Rauhigkeit, die als Tuberositas glutea bezeichnet zu werden pflegt und an deren Stelle bei
den kleinen recenten Lemuren ein sogenannter dritter Trochanter sich erhebt. Von dem wohlentwickelten
kleinen Trochanter geht an der inneren Kante des Schaftes eine bedeutende Rauhigkeit bis nahe an den
inneren Condylus. Die beiden Condylen sind mächtig aufgetrieben mit wohlentwickelten Epicondylen; die
Fossa poplitea ist tief eingeschnitten.
Zu Schädel I sind beide Oberschenkel fast vollständig erhalten (Taf. IV, Fig. 10), außerdem liegen
noch die proximalen Hälften zweier anderer Oberschenkel der linken Seite vor, von denen der eine (an-
geblich zu Schädel II gehörig) merklich breiter, der andere (mit teilweise fehlendem Trochanter) aber etwas
schlanker erscheint als die paarig zusammengehörigen Schenkel, wie aus den betreffenden Maßen ersicht-
lich ist; derselbe ist vielleicht zur langköpfigen Form (Schädel III) zu rechnen.
1
1
ІІ
TTIP
Oberschenkel
rechter
linker
linker
linker
33
229
215
32
22
50
33.5
21
| | สี 2 สี
21
Größte Länge von der Spitze des großen Trochanter zum inneren
Knorren
226
Länge vom Schenkelkopf zum äußeren Knorren
216
Geringste Breite der Diaphyse unterhalb der Tuberositas glutea
33
Dicke der Diaphyse an derselben Stelle
22
Breite der Diaphyse unterhalb des großen Trochanter
50
Breite, des Schenkelhalses
34
Mittlere Dicke des Schenkelhalses
21
Durchmesser des Schenkelkopfes.
40
Abstand der äußeren Fläche des Gelenkskopfes und des großen
Trochanter ..
72
Abstand des äußeren Randes des Gelenkskopfes vom großen Trochanter . 8
Abstand des inneren Randes des Gelenkskopfes vom kleinen Trochanter . 24
Breite des distalen Gelenksendes
82
52
30
29
20
39
40
40
73
73
8
12
14
26
27
25
82
Der Unterschenkel wird repräsentiert durch drei rechte Schienbeine, ein rechtes vollständig
erhaltenes Wadenbein und die Gelenksenden des korrespondierenden von der linken Seite. Eine Tibia am
proximalen Ende mit defektem inneren Condylus gehört zu I (Taf. IV, Fig. 11, Taf. V, Fig. 11 a), die
zweite Tibia ist vollständig und auffallend länger und relativ schlanker als die erste und sie gehört
vermutlich der dolichocephalen Form an (Taf. V, Fig. 14, 14a, b); die dritte Tibia am äußeren unteren
Gelenksende stark lädiert, steht bezüglich ihrer Form in der Mitte zwischen den beiden anderen. Die
Reste der beiden Wadenbeine gehören offenbar auch zu Schädel I. (Taf. V, Fig. 15, 152, b.)
In Übereinstimmung mit der Gestalt der Oberschenkel sind die Schienbeine kurz und dick
am oberen Ende besonders stark verbreitert. Eigenartg ist die Verschiebung der Tuberositas tibiae nach
5*

36
[486]
L. Lorenz v. Libur na u,
I
III?
außen zu und dementsprechend der Verlauf der Crista tibiae, welche statt einer vorderen, eine äußere
Kante an der Diaphyse bildet; dagegen bietet sich nach vorne zu und nur wenig nach innen gewendet
eine relativ breite ebene Fläche dar, an welche anschließend man am oberen Schaftende eine äußere
hintere und eine innere hintere Fläche findet, deren Trennung jedoch unterhalb der Mitte des Schaftes
verschwindet, indem sich die Kanten abstumpfen und der Knochen hier einen rundlichen Querschnitt
erhält. Der Condylus lateralis springt weit nach außen vor und trägt an der Unterseite eine große ovale
Facies fibularis. Am distalen Ende finden sich nebst dem Malleolus je eine innere, je eine äußere und eine
hintere Tuberosität, von denen die letztere besonders stark vorragt; die untere Facies fibularis ist kle in
Tibia
Länge
zirka 165 mm
173 mm
163 mm
Größter Durchmesser in der Mitte der Diaphyse
25
22
22
Kleinster Durchmesser in der Mitte der Diaphyse
19
16
17
Breite des oberen Gelenksendes
70
62
63
Breite des unteren Gelenksendes.
40
40
Sagittaler Durchmesser der oberen inneren Gelenksfläche
41
39 zirka 40
Das Wadenbein hat einen in der Mitte rundlichen Körper, an dem statt der Kanten nur wenig
rauhe Linien wahrzunehmen sind. Proximal erheben sich jedoch drei abgerundete Leisten, eine
innere, eine hintere und eine äußere, von denen die erstere in den die Gelenksfläche des Capitulums
tragenden Teil dieses letzteren übergeht, während die zweite mit einem kleineren aber weit vorragenden
Höcker unter dem Apex endet, die dritte endlich einen größeren lateralen Tuber bildet. Die Gelenksfläche
tritt mit scharfem Rande medial weit vor. Das distale Ende ist oberhalb des Malleolus seitlich komprimiert.
Dieser weist außer der kleinen medialen mit der Tibia artikulierenden Gelenksfläche eine an diese
sich anschließende größere untere Fassette auf, welche mit einer schwachen Konkavität dem Rollbein
aufzusitzen bestimmt ist. Die Länge unserer rechten Fibula beträgt 160 mm, der größte Durch-
messer in der Mitte der Diaphyse 15 mm, der kleinste Durchmesser ebenda 12.5 mm, die größten Breiten
am oberen und am unteren Gelenke sind 37 und 33 mm.
Hand und Fuß.
Es ist nur ein einziger Handwurzelknochen, und zwar das Os hamatum von einer rechten
Hand vorhanden. Dasselbe mißt im ganzen der Länge nach 25 mm, in der Quere 18 mm, es ist also etwas
größer, als dies durchschnittlich bei der menschlichen Hand der Fall zu sein pflegt. Seine dorsale Fläche
Fig. 15.
a
b
nähert sich in den Umrissen im allgemeinen jener des menschlichen Hakenbeines. Die distale Gelenks-
fläche ist nicht deutlich in die zwei Fassetten geteilt, welche für die Artikulation des vierten und fünften
Metacarpus dienen sollen. Medial sind zwei scharf getrennte Fassetten vorhanden, von welchen die proxi-
male mit der Gelenksfläche für das Naviculare eine deutliche Kante bildet. Der Hakenfortsatz ist relativ
kurz, dick und stumpf. Die Abbildung Textfig. 15 a, b stellt den Knochen von der dorsalen und von
der volaren Seite dar.

[487]
37
Megaladapis edwardsi G. Grand.
Auch die Fußwurzelknochen werden bloß durch ein Stück, einen rechtsseitigen Talus vertreten.
Dieser ist vor allem durch die den Lemuren im allgemeinen zukommende Flachheit des Rollhügels
charakterisiert, dessen Facies superior lateral und medial ohne Bildung von Kanten in die Facies malleo-
lares übergeht, von denen die innere stark in die Breite gezogen ist. Der Kopf des Talus ist deutlich
abgesetzt, sein Hals jedoch ziemlich kurz. Eine auffallende Erscheinung ist es, daß an dem hinteren
Rande der Facies superior ein drehrundes Loch von etwa 3 mm Durchmesser den Körper des Knochens
in schiefer Richtung nach vorne zu durchbohrt, um plantar trichterförmig erweitert in der Mitte des
Sulcus tali auszumünden. (Textfigur 16 a, b.)
Fig. 16.
b
An Resten der Mittelhand und des Mittelfußes sind acht vollständige und ebensoviele mehr
oder weniger fragmentarische Knochen als zu unseren großen Megaladapisformen gehörig zu betrachten.
Da aber deren kaum zwei vollkommen scharf nebeneinander passen und da die Hände und Füße der zum
Vergleiche zunächst heranzuziehenden recenten Lemuren und Affen sehr verschiedene Verhältnisse auf-
weisen, ist vorläufig eine ganz sichere Bestimmung derselben nicht möglich.
Nach Analogie insbesondere mit anderen Lemuriden muß ich eine Partie derselben, von im ganzen
kleineren Dimensionen, für mittlere Metacarpalia halten. Sie haben stark zusammengedrückte proxi-
male Enden, die Köpfchen zeigen deutliche Grübchen und sind dorsal durch seitliche Einkerbungen
abgesetzt, wie dieses auch bei recenten Lemuren gegenüber den Metatarsen der Fall zu sein pflegt. An
der Rückenseite entwickelt sich von der Mitte des Körpers ab eine nach vorne breiter werdende rauhe
Fläche, die bis an die Epiphyse reicht und nach einer Seite eine etwas vorspringende Kante bildet. Nach-
stehend sind die Metacarpalstücke, von denen das mit 3r bezeichnete auch Fig. 17 auf der folgenden
Seite abgebildet ist, zusammengestellt, mit Angabe des Längenmaßes bei den vollständig erhaltenen. Die
voranstehende Zahl bezeichnet das wievielte Metacarpale gemeint ist, die Buchstaben r und 1, ob es von
der rechten oder linken Seite stammend, angesehen wird. Die mit Klammer verbundenen Stücke gehören
augenscheinlich einem und demselben Individuum an.
2 r. vollständig 67 mm
27. distale Hälfte
3r. vollständig 67.5 mm (Fig. 17)
47. vollständig 67
10
Eine zweite Gruppe im allgemeinen etwas längerer Knochen ist nach erwähnter Analogie zu den
mittleren Metatarsalien zu zählen. Außerdem liegen die Mittelfußknochen der Innen- und Außen-
strahlen vor.

38
[488]
L. Lorenz v. Liburnau,
Die mittleren Metatarsalien sind den homologen Metacarpalien ähnlich, jedoch länger und sie
besitzen im Vergleiche zu diesen stärkere Köpfe, die dorsal nicht so deutlich abgeschnürt sind. Von
den in der folgenden Zusammenstellung bezeichneten ist 31 abgebildet. (Fig. 18.)
1 r. unvollständig
3r. lädiert
4r. lädiert
51. vollständig 70 mm
11. vollständig 80 mm
31. vollständig 74mm 41. vollständig 78 mm 51. lädiert
Fig. 17.
Fig. 18.
III III
Drittes, rechtes Motacarpale.
Drittes, linkes Metatarsale.
Das erste Metatarsale besitzt bei bedeutender Länge (siehe unten) auch eine ansehnliche, übrigens
dem Lemurencharakter entsprechende Breite von je 26 mm am distalen sowie am proximalen Ende und
von 16.5 mm in der Körpermitte. (Fig. 19.)
Fig. 19.
Fig. 20.
11
Erstes linkes Metatarsale.
Fünftes, rechtes Metatarsale.
Die Metatarsalia, die ich für solche der äußeren Zehe halte, fallen durch die besonders verdickten
vorderen und hinteren Gelenksenden auf. (Fig. 20.)

[489
39
Megaladapis edwardsi G. Grand.
Weit unsicherer als bei den vorgenannten ist die Bestimmung der unten übersichtlich gemachten
Phalangen-Reste. Es sind davon sechs vollständige und drei abgebrochene erste Glieder, ferner zwei
ziemlich unversehrte zweite Glieder vorhanden. Davon rechne ich die mehr gekrümmten, mit der
Quere nach etwas konkaver unterer Fläche und stärker vorspringenden Seitenkanten zur Hand, die
gestreckteren, an der unteren Seite der Quere nach etwas konvexen, mit schwächeren Randkanten zum
Fuß. Durch die Textfiguren 21--24 wird je ein erstes und ein zweites Phalangenglied der vorderen und
Fig. 22.
Fig. 24.
Ein zweites Fingerglied.
Ein zweites Zehenglied.
Fig. 21.
Fig. 23.
MIIN
161 101
Ein erstes Fingerglied.
Ein erstes Zehenglied.
der hinteren Extremität zur Darstellung gebracht. Die folgende Übersicht enthält die vermutliche
Bestimmung der einzelnen Glieder mit Angabe der Maße.
Hand, r?
Finger 2., 1. Glied, vollständig
3., 1.
49 mm
63 (Fig. 21)
3., 2.
42 (Fig. 22)
Fuß, 12
Zehe 2., 1. distales Ende
3., 1. vollständig 66
4., 1.
68 (Fig. 23)
4., 2.
44 (Fig. 24)
5., 1.
64
3!, 1,
68
Fuß, r?
Zehe 41, 1 Mittelstück
47, 1. distale Hälfte

40
[490]
L. Lorenz v. Liburnau, Megaladapis edwardsi G. Grand.
Die oben zur Darstellung gebrachten Verhältnisse der Hand- und Fußknochen, namentlich die starke
Krümmung der Phalangen weisen darauf hin, daß die Vertreter der Gattung Megaladapis ebenso
wie ihre heute lebenden Verwandten Baumtiere waren. Im Gegensatze zu diesen waren sie aber offenbar
wenig gewandte Springer und sie gebrauchten gelegentlich ihrer Fortbewegung im Geäste vorwiegend
ihre relativ langen vorderen Extremitäten, während das hintere verkürzte Gliederpaar eine mehr passive
Rolle beim Festklammern in hockender Stellung und während des Ausstreckens nach einem höher
gelegenen Anhaltspunkte spielte, wohl auch zum Nachschieben und Auffangen des Körpers bei dem
Aufsteigen oder bei dem Fortschwingen von Ast zu Ast in Anspruch genommen wurde. Die ganze
Gestalt des Körpers, welche das Titelbild wiederzugeben versucht, erinnert eher an die eines Höhlenbären
als an einen Lemuren, die einzelnen Knochen, insbesondere jene der Arme und Schenkel, ließen aber
bei näherer Betrachtung trotz ihrer hauptsächlich in der mächtigen Entwicklung des Querschnittes
gelegenen Spezialisierung doch viele charakteristische Merkmale des Lemurenskelettes wieder erkennen,
ebenso wie es schon Forsyth Mayor gelang, an dem absonderlich gestalteten, verschiedene Konvergenzen
darbietenden Schädel das eigentlich Lemurenhafte herauszufinden.
Ihre in dem Knochenbaue zum Ausdrucke gelangende ungewöhnliche Kraft scheinen die Tiere
auch an sich gegenseitig erprobt zu haben; Spuren an den Kiefern bringen sie in den Verdacht, daß sie,
von streitbarer Natur, sich gelegentlich mit ihren Eckzähnen arge Verwundungen zufügten. Die
Megaladapiden waren nicht nur langsam in ihren Bewegungen, sondern, wie die geringe Größe und die
Gestalt ihrer Hirnkapsel zeigen, auch trägen Geistes. Der Gesichtssinn war nach dem geringen Durch-
messer des Foramen opticum nicht hervorragend ausgebildet und auch der Geruchssinn war bei der
Kleinheit des Siebbeines kaum ein scharfer, trotz Ausdehnung der Nasenhöhlen und mächtiger
Entwicklung der sie deckenden Nasenbeine.
Die rauhe Oberfläche dieser letzteren wäre geeignet, an eine vorhanden gewesene Hornbildung
denken zu lassen, es dürfte aber jene Eigentümlichkeit besser mit einer besonders fleischigen Entwicklung
und Beweglichkeit der äußeren Nase und der Lippen in Zusammenhang zu bringen sein. Die geringe
Abnutzung des mächtigen Schmelzbelages der Backenzähne spricht für eine wenig harte Nahrung;
weiche Früchte und Blätter mögen es gewesen sein, nach denen sich der lange Hals begehrlich reckte und
die, statt mit den Händen mit den Lippen abgepflückt wurden. Die Rumpflänge deutet auf ein ausge-
dehntes Verdauungsrohr, also gleichfalls auf vegetabilische Kost, die allerdings auch einige animalische
Zutat erhalten haben mag, wie dies bei den rezenten Lemuren der Fall ist.

Tafel I.

Tafel I.
-
Vergl. auch
Fig. 1 Megaladapis edwardsi G. Grand., brachycephaler Schädel I von der linken Seite in natürlicher Größe.
Denkschr. Akad. Wiss. Wien, 1901, Taf. II, Fig. 1, 2.

Lichtdruck von 1. Lowy. Wim.
1.
Denksehrilten d. kais. Akad. d. Wiss. in Wien, math-naturw. klasse. Bd. LXXVII


Tafel II.

Tafel II.
Fig. 2. Megaladapis edwardsi forma: brachycephalus, Schädel II von der linken Seite, Nasenbeine abgebrochen.
2 a. Derselbe von oben.
2 b. Derselbe von unten.
3. Megaladapis edwardsi forma: dolichocephalus, Schädel III von der linken Seite.
3 a. Derselbe von oben.
3b. Derselbe von unten.
4. Megaladapis edwardsi forma: dolichocephalus, Schädel IV von unten.
(Alle Abbildungen in 23 der nat. Größe.)

Taf. II.
Lichtdruck von J. Löwy, Wien,
L. V. Lorenz: Megaladapis edwardsi G. Grand.
2.
3
2
2 a.
3 a.
2 b.
3b.
3
4.
Denkschriften d. kais. Akad. d. Wiss. in Wien, math.-naturw. Klasse. Bd. LXXVII.



Tafel III.

Tafel III.
-
-
Fig. 2c. Rechter Unterkiefer des Schädels II, Winkelpartie und senkrechter Ast von der Innenseite.
2 d. Oberer, linker Eckzahn zu Schädel II von der Innenseite gesehen.
3c. Hintere erhaltene Hälfte eines zu Schädel III passenden Unterkiefers von der Innenseite. Zum Vergleiche des Unterschiedes
in Größe und Form mit Megaladapis edwardsi forma : brachycephalus, Fig. 2 c.
4a. Längsschnitt durch Schädel IV.
ac. i. Porus acusticus internus. — cor. Kronennaht. . -- cr. eth. Crista ethmoidea. – fr. Stirnbein. Ip. Os inter-
parietale. – j. sp. Foramen jugulare spurium jug. an der Bildung des Nasenhöhlengrundes beteiligte Partie des
Jochbeines. lac. p. Foramen lacerum posticum. li. Lingula. – m. sph. hinterer Rand des Orbitosphenoids.
mx. Oberkiefer. orb. s. Fissura orbitalis superior. - r. Riechlappengrube. — sph. p. Foramen sphenopolatinum.
st. Bett der Arteria stapedia. — * Knochenleiste des Stirnbeines, welche die vom Gaumen- und Jochbeine gebildete Grube
der Nasenhöhle überdacht. — ** Spur einer im Leben bestandenen Fistel.
4b. Ansicht des linken Schläfenbeines von unten, nach Schädel IV.
ac. e. Äußere Gehöröffnung. art., art. Gelenksfläche für den Unterkiefer; rechts durchbrochen. ar. Canalis carotidis
cr. t. Crista tympanica. — fac. Austrittsstelle des Nervus facialis. — lac. p. Foramen lacerum posticum. ov. Foramen
ovale. – p. gl. Processus postglenoideus. — s. mast. Sulcus mastoideus. — spur. Foramen jugulare spurium.
.
tub. Tuba
auditiva.
» 5. Seitliche Ansicht des aufgebrochenen rechten Schläfenbeines vom Schädel V.
6. Äußere Wand der Paukenhöhle (Bulla). - li, Lingula. - r. und rr. blindendigende Gänge oder Gruben der Pauken- und
der Schläfenbeinhöhle. — SS. große Schläfenbeinhöhle. tt. Tegmen tympani, cerebrale Wand der Paukenhöhle.
5a. Blick in die linke Paukenhöhle des Schädels V von unten, nach Entferunug der äußeren Wand; Lage wie bei Fig. 4b.
ac. e. Verlauf des äußeren Gehörganges. - ann. Annulus tympanicus mit der seitlichen oberen Wand der Paukenhöhle
verwachsen. — coch. die Schnecke einschließender Teil des Felsenbeines. — cr. Leiste die vom Annulus tympanicus gegen
-
die Tuba auditiva (tub.) zieht. — f. Spalte, welche die Paukenhöhle mit der großen Schläfenbeinhöhle (ss. Fig. 5 und
Fig 5b) verbindet. r. Grube wie Fig. 5.
5b. Blick in die linke Schläfenbeinhöhle ss. des Schädels V von oben, nach Entfernung der äußeren Tafel der Squama.
ac. e. Äußerer Gehörgang. – f. Spalte, welche von der Paukenhöhle in die Schläfenbeinhöhle ss führt; wie bei Fig. 5 a.
6 6. Ober- und Unterkieferfragmente eines jungen Megaladapis edwardsi (VI.) von der Seite; vergl. Textfigur 6. p. 22 [472).
(Alle Abbildungen in nat. Größe.)
-
>>

L.v. Lorenz: Megaladapis edwardsi G. Grand.
Taf.III.
4a.
6.
Jp
Сог.
cr. eth.
fr
Jug
M
st
2d.
P2
sphp
P1
lac.p.
ac.i.
orb. s.
li.
j.sp.
m.sph
M?
For, pal.
majus
0.
3c.
M
2c.
4b.
5а.
r.
5b.
SS.
lac.p.
f.
coch.
S.mast.
ace.
car
ace-
fac.
ann:
f.
tt.
ac.e-
cr
pgl.
tub.
tub.
.
5.
rr.
SS.
crt.
spur.
art.
art.
r.-
OV,
li
t
b.
Lith.Ansty. Th.Bannworth Wien.
Denkschriften d. kais. Akad. d. Wiss. math-naturw. Klasse, Bd. LXXVII.


Tafel IV.

Tafel IV.
>>
Fig. 7. Rechtes Schulterblatt von der oberen Seite gesehen. Vergl. Taf. V, Fig. 7a, b.
8. Rechtes Oberarmbein von vorne; das distale Gelenksende abgebrochen. Vermutlich zu Schädel I gehörig.
8 a. Gelenkskopf eines rechten Oberarmes von außen; einzelnes Fragment.
86. Distale Hälfte eines rechten Oberarmes von vorne. Vermutlich zur dolichocephalen Form gehörig.
9. Linke Speiche von vorne. Wahrscheinlich zu Schädel I gehörig.
10. Rechter Oberschenkel von vorne. Vermutlich zu Schädel I gehörig.
11. Rechtes Schienbein mit kurzem Schafte, zur brachycephalen Form (Schädel I) zu rechnen. Ansicht von vorne.
Taf. V, Fig. 11 a sowie Fig. 14, 14a, b, diese letzteren ein Schienbein der dolichocephalen Form darstellend.
Vergi.
(Alle Abbildungen in nat. Größe.)

Taf. IV.
L. v. Lorenz: Megaladapis edwardsi G. Grand.
8a.
9.
10.
ZAIKO
8b.
11.
S.
Lichtdruck von J. Lowy, Ven.
Denkschriften d. kais. Akad. d. Wiss. in Wien, math. natuw. Klasse. Bd. LXXVII.


Tafel V.

Tafel V.
>>
>
Fig. 7a. Das rechte - Taf. IV, Fig. 7 - dargestellte Schulterblatt von der costalen Seite.
76. Gelenksende desselben Schulterblattes mit Rabenfortsatz und Acromion. Vergl. diese Denkschriften 1902, S. 254,
Taf. II, fig. X.
9 a. Distales Ende der Taf. IV, Fig. 9 abgebildeten Speiche von der ulnaren Seite.
11a. Untere Gelenksfläche der Schiene Fig. 11, Taf. IV.
12. Bruchstück aus der Mitte eines linken Schlüsselbeines.
13. Rechtes Ellenbein von der Außenseite; die Endstücke desselben von der Innenseite bereits in diesen Denkschriften 1901,
Taf. I, fig. 11 dargestellt.
14. Schienbein der rechten Seite zu Megaladapis edwardsi forma dolichocephala gerechnet, in der Ansicht von hinten. Vergl.
Taf. IV, Fig. 11.
15. Rechtes Wadenbein zur Tibia Taf. IV, Fig. 11 passend, also zur brachycephalen Form gehörend. Ansicht von rückwärts.
15 a, b. Proximales und distales Ende desselben Wadenbeines von der tibialen Seite.
16. Rippe der linken Seite, ungefähr aus der Mitte des Brustkorbes.
>>
(Alle Abbildungen in nat. Größe.)

Taf. V.
L.v.Lorenz: Megaladapis edwardsi G. Grand.
14.
15.
7b.
14a.
16.
7a.
15a.
9a.
15 b.
STIL
11a.
12.
14b
13.
Lith.Ansty. Th.Burnwarth Wien.
Denkschriften d. kais. Akad. d. Wiss. math-naturw. Klasse, Bd. LXXVII.


Tafel VI.

Tafel VI.
Fig. 17. Kreuzbein vermutlich zu Schädel I gehörig, von der haemalen Seite.
17 a. Dasselbe von der Dorsalseite.
>
17b. Dasselbe von links, die ausgedehnte Facies auricularis zeigend.
18. Fragment eines rechten Darmbeines.
18 a. Fragment eines rechten Sitzbeines, offenbar zu dem oben dargestellten Darmbeine gehörend. Ansicht von seitlich vorne
19. Einzelne Gelenkspfanne einer rechten Beckenhälfte.
20. Einzelnes Bruchstück eines rechten Schambeines mit links sich anschließendem unteren Aste des Sitzbeines.
(Alle Figuren in nat. Größe.)

L.v. Lorenz: Megaladapis edwardsi G. Grand.
Taf.VI.
1
17 a.
18.
17 b.
17.
18 a.
19.
20.
Denkschriften d. kais. Akad. d. Wiss, math-naturw. Klasse, Bd. LXXVII.
Lith.Ansty. 'Th Bannwath Wien


4
how. Arch. Mar. Parit
(
seri 3
3
LE RHINOPITHÈQUE
DE LA VALLÉE DU HAUT MÉKONG
(RHINOPITHECUS BIETI, A. M.-E.)
PAR
MM. MILNE-EDWARDS ET DE POUSARGUES
Au cours de ses recherches si fructueuses dans la principauté de
Moupin, M. l'abbé A. David avait constaté la présence assez inattendue
de nombreux singes habitant les régions élevées et froides du Tibet
oriental, et il avait pris soin de noter que les deux types remarquables
dont il avait enrichi les collections du Muséum (Rhinopithecus Roxellanæ
(A. M.-Edw.), Macacus tibetanus (A. M.-Edw.) n'étaient pas les seules
espèces propres à ces contrées montagneuses. Voici, d'ailleurs, en quels
termes le savant missionnaire s'exprimait à ce sujet dans le rapport qu'il
adressait le 15 décembre 1871 à MM. les professeurs du Muséum (1) :
« Sur les rochers découverts qui donnent vers la Chine, et au Setchuan
« même, se trouve un troisième singe à queue allongée (2), que je n'ai
«pu me procurer : il est verdâtre comme le M. tcheliensis, mais devient
« fort grand et constitue peut-être une espèce distincte. Des Chinois qui
« ont voyagé au sud du Yantzékiang me disent qu'on voit là, en été, de
“ gros singes noirs et à longue queue, qui viennent du pays des Miaotze
<< du Sud. »
(1) Nouvelles Arch. Mus., vol. VII, Bullet., p. 88, 1871.
(2) A queue relativement plus allongée que celle du M. tibetanus, dont M. A. David parle dans
les lignes qui précèdent immédiatement cette citation.
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, 36 série. - X.
16

122
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
Le premier de ces singes, que M. l'abbé A. David rapproche du Maca-
que du Tché-li, est probablement le Macacus vestitus (A. M.-Edw.) (1),
rencontré en 1890 près de Batang par M. Bonvalot et le Prince Henri
d'Orléans.
Le second fut également aperçu par ces mêmes explorateurs dans
les montagnes couvertes de forêts de Conifères et de taillis de Rho-
dodendrons entre le Tengri-Nor et Batang ; mais ils ne purent l'appro-
cher (2).
>>
Quelques années plus tard, pendant son célèbre voyage d'exploration
du golfe du Tonkin à celui du Bengale, le Prince Henri d'Orléans chercha
à procurer à notre Muséum des dépouilles de cet animal entrevu depuis
plus de vingt ans; et, dans une lettre datée de Tali-fou, 2 juin 1895, il
écrivait : « Les régions que nous avons parcourues n'ont pas une faune
« très riche. J'espère être plus heureux du côté de Tsékou où se trouve,
« dit-on, le fameux singe blanc et noir dont nous a parlé Mgr Biet (3).
Mais le Prince Henri d'Orléans dut abandonner cet espoir ; à l'époque de
son passage à Tsékou, la saison n'était pas propice; les circonstances
l'obligèrent bientôt à poursuivre son périlleux voyage vers l'Ouest, et au
commencement du mois de septembre 1895, il quittait les rives du haut
Mékong laissant au R. P. Soulié, avec des armes, des munitions et des
subsides, le soin d'exécuter son projet dans le courant de l'hiver quand
la chasse serait devenue plus facile (4).
Grâce à ces ressources et aux renseignements envoyés par Mgr Biet,
évêque apostolique du Tibet, le R. P. Soulié put organiser de véritables
battues dans la région d'Atentsé et de Tsékou, et des chasseurs fouil-
lèrent la forêt du versant occidental de la chaîne qui sépare la vallée du
Mékong de celle du fleuve Bleu. Quelques mois après, il expédiait de
Tsékou au Muséum d'importantes collections comprenant, avec beaucoup
d'autres mammifères intéressants mais déjà connus, sept spécimens
des deux sexes, jeunes, adultes et vieux du grand Singe si longtemps
désiré.
(1) Revue génér. des scienc., s. 671, 1892, et Congr. intern. de Zoolog. Moscou, 2e part., p. 255,1893.
(2) Ibid., p. 670.
(3) Bull. du Mus. d'hist. nat., p. 239, nº 7, 1895.
(4) Ibid., p. 3, nº 1, 1896.

RHINOPITHECUS BIETI.
123
Celte nouvelle espèce, des plus remarquables, a été nommée Rhinopi-
thecus Bieti (A. M.-Edw.); une note préliminaire (1) en a déjà fait con-
naître succinctement les principaux caractères, mais quelques détails
complémentaires et les planches jointes au présent mémoire contribue-
ront à en donner une idée plus précise.
Au même titre que le Rhinopithèque de Roxellane du Moupin, le R.
Bieti se distingue génériquement des Semnopithèques par la singulière
conformation de son nez fortement relevé vers le front à son extrémité,
et par les proportions des diverses parties du corps (2). La tête peu
allongée mais forte, large et élevée, se fait remarquer par la réduction
et la faible saillie de la région faciale et par le grand développement de
toute la portion cérébrale. Le cou est épais et robuste, ce qui le fait
paraitre moins long qu'il ne l'est en réalité, malgré la largeur des
épaules. La cage thoracique est relativement courte, mais d'une grande
ampleur; le reste du tronc large, massif, dénote une extrême vigueur. Il
en est de même pour les membres courts, gros, trapus et conformés sur
le même plan que ceux du R. Rocellana. La disproportion entre la lon-
gueur des membres postérieurs et celle des membres antérieurs est loin
d'etre aussi prononcée que chez les Semnopithèques. Le bras et la
cuisse sont respectivement plus longs que l'avant-bras et la jambe qui,
elle-même, est plus courte que le pied. Celui-ci est extrêmement vigou-
reux et muni d'un pouce très développé; les mains sont longues, mais
en même temps larges, massives, à doigts épais, sauf le pouce qui est
très petit, assez grêle et comme atrophié. La queue forte, de bonne
dimension, mais plus courte que la tête et le corps, ne peut pas davan-
tage être comparée, pour sa longueur relative, à celle de la plupart des
Semnopithèques.
Le R. Bieti est plus grand et plus puissant que son congénère le R.
Roxellanæ, et le cède à peine au géant des Semnopithèques, le Langur
S. schistaceus (Hodgs.) des forêts du Népaul et de l'Himalaya. Les mesures
comparatives suivantes, prises sur des spécimens montés, fixeront immé-
diatement les idées sur ce point.
(1) Bull. du Mus. d'hist. nat., p. 157, nº 3, 1897.
(2) Pl. IX et X.

124
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
MALES
TRÈS ADULTES.
R. ROXELLANÆ.
R. BIETI.
S. SCHISTACEUS.
m.
m.
m.
0,760
0,820
0,870
Longueur de la tête et du corps...
de la queue jusqu'à l'extrémité des
poils terminaux....
du bras...
de l'avant-bras.
de la main..
de la cuisse
de la jambe (de l'articulation du ge-
nou au talon).
du pied ...
0,720
0,210
0,220
0,150
0,230
0,720
0,238
0,227
0,185
0,250
0,980
0,200
0,260
0,160
0,210
0,210
0,200
0,225
0,230
0,290
0,205
Le R. Bieti se distingue en outre de l'espèce type du genre par ses
teintes qui sont exclusivement le noir, le blanc et le gris, et par divers
ornements de sa livrée dont les poils, en certains points, se développent
beaucoup plus que sur le reste du corps, de manière à former des huppes,
des touffes ou des franges d'un aspect singulier.
Les sept individus que nous possédons présentent eux-mêmes, à cet
égard, des différences sensibles suivant l'âge ou le sexe; aussi est-il
nécessaire de les examiner successivement en commençant par le mâle
très adulte chez lequel les traits caractéristiques de l'espèce sont le plus
fortement accentués, et qui, par conséquent, nous servira de type.
a MALE TRÈS ADULTE (pris à Kiapé, à une journée d'Atentsé, rive
gauche du Mékong) (1). Comme nous l'avons dit déjà, la tête est
haute, la face large, la région oculaire profondément encaissée sous les
arcades sourcilières proéminentes, et le museau peu saillant malgré la
hauleur et l'épaisseur des lèvres. Les narines retroussées s'ouvrent
directement en avant et se relèvent fortement à leur extrémité en se rap-
prochant du front; leur cloison médiane est très étroite, et du milieu de
chacune des ailes latérales se détache un mince repli lamelleux qui se
convolute en cornet dans leur intérieur. Autant qu'il a été possible d'en
juger d'après des peaux sèches, la région circumoculaire complètement
-
(1) Pl. IX.

RHINOPITHECUS BIETI.
125
glabre, devait être d'une couleur livide tirant un peu sur le verdâtre, et
analogue probablement au vert turquoise légèrement bleuissant des
types du R. Rocellans, ou au bleuâtre pâle (schwach bläulich) que
M. Beresowski a noté sur des spécimens en chair de cette dernière
espèce capturés dans le sud de la province du Kansou (1). Le reste de
la face est couvert d'un léger duvet blanc, court, peu fourni, laissant
voir la peau sous-jacente qui paraissait devoir être de couleur chair pâle
légèrement rosée. Ce duvet remonte le long de la ligne médiane
au-dessus de la racine du nez, contourne les narines, se répand sur la
lèvre supérieure où il s'entreméle de quelques poils noirs plus longs,
assez rigides, formant moustaches, et gagne les pommettes pour aller se
perdre latéralement au milieu des longs favoris blancs terminés de noir
grisâtre qui garnissent les joues et les tempes.
Les oreilles sont relativement petites, arrondies, en partie cachées
par les favoris et ourlées, le long de leur bord supérieur, d'un liséré
élevé et bien fourni de poils blancs. Le front et les côtés du dessus de la
tête sont recouverts de poils assez courts mais serrés, dirigés d'avant
en arrière, d'un gris clair à la racine, passant au brun noirâtre à
l'extrémité. Ces deux teintes combinées, produisent un ton général
cendré qui se continue en s'assombrissant un peu sur la nuque et le
dessus du cou jusqu'à l'origine des épaules. Sur le bord orbitaire sont
implantées de longues soies noires, rigides, dirigées en avant et abritant
les yeux. Le long de la ligne sagittale, à partir de 3 centimètres en
arrière des arcades sourcilières, se dresse une huppe presque noire for-
mant cimier; ses poils antérieurs, longs de 9 à 10 centimètres, se
recourbent en avant en une mèche qui retombe vers la face, tandis que
les postérieurs, plus courts, simplement dressés ou arqués en arrière,
dessinent une crête qui se prolonge jusqu'à la région occipitale.
Les épaules et le dos sont revêtus d'une fourrure épaisse et sombre
devenant un peu moins foncée sur les flancs: les poils, longs de 6 à
8 centimètres, sont d'un gris ardoisé bleuâtre sur leur moitié basale et
d'un noir grisâtre légèrement enfumé sur le reste de leur étendue. De
(1) E. Büchner., Säugeth. der Ganssu - Exped. (1884-87). – Mél. biolog, du Bull. Acad. imp. Sc.
St-Pétersbourg, t. XIII, liv. I, p. 146, 1891.

126
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
cette fourrure émergent çà et là des poils d'une autre nature, plus forts,
assez rigides, beaucoup plus longs, mesurant de 14 à 16 centimètres,
d'un gris jaunâtre brillant sur la plus grande partie de leur longueur,
passant au brun noirâtre vers leur extrême pointe. Ces longues soies éparses
sont plus abondantes sur les épaules et la région interscapulaire et res-
sortent comme de minces filets argentés rayant le fond du pelage. La queue
est abondamment garnie de poils d’un brun grisâtre sombre sur son pre-
mier tiers, passant au noir à son extrémité. L'aspect de ces poils est tout
à fait particulier ; sur plus de la moitié basale de la queue, aussi bien
dessous que dessus, ils sont longs, bouffants et frisés comme ceux d'un
chien griffon et mesurent étendus 10 à 12 centimètres; sur le dernier
tiers ils diminuent de longueur et redeviennent droits. Aucun singe
de l'ancien continent ne présente ce caractère singulier; seuls les
Sakis (Pithecia) du nouveau monde nous offrent, à ce point de vue,
quelque ressemblance lointaine et imparfaite. La face externe des
bras et le bord antérieur des cuisses sont de la même teinte que les
flancs, mais le pelage y est un peu plus court; les longues soies grises
diminuent rapidement de nombre et d'étendue et disparaissent un peu
au-dessus du coude et du genou. A partir de là, la couleur de la face
externe des quatre membres s'assombrit graduellement et passe au noir
brillant sur le dessus des mains et des pieds jusqu'à l'extrémité des doigts.
Toute la face externe et postérieure des cuisses, depuis les côtés de la
base de la queue jusqu'au pli du genou, est marquée d'une large tache
blanche, formée de poils légèrement ondulés et flottants qui prennent un
développement considérable et masquent complètement les callosités.
Au niveau ischiatique, ces poils ont de 20 à 25 centimètres ; leur lon-
gueur décroît en descendant le long de la cuisse, cependant près du jarret
ils mesurent encore 12 à 15 centimètres. Cette parure élégante est encore
une des singularités les plus remarquables du R. Bieti. Le R. Rocellana
présente aussi des traces d'une tache fémorale claire, on en trouve éga-
lement des indices vagues chez le Semnopithecus siamensis (Müll. et Schl.),
beaucoup plus nets chez le Semnopithecus Natuna (Thos. et Hart.);
enfin quelques Colobes, C.quereza (Rüpp.), C. vellerosus (I. Geoff.) en sont
plus ou moins marqués. Mais, chez tous ces Singes, les poils de la tache

RHINOPITHECUS BIETI.
127
fémorale conservent la même longueur que sur le reste du membre
postérieur et ne prennent pas le développement extraordinaire que l'on
voit chez le R. Bieti. L'aspect de cette longue frange touffue d'un blane
pur rappelle plutôt les panaches scapulaires ou pleuraux de même teinte
qui ornent la livrée noire de plusieurs Colobes, C. angolensis (Scl.),
C. palliatus (Pet.), C. quereza (Rüpp.). Le long du bord postéro-interne du
bras, depuis le coude jusqu'à l'aisselle, on remarque également une
tache blanche que l'on peut nommer brachiale ou humérale en l'homolo-
guant à la tache fémorale ; elle en diffère toutefois en ce que les poils
qui la composent ne sont pas plus longs que sur le reste du bras. Le
haut de la poitrine, le dessous du cou, la gorge et le menton sont abon-
damment garnis de poils d'un blanc pur qui se continuent sur les joues
et les tempes en se nuançant légèrement de noir grisâtre à leur extré-
mité. Ces poils fins, duveteux, assez longs et étalés semblent une barbe
toufl'ue qui encadre toute la face et contribue à exagérer encore la lar-
geur de la tête. Cette teinte blanche mêlée de gris descend le long du
bord antéro-interne du bras, sous forme d'un étroit liseré qui se perd vers
le pli du coude ; d'autre part, elle remonte largement sur les côtés du cou
en contournant les épaules et la base des oreilles et vient, de part et
d'autre, se terminer symétriquement en pointe vers la naissance de la
région interscapulaire. Cette espèce de collier, interrompu au-dessus
à la base du cou sur une largeur de 10 centimètres, se retrouve
d'ailleurs, mais avec une teinte différente, chez le R. Roxellanæ. Sur la
face inférieure du tronc, le pelage épais, bien fourni, doux et moelleux
est également blanc; en arrière, cette teinte blanche est séparée de celle
des longues franges post-fémorales, par une zone assez large, mais moins
bien garnie, de poils d'un gris noirâtre fuligineux, qui traverse comme
une ceinture les régions abdominale et pubienne et se continue sur toute
la face interne des membres postérieurs jusqu'aux talons. En avant, au
niveau de la région sternale, on observe des particularités analogues. Une
bande assez large d'un gris noirâtre fuligineux barre complètement la
poitrine, séparant ainsi les teintes blanches de la gorge de celles de la face
inférieure du tronc. Sur la ligne médiane, ce plastron sombre pousse
une pointe en arrière, le long du ventre, vers la ceinture abdominale ;

128
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
latéralement, il se bifurque vers l'extrémité supérieure de la tache
humérale, l'une des branches remonte sous l'aisselle pour aller se rac-
corder avec les flancs, l'autre descend le long du milieu de la face interne
du bras, entre les teintes blanches de la tache humérale et de la bordure
prébrachiale et, à partir du pli du coude, s'étale sur toute la surface du
dedans de l'avant-bras jusqu'au poignet.
6. MALE ADULTE (pris dans les environs d’Atentsé, rive gauche du Mékong).
Ce spécimen bien adulte, mais un peu moins âgé, est aussi grand, mais
moins trapu et moins vigoureux que le précédent. Il mesure 83 centi-
mètres pour la tête et le corps; la queue n'a que 68 centimètres, je dois
ajouter que les poils terminaux paraissent avoir été coupés, en réalité sa
longueur normale serait de 72 à 73 centimètres. Le pelage diffère à
peine de celui du vieux mâle; les teintes et les parures (huppe céphalique
retombante, franges fémorales, poils frisés de la queue) sont exactement
les mêmes. Cependant les longues soies d'un gris argenté de la face supé-
rieure du tronc n'ont pas encore pris tout leur développement, qu'elles
n'acquièrent probablement que dans un âge assez avancé. Sur les épaules
on les distingue assez nettement, mais sur le dos elles émergent à peine
du reste du pelage. Les favoris sont un peu plus courts et moins touf-
fus, ce qui fait paraître la tête moins large. Enfin le plastron pectoral
d'un gris fuligineux est moins accentué et n'émet en arrière le long de la
ligne médiane qu'un faible prolongement qui ne s'étend pas au delà de
la région sternale.
c. MALE SEMI-ADULTE (de même provenance que le vieux mâle a). — Chez
cet exemplaire, la pointe des canines de remplacement dépasse à peine le
bord alvéolaire, et ne devait pas encore percer la gencive; les dernières
molaires, principalement les supérieures, sont à un stade encore moins
avancé. Néanmoins cet individu est déjà d'une belle taille : on compte
61 centimètres pour la longueur de la tête et du corps et 52 pour celle de la
queue. Le pelage a déjà pris les teintes de l'âge adulte, mais les parures ne
font que s'annoncer par de faibles indices. — Les favoris courts, peu four-
nis, laissent la base de l'oreille complètement dégagée; en même temps
le collier remonte moins haut sur les côtés du cou. La huppe noire cé-
phalique est assez développée mais simplement dressée, les poils anté-
-

RHINOPITHECUS BIETI.
129
rieurs étant trop courts encore pour se recourber en avant en une mèche
retombante. Sur le dos la fourrure est épaisse, mais les longues soies
d'un gris argenté manquent totalement. Les poils de la tache fémorale,
d'une blancheur éclatante, n'ont pas encore atteint le développement
extraordinaire qui caractérise les adultes; cependant ils sont déjà
sensiblement plus longs que sur le reste du membre postérieur et pré-
sentent quelques ondulations. Sur toute l'étendue de la queue, le pelage
est bien fourni, mais droit et d'une longueur moyenne uniforme ; à peine
peut-on constater, vers la partie basale de cet appendice, la présence de
quelques brins plus longs, faiblement ondés, d'un brun grisâtre, qui
ne permettent nullement de présager l'aspect frisé et touflu qu'ils
auront plus tard en se multipliant. Sur la face inférieure du corps,
abondamment velue, la teinte blanche domine; les ceintures pectorale et
pubienne ne sont que faiblement indiquées et d'un gris clair comme le
dedans des membres postérieurs et des avant-bras. Quant à la face
interne des bras, elle est entièrement d'un blanc pur à peine nuancé de
grisâtre le long de sa partie médiane.
d. FEMELLE TRÈS ADULTE (tuée à Djra-gniéra, non loin de Tsékou, rive
gauche du Mékong) (1). — La taille est plus petite, le corps et les membres
sont moins trapus et moins vigoureux que chez les mâles de même âge.
La longueur de la tête et du corps est de 74 centimètres et celle de la
queue de 51. Celle-ci parait relativement plus courte, mais cette diffé-
rence n'est due qu'au faible développement des poils terminaux; en
réalité, en ne tenant compte que de la longueur de l'axe osseux, on
retrouve des proportions identiques pour les deux sexes. La livrée est
de même teinte, mais beaucoup moins élégante et plus modeste que
chez les mâles adultes et même semi-adultes. En eflet, la fourrure, plus
courte et moins épaisse, est presque entièrement dépourvue des parures
que nous avons signalées pour les trois spécimens précédents. C'est
à peine si quelques poils s'allongent et se redressent sur le milieu
de la tête pour former une huppe médiocre et peu élevée qui se couche
en arrière et n'est bien apparente que grâce à sa couleur noire qui
(1) Pl. X, fig. 1.
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSKUM, 3e série. - X.
17

130
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
-
tranche sur la teinte grise environnante. Les favoris, maigres et très
clairsemés, méritent à peine ce nom. Le collier est bien marqué, mais
d'un blanc fortement lavé de gris. Sur les épaules et le dos, absence totale
des longues soies grises qui caractérisent les vieux mâles. La queue ne
porte que des poils droits et unis, assez allongés vers sa base, beaucoup
plus courts sur ses trois quarts terminaux; aussi paraît-elle grêle à côté
de celle des mâles. La tache blanche fémorale est très nettement marquée,
mais les poils, à peine plus longs que sur le reste de la cuisse, laissent
voir les callosités. Le pelage du dessous du corps et de la face interne
des membres est relativement court et peu fourni, principalement sur
les bras et les cuisses, à la région abdominale, aux aisselles et autour
des mamelles, où la peau devient visible. Les teintes grises de la zone
pectorale et de la ceinture abdominale ne sont que faiblement estompées.
e. f. JEUNES MALES (de même provenance que la femelle d) (1). — Ces
deux jeunes, dont la dentition de lait est en pleine activité fonctionnelle,
sont chaudement revêtus d'une fourrure assez courte, mais épaisse et
serrée, de poils doux, moelleux et ondulés, qui devait les protéger
efficacement contre les rigueurs du climat tibétain. Toutes les parties
supérieures du corps, d'un noir grisâtre fuligineux chez les adultes, sont,
à cet âge, d'un gris ardoisé jaunâtre, assez sombre sur les épaules,
la région dorsale antérieure et les extrémités des membres, plus clair sur
la croupe et la portion moyenne et supérieure des membres. La queue,
relativement plus épaisse et plus touffue que chez le mâle semi-adulte,
porte un révêtement de poils longs, plus développés que partout ailleurs,
mais droits; leur teinte, d'un gris blanchâtre très clair sur le tiers
proximal de cet appendice, s'assombrit vers sa portion distale et passe
au brun grisâtre sur la touffe terminale. Le dessus de la tête est blanc,
nuancé de gris vers la nuque; sur ce fond clair se détachent, le long de la
ligne sagittale, quelques poils plus longs, dressés, d'un gris assez sombre,
premiers indices de la huppe. Les joues, les côtés du cou, toute la face
inférieure du corps et le dedans des membres sont d'un blanc pur; il en
est de même pour la tache fémorale, bien dessinée, et dont les poils ont
(1) Pl. X, fig. 2.

RHINOPITHECUS BIETI.
131
déjà pris un certain allongement. Les dimensions, identiques pour ces
deux jeunes, sont : 43 centimètres pour la longueur de la tête et du
corps, 31 pour celle de la queue.
g. JEUNE NOUVEAU-NÉ DE SEXE INDÉTERMINÉ (de même provenance que la
femelle d, sa mère) (1). — On ne voit aucune trace de huppe sagittale
ni d'autre parure; tout le corps est recouvert de poils très doux, fins,
duveteux, serrés, mais d'une longueur assez faible. Comme chez les jeunes
de certaines espèces de Colobes et de Semnopithèques, le fond du pelage
est blanc; sur certains points, l'extrémité noircissante des poils produit
des tons grisâtres particulièrement prononcés sur le vertex, moins
évidents le long de la région médiane dorsale, sur le bas des membres
et le bout de la queue. Les oreilles ont déjà, le long de leur bord
supérieur, le liséré de poils blancs dressés qui persistera invariable
pendant toute la vie. Le nez a le même caractère que celui des adultes.
Ce petit Rhinopithèque ne mesure que 37 centimètres pour la longueur
de la tête et du corps, et 18 pour celle de la queue (2).
La tête osseuse de cette nouvelle espèce montre, dans toute leur
netteté, les caractères qui ont été assignés au genre Rhinopithecus ; ces
caractères sont surtout bien accentués chez le vieux mâle, dont le crâne
servira de type pour la description qui va suivre (3).
La région faciale est bien développée en hauteur, mais peu dans le
sens horizontal, et n'accuse qu'un faible prognathisme; aussi l'angle
facial est-il considérable. Cette particularité est due principalement au
mode de conformation de la partie supérieure de la face profondément
(1) PL, X, fig. 3.
(2) Il existe encore, dans nos galeries de Zoologie, un tout jeune Rhinopithèque, à peine plus
agé que ce nouveau-né et dont le pelage présente exactement les mêmes teintes. Ce spécimen
provient également des rives du haut Mékong et avait été envoyé d'Yerkalo au Muséum, en 1876,
par le Rév. P. Desgodins. D'après la forme des narines, on le rapporta à l'unique espèce alors
connue du genre Rhinopithecus, et il fut catalogué comme jeune du R. Roxellanæ. C'est que rien
à celte époque ne permettait de supposer, et l'on ne soupçonnait même pas que le grand Singe
noir et blanc du haut Mékong, dont nous avons plus haut retracé l'histoire, pût être un Rhino-
pithèque; c'eût été préjuger de dire que ce petit animal en était le jeune, et semblable idée, du
reste, ne s'est présentée à l'esprit de personne. Cependant, il faut reconnaitre aujourd'hui que
ce spécimen appartient bien à l'espèce que nous venons de décrire ; sa provenance, les teintes de
sa livrée ne laissent aucun doute à cet égard, et l'on peut, sans trop s'avancer, le considérer
comme le premier Rhinopithecus Bieti qui nous soit parvenu.
(3) Pl. XI, fig. 1, et Pl. XII, figs 1, 2, 3 et 4.

132
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
déprimée. En effet la région intermaxillaire, bien que moins saillante
que chez les Semnopithèques, présente cependant une certaine obliquité,
et proémine d'une manière sensible; au contraire, l'arête fronto-nasale
ou interorbitaire descend verticalement en formant avec les arcades
orbitaires un angle presque droit; cette ligne interorbitaire, prolongée
vers le bas, traverserait les fosses nasales, et rencontrerait perpendi-
culairement la voûte palatine sur la ligne médiane au niveau de
la deuxième prémolaire. Il résulte de ce mode de structure que la ligne
faciale, depuis les frontaux jusqu'au bord incisif, décrit un arc profondé-
ment concave, ayant son maximum d'enfoncement au niveau du bord orbi-
taire inférieur. Tout autre est l'aspect que présente le crâne des Semno-
pithèques. Dans ce genre, l'arête interorbitaire ou fronto-nasale prolongée
s'étendrait au-dessus et en avant des intermaxillaires, qu'elle dépasserait
sans même rencontrer leur crête alvéolaire. En un mot, les os inter-
maxillaires et nasaux sont dans deux plans parallèles, presque en pro-
longement l'un de l'autre, et la ligne faciale, droite et très oblique,
semble continuer la ligne supérieure du frontal, ne formant avec elle
qu’un angle très obtus. De là, une forte saillie de la face et du museau
et un angle facial beaucoup plus aigu que dans le genre Rhinopithecus,
comme l'indiquent les mesures comparatives suivantes :
VIEUX MALES.
RHINOPITHECUS.
SEMNOPITHECUS.
ROXELLANÆ.
BIETI.
SCHISTACEUS.
LARVATUS.
Angle facial (indice alvéolaire)....
65°,30
60°
50°
49°,30'
Chez le R. Bieti, les orbites sont largement ouvertes, leur diamètre
transversal l'emporte sur leur diamètre vertical; elles sont limitées
extérieurement par un rebord excessivement épais, et séparées l'une de
l'autre par une travée interorbitaire large et comme épatée. Aussi la
largeur de la face à ce niveau est-elle considérable, bien supérieure
à celle que l'on observe chez les plus grands Semnopithèques, le Langur

RHINOPITHECUS BIETI.
133
et le Nasique. Les pommettes, très distantes l'une de l'autre, sont fortes
et saillantes, évidées inférieurement par une dépression assez profonde,
ce qui fait paraitre le museau comme pincé à son origine. L'orifice anté-
rieur des fosses nasales est très large relativement à sa longueur. Les os
nasaux, très réduits, asymétriques et comme déformés, présentent avec
les os de la face des rapports variables, qu'il est préférable d'indiquer
immédiatement.
Chez les deux jeunes (e, ) en dentition de lait (1), les os nasaux se
montrent sous forme d'un étroit osselet styliforme, impair chez l'un,
d'une dualité douteuse chez l'autre, enchâssé au milieu de la cloison
interorbitaire, débordé en haut par les apophyses montantes des
maxillaires, qui se rejoignent, s'engrènent au-dessus de lui et le séparent
du frontal; inférieurement, c'est à peine si cet osselet contribue à former
le haut du cadre de l'orifice nasal où les prémaxillaires arrivent presque
en contact. A l'âge semi-adulte (spécimen c) les os nasaux, encore courts
et asymétriques, mais mieux formés, présentent une dualité évidente : en
bas ils séparent largement les intermaxillaires, en haut ils ont forcé leur
voie entre les maxillaires pour arriver en contact avec le frontal ; mais
leurs lignes de suture avec ces différentes parties sont des plus irrégu-
lières. A l'âge adulte (2), dans les deux sexes (spécimens a et d), les os
nasaux sont moins développés qu'à l'âge moyen ; ils paraissent avoir
subi une sorte de régression ou de dégénérescence, principalement chez
le mâle, et n'ont que peu ou pas de contact avec les intermaxillaires
et le frontal dont ils ont été séparés par un envahissement de la subs-
tance osseuse des maxillaires qui semblent s'être accrus à leurs dépens.
La portion encéphalique de la tête osseuse du vieux måle (3) est extrê-
mement développée dans tous les sens. Malgré la faible saillie du
museau, la longueur totale de la tête osseuse atteint presque au même
chiffre que pour le S. schistaceus. La calotte cranienne est moins
déprimée et plus globuleuse que chez ce dernier et les Semnopithèques
en général, et la ligne de courbure sagittale forme une voussure plus
(1) Pl. XI, fig. 3.
(2) PI. XI, figs 1 et 2. Pl. XII, fig. 1.
(3) Pl. XI, fig. 1. Pl. XII, figs i el 2.

134
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
prononcée et de plus court rayon. Mais c'est surtout suivant le diamètre
transversal que les dimensions s'exagèrent. Assez réduite en arrière des
orbites, la largeur de la capsule cérébrale s'accroît rapidement d'avant
en arrière, et, vers la région mastoïdienne, elle atteint un maximum qui,
même absolument parlant, dépasse celui que l'on observe chez le Langur.
Au point de vue relatif les différences sont plus accentuées encore.
Il suffit, pour s'en rendre compte, de mettre en parallèle la largeur
du crâne au niveau de la région mastoïdienne avec l'écartement des
condyles de la mâchoire chez les deux espèces. Chez le S. schistaceus,
pour 96 millimètres d'écartement des condyles, on n'en compte que 87
de largeur à la région mastoïdienne, et ces deux mesures sont dans le
même rapport pour tous les Semnopithèques. Chez le R. Bieti, ces rela-
tions sont inverses : la mesure de l'écartement des condyles étant de 81
millimètres, celle de la largeur du crâne à la région mastoïdienne est de 91.
Cette particularité de structure s'observe également chez le R. Roxellanæ.
Aussi la capacité cérébrale chez les Rhinopithèques est-elle énorme. En
mettant à part les Anthropomorphes, on peut dire que ce sont, de tous les
Singes, les mieux pourvus à cet égard, et les cubages comparatifs réunis
dans le tableau suivant fixeront immédiatement les idées sur ce point.
CAPACITÉ DE LA BOITE CRANIENNE EN CENTIMÈTRES CUBES (*).
-
Rhinopithecus Bieti (vieux mâle)....
(vieille femelle)...
(mâle semi-adulte).....
166
133
142
120
141
123
120
(jeune mâle en dentition de lait). ...
Roxellana (vieux måle).....
(vieille femelle).....
(mâle adulte).
(jeune femelle en dentition de lait + M')...
Semnopithecus schistaceus (vieux mâle).
larvatus (vieux mâle).
obscurus (jeune mâle en dentition de lait + M").
95
154
112
47
(*) Ces cubages ont été obtenus en remplissant la boîte cranienne de cendrée ou fine grenaille
de plomb, jusqu'à affleurement des bords du trou occipital, les issues du fond des orbites ayant été
préalablement bouchées avec de l'ouate; ils n'ont peut-être pas toute la précision désirable, mais
donnent des mesures approximatives satisfaisantes, et remplissent la condition essentielle, celle d'être
en tous points comparables.

RHINOPITHECUS BIETI,
135
Comme nous l'avons dit plus haut, l'os frontal est large et puissant
dans toute sa portion orbitaire et assez fortement pincé en arrière
des orbites; le long de la région sagittale il s'étend très loin en arrière
et pénètre comme un coin entre les pariétaux jusqu'au tiers postérieur
de la boite cérébrale. Les crêtes temporales restent très écartées jusque
dans la vieillesse; leur minimum d'écart correspond environ à leur point
de croisement avec les sutures parieto-frontales, puis elles divergent
sensiblement en arrière jusqu'à leur point de confluence avec la crête
occipitale peu développée. Nous examinerons plus loin les caractères
d'ordre plutôt spécifique qui nous sont fournis par la face inférieure
du crâne. Le maxillaire inférieur (1) est puissant, mais diffère essentiel-
lement par sa forme de celui des Semnopithèques. Comme chez le
R. Rocellana, la hauteur de la branche horizontale en arrière est
médiocre, et son minimum correspond au niveau de la dernière molaire;
mais l'élévation augmente rapidement d'arrière en avant, et atteint son
maximum à la symphyse. Celle-ci large, très peu fuyante, presque
verticale, forme un véritable menton. La branche montante est rela-
tivement faible, peu élevée, et d'une largeur médiocre; son arête
postérieure est oblique et le talon obtus et fuyant; les apophyses
coronoïdes dépassent à peine en hauteur les condyles.
Tous les caractères que nous venons d'énumérer, concernant le crâne
du vieux mâle du R. Bieti, concordent bien, dans leur ensemble, avec
ceux du crâne du Rhinopithèque de Roxellane, et, en examinant les
mesures comparatives réunies dans le tableau suivant, on pourra juger
de leur valeur générique. On retrouve ces caractères aussi accentués sur
la tête osseuse de la vieille femelle (2), qui ne diffère de celle du vieux
mâle que par sa puissance et son volume moindres, et une capacité céré-
brale relativement plus faible. Le crâne du mâle semi-adulte est presque
aussi développé que celui de la vieille femelle, il accuse même plus de
capacité cérébrale, en raison de la hauteur et de la sphéricité plus fortes
de la partie antérieure de la calotte cranienne qui s'élève au-dessus et en
arrière des arcades orbitaires comme un front fuyant.
(1) PI. XI, fig. I et Pl. XII, fig. 1
(2) Pl. XI, fig. 2.

136
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
VIEUX MALES.
DIMENSIONS COMPARATIVES DE LA TÊTE OSSEUSE
RHINOPITHECUS.
SEMNOPITHTCUS.
CHEZ LES RHINOPITHÈQUES ET LES SEMNOPIT IIÈQUES
(Mesures en millimètres.)
ROXEL-
LANÆ.
BIETI.
SCHIS- LARVA-
TACEUS. TUS.
93
123
48
92
94
133
54
93
111
150
65
120
100
130
52
96
95
100
43
104
49
108
63
59
98
81
53
89
103
91
52
93
111
87
52
86
95
76
48
76
36
38
22
42
42
59
27
21
22
30
26
Longueur de la tête osseuse mesurée du bord antérieur du
trou occipital au bord incisif...
Longueur totale de la tête osseuse.
de la voûte palatine...
du bord du trou auditif au bord incisif.
de la boîte encéphalique, des arcades orbitaires à
l'occiput.
de la face, des arcades orbitaires au bord incisif...
Largeur maximum du crâne en dehors des arcades zygoma-
tiques.....
du crâne au niveau de la région mastoïdienne.
minimum du crâne en arrière des orbites...
de la face en dehors des orbites.....
Écartement des crêtes temporales entre leurs points de croise-
ment avec les sutures fronto-temporales......
Écartement des crêtes temporales entre leurs points de ren-
contre avec la crête occipitale ....
Diamètre longitudinal de l'ouverture antérieure des fosses
nasales....
transversal maximum de l'ouverture antérieure des
fosses nasales...
Largeur de la série des incisives supérieures..
de la mâchoire supérieure en dehors de la base des
canines..
Longueur de la canine hors de l'alvéole.
de la série des molaires supérieures...
Écartement des dernières molaires mesuré en dedans..
premières
Longueur de la mâchoire inférieure du condyle au bord alvéo-
laire des incisives ....
Hauteur de la branche horizontale au niveau de la dernière
molaire .....
Haut. de la branche horizont. au niveau de la première molaire.
Hauteur de la branche montanle au sommet de l'apophyse
coronoïde....
Écartement des condyles mesuré en dehors...
Longueur de la symphyse...
Largeur de la série des incisives inférieures...
Longueur de la série des molaires inférieures.
de la canine hors de l'alvéole....
18
20
16
19
14
23
14
20
40
23
33
37
22
44
27
42
24
30
34
21
24
37
19
31
23
24
19
23
93
98
115
93
26
32
27
33
34
22
24
20
60
78
39
16
43
18
60
81
39
14
43
19
67
96
38
17
52
19
54
78
27
14
40
14
-

RHINOPITHECUS BIETI.
137
Ces mesures et les détails qui précèdent ne laissent aucun doute sur la
nature essentiellement rhinopithécienne de la tête osseuse du grand Singe
de la haute vallée du Mékong; mais, en la comparant à celle de son congé-
nère de la principauté de Moupin, on remarque, aussi bien dans l'aspect
général que dans le mode de conformation de certaines parties, des détails
de structure qui, sans masquer d'aucune façon les caractères génériques,
permettent néanmoins de distinguer facilement les deux espèces.
Signalons tout d'abord la supériorité du volume et des dimensions
chez le R. Bieti, quels que soient l'âge et le sexe pour les crânes de
R. Rosellanæ mis en parallèle. Ces différences bien marquées s'annon-
cent dès le jeune âge et s'accentuent rapidement; je n'en citerai comme
exemple que celui de la tête osseuse des jeunes R. Bieti en dentition de
lait (1), dont l'énorme capacité cérébrale (120 centimètres cubes) équi-
vaut déjà à celle du crâne d'un R. Roxellanæ mâle adulte. Cette prédo-
minance de la région encéphalique, la réduction de la face, la faible
saillie des os incisifs et le développement de l'angle facial donnent même
à cette tête un aspect presque humain. Du reste les mesures précédentes
et celles réunies dans le tableau ci-après dispensent, sur ce point, de
tout autre commentaire. A l'âge adulte le prognathisme est sensiblement
plus accusé chez le R. Bieti, la ligne faciale plus oblique dans sa partie
inférieure et moins profondément concave, et l'angle facial plus aigu
que chez le R. Roxellana. Par suite de cette direction plus déclive
des os maxillaires et incisifs, les pommettes sont moins saillantes et
moins fortement évidées au-dessous. La perpendiculaire abaissée de
leur point le plus antérieur sur le bord alvéolaire vient rencontrer la
première molaire; chez le R. Roxellanæ cette même ligne correspond
à l'intervalle qui sépare les deux prémolaires. Il semblerait, chez ce
dernier, que le museau ait été écrasé, enfoncé et refoulé sous le crâne
poussé en avant, ce qui donne à la face un aspect rétracté et dessine
comme une sorte de rictus, moins accusé mais pourtant visible chez le
R. Bieti, nul au contraire chez les Semnopithèques, où il n'y a pas, à pro-
છે
prement parler, de véritables pommettes. Chez le R. Bieti, la partie posté-
(1) Pl. XI, fig. 3.
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 3° série. - X.
18

138
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
rieure du frontal s'enfonce plus profondément entre les pariétaux et sous
un angle de suture plus aigu ; les pariétaux s'étendent plus loin et des-
cendent plus bas en arrière, ce qui fait que le plan occipital est plus
oblique et se rapproche davantage de celui de la face inférieure du crâne.
Cette élongation postérieure de la boîte encéphalique explique l'insta-
bilité de la tête osseuse du R. Bieti placée sur un plan horizontal; à la
moindre secousse, elle se renverse en arrière en basculant sur les deux
talons mandibulaires, alors que celle du R. Roxellana conserve un équi-
libre parfaitement stable. Dans cette dernière espèce la région mastoï-
dienne, rugueuse, aplatie, ne dépasse pas sensiblement le niveau de
l'occipital, les apophyses styloïdes forment une pointe assez longue et
aiguë et les caisses auditives, contractées, déprimées, à surface raboteuse
et inégale, sont sensiblement de niveau avec le basi-occipital. Chez le
R. Bieti, au contraire, toute la région otique du temporal est renflée et
globuleuse. Les mastoïdes, remplis de grandes cellules osseuses, forment
de chaque côté un véritable mamelon, dont le sommet arrondi et uni
dépasse de beaucoup le plan occipital; les apophyses styloïdes sont à
peine saillantes et mousses; enfin les caisses auditives, à surface lisse
et sphérique, méritent bien le nom de bulles et s'élèvent notablement
au-dessus du basi-occipital.
Chez le R. Roxellana, la voûte palatine se termine au niveau des der-
nières molaires ; tel n'est pas le cas pour le R. Bieti (1), où les os palatins
se continuent plus d'un centimètre au delà de la série dentaire en une lame
osseuse très mince qui remonte vers l'intérieur des fosses nasales, en
formant un angle sensible avec le reste de la voûte palatine. Le maxillaire
inférieur (2) du Rhinopithèque du Mékong est relativement plus épais et
plus haut; en avant, il est tronqué carrément et présente un large plan
symphysaire très élevé, presque droit, et nettement distinct des deux
plans latéraux, avec lesquels il forme un angle bien marqué; alors que,
chez son congénère, la symphyse, plus fuyante, pincée, anguleuse, se con-
tinue latéralement sans coude appréciable. La dentition (3) présente
exactement les mêmes caractères chez les deux espèces, mais elle est
relativement plus faible chez le R. Bieti.
(1) Pl. XII, figs. 3 et 5. — (2) Pl. XI, fig. 1 et pl. XII, fig. 1. — (3) Pl. XII, figs. 3 à 8.

RHINOPITHECUS BIETI.
139
RHINOPITHECUS
BIETI.
RHINOPITHECUS
ROXELLANÆ.
DIMENSIONS COMPARÉES DE LA TÊTE OSSEUSE
CHEZ LES DEUX ESPÈCES DE RHINOPITHÈQUES
oppe
semi-adulte.
(Mesures en millimetres.)
8
Dentition de lait.
tr. adulte.
adulte.
Dentition de lait.
+ M1
48 81 82
88 116 119
26 45 45
51 85 87
55
90
30
57
90
81
28
90
43
78
29
60
66
50
86
72
51
76
90
77
51
76
64
63
47
57
>>
36
39
>>
48
52
>>
20
23
15
Longueur de la tête osseuse, du bord antérieur du trou
occipital au bord incisif..
82 78
Longueur totale de la tête osseuse .
120 117
de la voûte palatine..
47
45
du bord du trou auditif au bord incisif...
83
79
de la boite encéphalique, des arcades orbi-
taires à l'occiput ..
98 93
de la face, des arcades orbitaires au bordincisif. 43
Largeur maximum du crâne en dehors des arcades
zygomatiques....
89 84
du crâne au niveau de la région mastoidienne. 81 81
minimum du crâne en arrière des orbites..... 51 49
de la face en dehors des orbites....
84 74
Ecarlement des crêtes temporales entre leurs points de
croisement avec les sutures fronto-temporales ...... 40 45
Ecartement des crêtes temporales entre leurs points de
rencontre avec la crète occipitale.....
52 69
Diamètre longitudinal de l'ouverture antérieure des
fosses nasales ....
20 19
transversal de l'ouverture antérieure des
fosses nasales...
16 13
Largeur de la série des incisives supérieures
18 19
de la mâchoire supérieure en dehors de la base
des canines.....
29 32
Longueur de la canine hors de l'alvéole....
9
de la série des molaires supérieures..
33 28
Ecartement des dernières molaires mesuré en dedans.. 19 19
des premières
19 19
Longueur de la mâchoire inférieure, du condyle au bord
alvéolaire des incisives ......
84 80
Hauteur de la branche horizontale au niveau de la der-
nière molaire....
24 20
de la branche horizontale au niveau de la
pre-
mière molaire......
26 21
de la branche montante au sommet de l'apo-
physe coronoïde.....
56 51
Ecartement des condyles mesuré en dehors.
76 71
Longueur de la symphyse...
29 30
Largeur de la série des incisives inférieures.
13 15
Longueur de la série des molaires inférieures.
40 32
de la canine hors de l'alvéole..
8
8
15
19
15
20
9
15
14
21
19
>>
>>
>>
30
7
33
21
20
33
20
33
19
22
>>
>>
))
43
85
85
58
>>
23
23
>>
14
26
28
16
55
31
51
17
10
54
75
35
16
40
15
36
57
21
11
31
15
39
9
>>
>>
>>
(") Ces deux mesures sont comptées sans la dernière molaire encore renfermée dans l'alvéole.

140
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
Dans la région de Tsékou, le R. Bieti est désigné sous le nom de
Tchru-tchra ou Singe des neiges. Quant à l'étendue de l'aire de répartition
de cette intéressante espèce, il est difficile actuellement d'en préciser les
limites d'une manière bien exacte. Comme nous l'avons déjà indiqué,
tous les individus que possède le Muséum ont été pris à l'extrémité
Nord-Ouest de la province chinoise du Yun-Nan, sur la rive gauche du
Mékong, aux environs d’Yerkalo, d’Atentsé et de Tsékou. Il est donc
certain qu'il s'en trouve des troupes nombreuses le long de la crète
étroite et élevée qui sépare le Mékong du Yantzékiang dans les points
les plus rapprochés de leurs cours. Il y a même lieu de supposer que ces
Rhinopithèques habitent les deux versants de cette chaîne, mais à des
saisons différentes : l'été, ils fréquenteraient le versant qui regarde la
Chine et descend à l'Est vers la rive droite du fleuve Bleu ; ce seraient les
grands Singes noirs autrefois signalés à M. l'abbé A. David; ils établi-
raient, au contraire, leurs quartiers d'hiver sur la pente occidentale
tournée vers le Tibet et limitant le bassin du Mékong, comme le prouve
l'époque à laquelle nos spécimens ont été tués par les chasseurs de
Mgr Biet, plusieurs mois après la fin d'août, date du passage du Prince
Henri d'Orléans à Tsékou. Cette dernière localité semble marquer la limite
méridionale approximative de leur domaine ; mais, vers le Nord-Ouest,
ils doivent s'avancer assez loin dans la province tibétaine de Kham,
M. Bonvalot et le Prince Henri d'Orléans les ayant aperçus pendant
leur trajet du Tengri-Nor à Batang. Enfin vers l'Est, le fleuve Bleu serait
probablement la barrière naturelle qui les séparerait des Rhinopithèques
de Roxellane, leurs congénères de la principauté de Moupin et du Sud de
la province du Kansou.

EXPLICATION DES PLANCHES
PLANCHE IX.
Rhinopithecus Bieti (A. M.-Edw.). -- Male très adulte pris à Kiapé, à une journée d'Atentsé,
rive gauche du Mékong (1/5 grandeur naturelle).
PLANCHE X
Fig. 1. - Rhinopithecus Bieti (A. M-Edw.). - Femelle très adulte luée à Djra-Gniéra, non
loin de Tsékou, rive gauche du Mékong (1/5 grandeur naturelle).
FIG. 2. Rhinopithecus Bieti (A. M.-Edw). - Jeune mâle en pleine dentition de lait,
pris à Djra-Gniéra avec un autre individu de même âge et de même sexe (1/5 grandeur
naturelle).
Fig. 3. – Rhinopithecus Bieti (A. M.-Edw.). Jeune nouveau-né, indiqué par les mission-
naires comme étant le petit de la femelle représentée, même planche, fig 1 (1/5 gran-
deur naturelle).
PLANCHE XI.
Fig. 1. - Rhinopithecus Bieti (A. M.-Edw.). - Male très adulte. Tête osseuse vue de
profil de l'individu représenté à la Pl. IX (grandeur naturelle).
Fig. 2. Rhinopithecus Bieti (A. M.-Edw.), - Femelle très adulte. Partie antérieure de
.
la tele osseuse vue de profil du spécimen représenté Pl. X, fig. 1 (grandeur naturelle).
Fig. 3. Rhinopithecus Bieti. – Jeune mâle en pleine dentition de lait. Tete osseuse
vue de profil de l'exemplaire représenté Pl. X, fig. 2 (grandeur naturelle).
PLANCHE XII.
Fig. 1. - Rhinopithecus Bieli (A. M.-Edw.).
1
Male très adulte. Tête osseuse vue par
sa face antérieure (grandeur naturelle).
FIG. 2. Rhinopithecus Bieti (A. M.-Edw.). Male très adulte. Tête osseuse vue en
dessus (grandeur naturelle).
Fig. 3. Rhinopithecus Bieti (A. M.-Edw.). - Male très adulte. Voute palatine et den-
tition supérieure vue par la couronne (grandeur naturelle).
Fig. 4. - Rhinopithecus Bieti (A. M.- Edw.). -- Male très adulte. Série dentaire inférieure
vue par la couronne (grandeur naturelle).
Ces quatre figures se rapportent au même crâne que celui représenté de profil, dans la
planche précédente, fig. 1.

142
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
-
-
-
Fig. 5. – Rhinopithecus Bieti (A. M.-Edw.). – Femelle très adulte. Série dentaire supé-
rieure vue par la couronne (grandeur naturelle).
Fig. 6. –
6 Rhinopithecus Bieti (A. M.-Edw.). — Femelle très adulte. Série dentaire infé-
rieure vue par la couronne (grandeur naturelle).
Ces deux figures (5 et 6) se rapportent au crâne représenté Pl. XI, fig. 2.
Fig. 7.
Rhinopithecus Bieti (A. M.-Edw.). Jeune mâle en dentition de lait. Série
dentaire supérieure vue par la couronne (grandeur naturelle).
Fig. 8. Rhinopithecus Bieti (A. M.-Edw.). -- Jeune mâle en dentition de lait. Série
dentaire inférieure vue par la couronne (grandeur naturelle).
Ces deux dernières figures se rapportent à la tête osseuse représentée Pl. XI, fig. 3.

Nouvelles Archives du Muséum. 3° Serie.
Mémoires. Tome X . PL 9
Indart Achet Paris
Rhinopithecus Bieti. A M. Edw.
Male très adulte. Reducts


Nouvelles Archives du Muséum. 3e Série.
Mémoires. Tome X. PL. 10.
2
Hillit
A Maillot dels
Imp d'Art A Clot Paris
Rhinopithecus Bieti. A M. Edw.
1. Femelle très adulte. 2. Jeune mâle.-3. Jeune nouveau-né
Réduct y's


Nouvelles Archives du Muséum. 3 Série.
Mémoires. Tome X. PL. 11.
Allot
Imp d'Art A. Clot, Pants
Rhinopithecus Bieti


Mémoires. Tome X. PL. 12
Imp d'Art A.Clot Paris
2
Z
Nouvelles Archives du Muséum. 3° Série.
3
4
8
n
A Maillot del lith
Rhinopithecus Bieti


[177]
Traur Zert. Soc. n. xill, 1893
r
VII. Contributions to the Anatomy of the Anthropoid Apes. By FRANK E. BEDDARD,
M.A., Prosector to the Society, and Lecturer on Biology at Guy's Hospital.
Received February 15th, 1892, read February 16th, 1892.
[PLATES XX.-XXVIII.]
Page
TABLE OF CONTENTS.
I. Introductory.....
II. External Characters and Anatomy of Troglodytes calvus.
III. On the Orang reputed to be Simia morio...
IV. Explanation of the Plates
177
178
201
217
I. INTRODUCTORY.
DURING the last year the Society has lost two of the most valuable and interesting
Anthropoid Apes from its collection-viz., the Bald-headed Chimpanzee “ Sally" and
the Lesser Orang “George.” As neither of these forms has been investigated anato-
mically, except as regards the skeleton, I desire to offer to the Society some account
of their structure as an addition to the existing knowledge of the Anthropoid Apes.
Indeed, these are about the only two forms of the structure of the soft parts of which
we have at present absolutely no knowledge. Unfortunately both animals were in
certain respects in an unfavourable condition for dissection. The viscera of the
Chimpanzee were very greatly diseased, while the enormous quantity of fat deposited
round the abdominal viscera of the Orang rendered their condition if possible still more
unfavourable for examination.
The Chimpanzee “Sally," as is well known, lived for a longer time in the Society's
Gardens than has been recorded of any other Anthropoid Ape. She was purchased in
October 1883, and died in August 1891, having thus been with us for eight years and
some months. For notices of the character and intelligence of this animal, the reader
is referred to papers by Mr. A. D. Bartlett? and Mr. Romanes ?. Immediately
after the death of the animal Mr. Smit made some careful drawings of the hands and
feet and other external characters, which I now exhibit (Plates XX.-XXII.). A figure
used in illustration of Mr. Bartlett's paper upon the Ape shows the general aspect and
1 « On a Female Chimpanzee now living in the Society's Gardens," P. Z. S. 1885, pp. 673-675, pl. xli.
The plate is reproduced in the present paper.
* "On the Mental Faculties of the Bald Chimpanzee (Anthropopithecus calvus),” P. Z. S. 1889, pp. 316-321.
VOL. XIII.--PART v. No. 1.-February, 1893.
2 D
w
1

178
MR. F. E. BEDDARD_CONTRIBUTIONS TO THE
coloration of “ Sally” just after her arrival. The brain was carefully extracted and
preserved in alcohol, and the muscles, after being soaked in alcohol, were kept in
spirit vapour before being dissected. On opening the abdominal cavity the contained
viscera were found to be extensively diseased, so much so that I have not attempted
any description of them: so far as I could see, there were no differences from the
Common Chimpanzee; I thought it would be worse than useless to give any accurate
measurements and description. In the liver, for instance, there may be differences in
the proportions of the lobes from the Chimpanzee; but, as the organ was greatly
enlarged and had undergone fatty degeneration, it would obviously be misleading to
give any measurements; its general form was, so far as I could judge, in no way
different from that of the liver of the Chimpanzee as described by Prof. Flower in his
published lectures upon the organs of digestion in the mammalian series?. Peritonitis
was so extensive that the intestines were greatly matted together. The lungs also
were diseased and were adherent to the pleural cavity. The bones of the vertebral
column were diseased, being very friable. The muscles were somewhat wasted and
there was no fat upon the body. The skin was preserved, and has been stuffed by
Mr. Gerrard, Jun. ; it has been purchased by the Hon. Walter Rothschild for the
Tring Museum.
II. EXTERNAL CHARACTERS AND ANATOMY OF TROGLODYTES CALVUS.
> 2
а
When the Ape first arrived at the Society's Gardens she was, as I infer from the
teeth characters, about two years old ; she was purchased from Mr. Cross, of Liverpool,
in 1883. Two years after she had been in the Gardens, a notice of the principal
external characters and of the habits by Mr. Bartlett appeared in the · Proceedings
illustrated by a coloured plate of the head and shoulders. The principal features to
which Mr. Bartlett called attention as distinguishing this animal from Troglodytes niger
were more evident at the time of her death. The face is quite black, as is also the hair
covering the body. The hair on the top of the head only extends for a short distance
in front of the level of the ears; on the sides of the face there is a scanty growth on the
temporal region and on the cheeks; the chin is sparsely covered with short hairs, many
of which are white, and there is also a still more sparse growth of short, chiefly white,
hairs upon the upper lip. From the prominent supraciliary ridges spring the long
scattered black hairs of the eyebrows, which do not meet in the middle line.
size;
$1. The Ear.
The accompanying drawing (Plate XXVIII. fig. 3) shows the right ear of the natural
the drawing was made immediately after the animal's death. It may be compared
1 Medical Times and Gazette' for 1872.
2 " On a Female Chimpanzee now living in the Society's Gardens," P. Z. S. 1885, p. 673.
a
p.

ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES.
179
with Hartmann's figure of the ear of the Common Chimpanzee and with Gratiolet's
and Alix’s figures of the external ear of their supposed species T. aubryi. The ear is
relatively quite as large as in these Chimpanzees, nor does it present any marked
features which could distinguish it. This organ, however, varies in the Common Chim-
panzee, even if we allow T. aubryi to be a distinct species. The margin of the ear of
T. calvus agrees with that of T. aubryi in not being folded for the greater part of its
length. Both the tragus and the antitragus, particularly the former, are very much
marked, and they are divided by a very deep fossa. The margin of the ear is naked.
Superiorly the helix is continuous with the antihelix, the fossa of the helix (at the
letter H in the figure) becoming so shallow as to be practically non-existent. The fossa
of the antihelix (F) is well marked, and there is no lobule.
$ 2. The Hand.
The accompanying drawing (Plate XXII, fig. 1) illustrates the lines upon the palmar
surface of the hand, which were carefully drawn immediately after death. The figure
itself does away with the need of any elaborate description ; it may be compared with
the drawing (Plate XXVII. fig. 1) of the palm of the hand of the Orang-Outang. I
have also had the opportunity, through the death of a specimen at the Gardens on
November 16th, of comparing the Bald-headed Chimpanzee with the Common Chim-
panzee. The latter has been carefully described and illustrated by Alix ?: his figure,
however, evidently gives only the chief lines, those lettered a, b, c, in the accom-
panying drawing of the right hand of “ Sally.” There are no important differences
that I can detect in the two Apes, except that in the Common Chimpanzee there are
two longitudinal lines running from a to the roots of the fingers, such as occur in Man
and in the Orang. The line e, which is not figured by M. Alix, seems to be of import-
ance, as it occurs in both Chimpanzees. There is, no doubt, just as much variation in
the lines on the hands of Apes as in the human hand. I do not, therefore, think it
worth while at present to do much more than direct attention to the drawing. I have
seen in the human hand the lines a and 6 running at right angles to the axis, as in the
Chimpanzee, instead of somewhat obliquely, as in my own hand, for example.
a
3. The Foot.
The accompanying drawing illustrates the plantar surface of the foot (Plate XXII.
fig. 2). There are two principal cross lines, lettered a and b, which appear to corre-
spond to those similarly lettered in the hand, and which by their direction show the
prehensile nature of the foot; so do the strongly marked lines upon the hallux, which
are hardly marked upon the pollex. The principal longitudinal line e is more marked
than in the Orang
Der Gorilla,' pl. iv.
* " Des lignes papillaires du main et du pied," Ann. Sci. Nat. t. ix, 1868.
2 D2

180
MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE
2
He says,
M. Du Chaillu’s + description of the external characters of T. calvus agrees nearly
absolutely with the above description of “Sally.” I should, however, be inclined to
dispute, on the hypothesis that “ Sally” is an individual of that species, M. Du
Chaillu's statement that the ears, though large, are smaller than in T. niger. Dr. Gray ?,
it should be remarked, was disinclined to allow the species, and remarked later 3 that
“ the specimen received with the above name in the Museum was in too bad a state to
determine with accuracy if it is distinct from T. niger. The baldness of the forehead
appeared to be accidental.” After this opinion, which certainly erred on the side of
caution, it is curious to find a brief diagnosis of what is perhaps the “worst species”
of Chimpanzee ever described, viz. T. vellerosus, immediately following. The N’tschego,
according to Dr. Franquet, has a black face and small ears, thus contrasting with the
Common Chimpanzee, which has a flesh-coloured face and very large ears.
as M. Du Chaillu has remarked, nothing about the baldness, which, if at all marked,
would hardly have escaped his attention. We may therefore assume that there was
no baldness; the smallness of the ears again distinguishes the animal described by
Franquet and by Duvernoy. With regard to the black face, Du Chaillu says that old
Chimpanzees of the common species are black in the face. The name also appears to
have misled Dr. Franquet. According to Du Chaillu, “the natives of the Camma
country call the T. niger · Nschiego' and the T. calvus Nschiego M'bouve,' the latter
meaning something like another tribe of the Nschiego.' The Mpongwé called the
'
T. niger “ Nschiego,' or the ‘N’chiego 'of Dr. Franquet.” Du Chaillu considered that
the N'chiego of Franquet is simply T. niger, and, as I point out below, there is nothing
in the osteology to contradict this opinion. I quite agree with Geoffroy St.-Hilaire
when he writes 4 :-“ Le Troglodytes tschego a été regardé avec raison par tous les
zoologistes comme une espèce au moins très-douteuse.” Geoffroy St.-Hilaire remarks
also in this paper that a specimen of Franquet's species was on its way to the Paris
Museum. In 18665 MM. Gratiolet and Alix described, in an elaborate and well-
illustrated memoir, the external characters and anatomy of a species of Chimpanzee
which they called Troglodytes aubryi. The anatomical account given in the paper
is
much fuller and more important than the section dealing with the external characters;
for post-mortem changes had caused the almost complete loss of the hair and of the
skin itself in the palmar and plantar regions. Nevertheless it is possible to institute
comparison between that Chimpanzee and the animal which forms the subject of the
present communication, which will be more valuable inasmuch as both individuals are
females and of about the same size. This Troglodytes aubryi, which has been con-
6
9
1 Proc. Boston Nat. Hist. Soc. 1860.
2 P. Z. S. 1861, p. 273.
3. Catalogue of Monkeys, &c.' 1870, p. 7.
4 Arch. d. Mus. t. x. p. 17, footnote.
5 “Recherches sur l'Anatomie du Troglodytes aubryi, Chimpanzé d'une espèce nouvelle,” Nouv. Arch. Mus.
d'Hist. Nat. t. ii. (1866) 264 pp. 9 pls.

ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES.
181
1
sidered to belong to the same species as a Chimpanzee (“Mafuca") living in the
Dresden Zoological Gardens in 1876, has a black face; a more pronounced prognathism,
and a more massive form than the ordinary Chimpanzee; the hair is black with a red
reflection. In all these characters, except the last, it agrees with the Chimpanzee
dissected by myself. I did not observe any reddish tinge in the hair of “ Sally; '
indeed the entirely black hair of this animal is one of the most marked differences
from the Troglodytes niger. As to the prognathism, I have gone into the matter more
fully below in describing the skull. On p. 35 of their memoir, MM. Gratiolet and
Alix describe in detail the pigmentation of the skin, which is not uniformly black. The
external characters mentioned above, of which a necessarily incomplete account is
given, hardly permit of a definite opinion as to the specific distinctions of T. aubryi or
its identity with T. calvus. Later in this paper (p. 183) I point out that the skull-
characters, at any rate, are not those of T. calvus. The Chimpanzee called “Mafuca”
was examined after its death by Dr. A. B. Meyer 1 and by Dr. Bischoff? The
coloured sketch of the face shows no resemblances to T. calvus ; the skin is yellowish
brown, except on the nose and round the eyes, and there is no baldness on the top of
the head.
1
a
§ 4. The Skull.
I have carefully compared the skull of “Sally” with a skull of a nearly adult male
Chimpanzee which arrived at the Society's Gardens on the same day, and died
29th October, 1883. This individual was slightly larger and had all its permanent teeth;
the canines, however, had evidently only just cut the gums. The teeth of “Sally" are
in the following condition 3 :- In the upper jaw the permanent incisors and bicuspids
are present; the first molar is the only one of the molar series which is in place. The
canines are a long way from their definitive position; the point of the tooth is fully half
an inch from the rim of the socket; the extremity of the root of the tooth is barely
half an inch from the rim of the orbit. Those teeth, which are not covered by bone,
look as if they had been artificially inserted into excavations of the maxilla, and are very
prominent and affect the contour of the face. The milk-canines are the only repre-
sentatives of the milk-teeth which have not been replaced. The condition of the
teeth, were their possessor a human being, would suggest the age to be between ten
and eleven years. The brain-caps of both apes belonging to the prosector's stores had
been removed for the purpose of extracting the brain ; this showed the greater density
as well as the greater thickness in front of the bones of T. calvus.
In a preliminary account of Troglodytes aubryi communicated by M. Gratiolet to the
1 "Notizen über die Anthropomorphen Affen des Dresdener Museum," Mitth. Mus. Dresd. Heft ii.p. 223 (1877).
See a paper immediately following that of which the title has just been quoted.
* Many of them are diseased and defective, but I think that the above account is complete : I made
certain that the bicuspids are the permanent teeth by cutting into the jaw.

182
MR. F. E. BEDDARD–CONTRIBUTIONS TO THE
French Academy of Sciences 1, the author distinguishes this species by the presence of an
additional cusp upon the last molar of the lower jaw. In the complete paper, on p. 73,
the following statement is made about the 5th molar of the lower jaw :-“ Elle a cinq
tubercules, comme les deux dents qui la précèdent. Ce caractère sépare le Troglodytes
aubryi du T. niger et du T. tschego, et le rapproche au Gorilla gina.” I quote the
passage in full in order to leave no room for any doubt of a misunderstanding on my part
in case my own statements are questioned. In the lower jaw of Troglodytes niger
belonging to the individual mentioned above the last molar of the lower jaw, though
smaller than either M.1 or M. 2, has an identical pattern. I have not been able to
compare the corresponding molar of T. calvus.
A comparison of these two skulls shows a good many points of difference; but the
series of skulls in the Natural History Museum, comprising animals of various ages and
of both sexes, makes it a matter of considerable difficulty to draw up very definite
specific distinctions. The examination of a larger series would probably increase these
difficulties. On the whole it appeared to me that the prognathism of the face is more
marked in T. calvus ; the face in profile shows a very much more concave outline, the
interorbital region being vertical or even (in “Sally's” skull) slightly directed back-
wards, while in T. niger the line passing from the top of the skull to the extremity of
the upper jaw is almost flat or slightly concave; in an adult skull from Sierra Leone
the concavity of the profile outline was fully as marked as in T. calvus. In none of
the specimens in the Natural History Museum was it possible to examine the interior
of the skull.
The inside of the skull of “ Sally” showed a few points of difference in the two animals.
In T. calvus the cribriform plate has a distinct crista galli; this ridge is wanting in
T. niger. The transverse groove for the optic chiasma is decidedly deeper in T. calvus
than in T. niger; the foramen lacerum anterius is also more extensive, the outwardly
directed part being wider as well as larger in T. calvus. The orbits as seen from the
inside of the skull were rather different in the two Chimpanzees. In the Common
Chimpanzee a strong transverse ridge marks the highest part of the convexity formed
by these lines. In T. calvus there is no marked ridge, the surfaces sloping gradually,
and the concavity for the lodgment of the anterior part of the temporal lobes of the
brain being in consequence less deep. On the other hand, in the skull of T. calvus
the petrous bone was produced into a much sharper edge, and the excavations for the
occipital lobes of the brain were in consequence decidedly deeper. The vomer of
T. niger is bifurcate behind, the diverging plates being attached to the pterygoids. In
* T. calvus the hinder part of the vomer is covered by the pterygoids, the two little
plates of bone which cover over the vomer being distinct from the rest of the ptery-
goid. The relative length of the basi-occipital and basi-sphenoid is different in the two
a
1 This is reprinted at the end of the elaborated Memoir already referred to.

ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES.
183
species: in T. niger the junction of these two bones is situated about a quarter of an
inch behind the anterior end of the petrosal ; in T. calvus the line of division is
farther forwards, nearly on a line with the anterior extremity of the petrosals: this
produces also a difference in the shape of the basisphenoid ; it is a triangular bone in
T. calvus ; in T. niger it ends in a point anteriorly in the same way, but it has parallel
margins from behind the points where the pterygoids lose their connection with it.
If the existence of the crista galli and the grooving for the optic chiasma prove to be
really differential characters, they are particularly interesting from the fact that they
occur in the Gorilla. The nasal bone in the skull of - Sally” was distinctly ridged in
4
the middle line; this character, however, was not found in the two skulls of T. calvus in
the Natural History Museum nor in any of the skulls of T. niger. This character is
also of some little interest, as it occurs in the Gorilla, and is indeed mentioned by
Owen as one of the points of distinction between these Anthropoids. In T. calvus
the spheno-maxillary fissure is very wide and continuous with the groove lodging the
orbital branch of the trigeminus. In T. niger this groove is not always open behind :
in the male Chimpanzee skull belonging to the Society the groove in question is
connected posteriorly into a tube by the complete closing in of the walls; and in other
specimens of T. niger I found a partial indication of such a closing in. In the male
Chimpanzee just referred to, the spheno-maxillary fissure is remarkably narrow,
instead of presenting the appearance of a deep wide gash. And this apparent differ-
ence between the two species is very clearly marked in the two skulls belonging to
the Society; but it will probably require revising when a large number of skulls are
available.
No doubt it would be possible to institute a more detailed comparison between the
two species; but the above notes contain, I believe, the principal points of difference,
and I would submit that, taken collectively, they fully justify the separation of the two
Chimpanzees. It is now necessary to inquire how far T. calvus agrees with any other
species " of Chimpanzee.
Prof. Hartmann does not consider that any case has yet been made out for
1
dividing up the Chimpanzees, though admitting “ that there are not inconsiderable,
"
and perhaps even specific, varieties from the ordinary type.” He is inclined to allow
provisionally three varieties, viz. the typical form of T. niger, Giglioli's variety (which
may be the same as MM. Gratiolet and Alix's T. aubryi), and thirdly Duvernoy's
T. tschego, probably the same as the Chimpanzee " Mafuca" already referred to. What
claims has T. aubryi to be regarded as a distinct species? Of the external characters
our knowledge is far too incomplete to allow of an attempt to answer this question.
With regard to the skeleton, I do not find that the skull offers any character that one
can seize upon as being of specific value. The skull of T. aubryi is figured in four
66
" Anthropoid Apes," Int. Sci. Series.

184
MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE
aspects 1, which enables one to get a very good idea of its principal characters, even
without reference to the careful description in the accompanying letterpress. Judging
from the figures, it seems to me that T. aubryi does not differ so much from T. niger
as does T. calvus. In the text MM. Gratiolet and Alix do not call attention to
any points of difference between their species and the Common Chimpanzee, except as
regards the teeth. I have pointed out, on pp. 182, 183, the main cranial characters of
Troglodytes calvus which seem to distinguish it from Troglodytes niger: none of these
characters are shown in the illustrations of the cranium of Troglodytes aubryi; in the
regular slope of the face (shown in the lateral view, l. c. fig. 4) and in the regular and
narrow palate the skull of this ape precisely resembles that of the typical Troglodytes
niger.
Another “species” of Chimpanzee was described nearly forty years ago by Duvernoy 2
in a paper dealing with the Anthropoids in general. This Chimpanzee was called
T. tschego, and the whole skeleton is described and for the greater part illustrated.
With regard to the skull, which measures in extreme length 20 cm., and is therefore
,
larger than that of “ Sally,” I cannot make out either from the description or from
the plate (plate vi.) any marked differences from T. niger. This species having been
identified by some with T. calvus, I naturally paid attention to the differences indicated
by Duvernoy in order to see how far the characters agreed with those of the animal
described in the present communication. One of the characters upon which Duvernoy
lays some stress is the fusion of the temporal crests in T. tschego and the separation of
those crests in T. niger. This supposed difference is indicated in the plate accom-
panying Duvernoy's memoir. With regard to this matter, one cannot dissent from the
opinion of Geoffroy St.-Hilaires, who writes: “ Les caractères ostéologiques que donne,
l'appui, M. Duvernoy, sont-ils véritablement spécifiques ? Ne peuvent-ils s'expliquer
par de simples différences de sexe et d'âge?” The skull of T. tschego showing the
convergence and junction of the said crests is larger (and, having the complete
dentition, therefore older) than the skull of “Sally,” in which these crests do not meet.
Hartmann mentions the single crest in the adult Chimpanzee without suggesting that
this is a specific distinction. He speaks also of the muzzle being enlarged in front, the
greater width of the palate in front, and states that the alveolar border of incisors and
canines forms “
un arc assez bombé.” I do not think that anyone will be disposed to
lay great value upon these characters, and at all events they do not indicate any par-
ticular resemblance to the skull of T. calvus. The plate does seem to show a rather
thicker supraorbital ridge ; but this is not probably by itself a difference of great
importance.
2
a
1
Loc. cit. pl. ii. figs. 1-4.
2 6 Des caractères anatomiques des grands Singes pseudo-anthropomorphes,” Arch. d. Mus. t. viii.
Description des Mammifères nouveaux ou imparfaitement connus,” &c., Arch. d. Mus. t. x.
3 66
9

ANATOMY OF THE ANTHROPOID. APES.
185
95. Muscular System.
As Troglodytes calvus is undoubtedly a distinct species, I have thought it worth
while to give such notes upon the muscles as I am able from my dissections of the
limbs. The other muscles I have not touched at all. There is no account of the
myology of this Chimpanzee, unless it be identical with T. aubryi ; but this identifi-
cation, as I have already pointed out, is hardly possible.
a
9 6. The Muscular Anatomy of the Fore Limb.
(1) Pectoralis major.—This muscle has a clavicular origin as in Man; it is large and
powerful and undivided at its insertion, which is two and a half inches in length;
anteriorly a tendinous slip reaches the head of the humerus. The muscle where it is
inserted is tendinous on the under surface, but fleshy above ; posteriorly it is inserted
in common with a part of the deltoid, this part of the muscle being fleshy on both
faces.
(2) Pectoralis minor.-The stout tendon of insertion of this muscle is upon the
coracoid process, just above the origin of the conjoined biceps and coraco-brachialis.
(3) Subclavius is largely ensheathed by the coraco-clavicular ligament; its fleshy inser-
tion is on to the proximal half of the clavicle.
(4) Coraco-brachialis.—The coraco-brachialis arises, in common with the coracoidal
head of the biceps, from the coracoid process; the two muscles become separate at a
distance of three inches from their origin; its insertion measures two inches in length;
near to its insertion some of the fibres of the triceps and of the brachialis anticus
arise from it.
(5) Biceps is composed of two very distinct portions, of which the scapular half is
rather, but not very markedly, the thicker ; the two parts of the muscle fuse together
about three and a half inches in front of their common insertion; the two halves of
the muscle are fleshy where they join. The tendon of insertion measures about two
inches up to its beginning on the “ coracoid” side of the muscle. It is inserted on to
the radius, the diameter at the insertion being three-fifths of an inch.
(6) Latissimus dorsi.-This muscle gradually narrows towards its insertion, but
gets slightly thicker just before it gives off the dorso-epitrochlear; it has a diameter
of 1 inch. The dorso-epitrochlear slip is very large and fleshy; it ends in a tendon
two and a half inches in length, inserted on to the flexor condyle. The insertion of
the latissimus dorsi measures one inch in length; it is completely free from the teres,
and there is no division of the muscle into two parts such as occurs in the Orang.
The tendon of the muscle commences earlier on its ventral side ; an inch and a half is
the length of the completely tendinous part.
(7) Trapezius.—The insertion of this muscle is on to the external half of the clavicle
and on to the greater part of the scapular spine.
VOL. XIII.--PART v. No. 2.- February, 1893.
2 E
a

186
MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE
m
(8, 9) The insertion of the two rhomboidei is a common insertion. I have found
it impossible to distinguish one from the other ; the insertion extends along three
quarters of the base of the scapula, commencing more than an inch and a half on the
dorsal side of the point where the spine reaches the posterior margin.
(10) I could find no rhomboideus occipitalis.
(11) Levator anguli scapulæ.—This muscle is unusually well developed and consists
of two distinct parts, which are perfectly separate from each other at their insertion.
The anterior of them is inserted along a line measuring one inch and a quarter,
commencing exactly at the angle of the scapula. The muscle becomes suddenly wider
just at the insertion; at a distance of one inch from the actual insertion it only
measures half an inch in diameter. This insertion is entirely of fleshy fibres. The
second half of the levator is inserted by an almost entirely tendinous attachment to
the next three quarters of an inch of the posterior border; it is mostly covered by the
rhomboideus 1
(12) The Omohyoid is of considerable size ; its insertion nearly fills up the concavity
on the inferior border ; the insertion is slightly tendinous on the lower surface.
(13) Serratus magnus.—The attachment of this muscle is precisely as in the
Orang
(14) Deltoid.—The muscle is very large. It arises from the outer half of the
clavicle, from a considerable portion of the scapular spine, and from the septa between
itself and the infraspinatus, teres minor, scapular head of triceps, and teres major ;
also from the posterior portion of the scapula just in front of the origin of the teres
major. The insertion is chiefly on to a rough triangular area upon the humerus; it is
also connected with the humeral heads of the triceps, and, as already mentioned,
with the insertion of the pectoralis major.
(15) Teres major.—This large and fleshy muscle arises along a line measuring two
inches and three quarters. Its origin is chiefly from the scapular border, commencing
immediately behind the insertion of the serratus magnus and from the septum between
itself and the teres minor, deltoid, and subscapularis. The line of insertion on to the
humerus measures one inch and three quarters ; it commences just in front of the
insertion of the coraco-brachialis. The insertion is largely muscular, but that this is so
is not obvious on account of it being concealed by a sheet of tendon covering the muscle
on each side; the anterior half-inch or so of the insertion is entirely fleshy, the last
half-inch or so is nearly wholly tendinous.
(16) Teres minor.--The teres minor arises partly from the lower border of the
scapula and also from the septa between itself and the following muscles, viz., deltoid,
infraspinatus, triceps, and teres major. The insertion of the muscle is partly on to
-
1 It is possible that this muscle is really the rhomboideus minor. Not having its origin I cannot be certain
about the point.

ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES.
187
the scapular ligament, and partly on to the head of the humerus, but chiefly on to
the greater tuberosity, and just below the insertion of the infraspinatus.
(17) Infraspinaius.--This muscle covers over the whole of the infraspinous fossa.
It does not, however, arise from the middle of the fossa, only from the spine and from
the lower border, except posteriorly ; it also arises from the septa between itself and the
following muscles: deltoid, teres major, teres minor. It is largely tendinous at its
insertion: the tendon arises first just within the muscle, but subsequently reaches the
lower surface; it is inserted partly on to the capsular ligament of the humerus, and
partly on to the humerus itself.
(18) Supraspinatus.-- This muscle, unlike the infraspinatus, arises from the greater
part of the supraspinous fossa; its tendon of attachment first commences within the
substance of the muscle.
(19) Subscapularis.--This muscle is covered below (on the free surface) by a strong
aponeurosis, from which its fibres partly arise ; this fascia has a specially strong
attachment to the lower angle of the scapula. The muscle arises from the greater
part of the subscapular fossa.
(20) Triceps. This muscle has the usual three heads (not reckoning the dorso-
epitrochlear, which has been already described in connection with the latissimus dorsi);
the scapular head is largely tendinous on the lower surface; the tendinous aponeurosis
gradually diminishes in extent, and terminates just after the junction of the scapular
and humeral heads of the muscle. The scapular head arises chiefly from the lower
border of the scapula along a line measuring two and a half inches in length; the
origin is partially from the septa between itself and the teres major, teres minor,
and subscapularis. The origin of the outer humeral head commences just below the
head of the humerus; the inner humeral head commences much lower down; anteriorly
some of its fibres arise in common with those of the outer humeral head; further back
the origins of the two heads are quite distinct. Both humeral heads arise not only
from the humerus, but also from the septa between themselves and adjacent muscles.
(21) Brachialis anticus.—The origin of this muscle commences just below the
deltoid.
(22) Supinator radii longus arises just in front of the supinator carpi radialis longior
from the humerus ; it also takes origin from the septa between itself and the triceps,
the brachialis anticus, and the supinator; the line of origin measures two and a half
inches; it is inserted by a broad flat tendon two and a half inches in length.
(23) Extensor carpi radialis longior is the most external of the extensor muscles of
the hand; it arises chiefly from the lower part of the external condylar ridge of the
humerus just below the last muscle, and from the external condyle itself in common
with the extensor carpi radialis brevior. The muscle is short, not reaching halfway
down the forearm; the long tendon passing under the tendon of the extensors of the
thumb is inserted on to the inner side of the base of the second metacarpal.
2 E 2

188
MR. F. E. BEDDARD–CONTRIBUTIONS TO THE
-
66
(24) Extensor carpi radialis brevior.—This muscle is larger than the last; it rises,
in common with the other extensors, from the extensor condyle of the humerus; it
does not become free from the extensor communis until a point four inches distant from
the humerus; it becomes entirely tendinous about two inches further on; the tendon is
quite twice the breadth of that of the last extensor; it is inserted on to the base of the
metacarpal of the third digit.
(25) Extensor communis digitorum.—This extensor is of course the largest of all; it
arises from the extensor condyle of the humerus, from the septa between itself and
adjacent muscles, and from the fascia covering the deep extensors; it divides into four
separate muscles, which end in tendons at various distances from their insertion; the
longest tendon is that supplying the third digit; each tendon supplies one of the
digits 11.-V.; it is inserted on the first and second phalanges, and spreads out into a
thin layer almost covering these bones.
(26) Extensor minimi digiti appears to be totally absent, unless it is a part of extensor
communis that is absent; the tendon of that division of the communis " which
supplies digit v. is separated from the others at the wrist.
(27) Extensor carpi ulnaris is the outermost of the extensors; its origin extends
down the arm to a point beyond the middle; the tendon, which is very strong and
round rather than flat, is inserted on to the outer side of the base of the last
metacarpal.
(28) Supinator radii brevis.--This muscle is distinctly double as in the Orang ; the
posterior boundary is marked by the exit of the nerve; the entire muscle is inserted
on to the radius for more than one third of its length ; the insertion of the deeper
layer extends nearly an inch below that of the upper layer.
(29) Extensor ossis metacarpi pollicis.- The origin of this muscle is from the radius
and ulna, and from the interosseous ligament; the muscle divides early, and the
two tendons pass down in close contact, and are inserted on to radial carpal and base of
metacarpal respectively.
(30) Extensor secundi internodii pollicis.—This muscle arises from the inner side of
the ulna, from the interosseous membrane, and from the septa between itself and the
extensor indicis and other adjacent muscles; its long tendon is inserted on to the second
phalanx of the thumb.
(31) Extensor indicis.---This muscle is almost exactly the same size as the last, and
their origins are close together, being partly from the septum dividing them; the
extensor indicis also arises from the upper surface of the ulna, below the origin of the
extensor carpi ulnaris ; it is attached to the index only by a strong tendon which joins
that of the branch of the extensor communis supplying that digit.
(32) Extensor primi internodii pollicis.—This muscle is superficial to the extensor
ossis metacarpi pollicis, from which, however, it is hardly separable; it arises, with that
muscle, from the radius, from the interosseous membrane, and from the septa between

ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES.
189
itself and adjacent muscles; its tendon commences at the wrist, and is therefore rather
shorter than that of the extensor ossis metacarpi pollicis, but almost exactly of the same
thickness; the two tendons run in very close contact; it is inserted on to the base of
the metacarpal of the thumb on the inner side.
(33). Pronator radii teres.—The origin of this muscle is much more distinctly double
than in the Orang; its insertion on to the radius is chiefly tendinous, and measures
two and a half inches in length.
(34) Palmaris longus. This muscle is very slender, and ends in a tendon about half-
way down the arm; towards its origin from the flexor condyle the muscle is not at all
distinct. Its tendon is continuous with a vertical tendinous sheet, from which fibres
of the flexor carpi radialis and of the flexor sublimis arise ; at the wrist it is con-
tinuous with the very dense and stout palmar fascia.
(35) Flexor carpi radialis.-It arises from the flexor condyle, from the septa between
itself and the pronator radii teres, flexor sublimis, and palmaris longus; the muscle
becomes free about three inches in front of the wrist; its tendon is visible upon the
under surface of the muscle, first of all about halfway down the arm; the muscular
fibres cease only just at the wrist. It is inserted on to the base of the second
metacarpal.
(36) Flexor carpi ulnaris.--The muscle arises from the flexor condyle and from a
considerable portion of the ulna, and from the septa between itself and adjacent muscles,
as well as from the fascia, covering the arm ; it becomes tendinous only on the ventral
side, and is inserted principally on to the ulnar distal carpal (pisiform); it measures
half an inch in diameter at its insertion.
(37) Flexor sublimis (perforatus) digitorum.--The four muscular bellies which
together make up this muscle are quite separate from each other halfway down the
arm; the undivided muscle arises from the flexor condyle, from the septa between
itself and adjacent muscles, and from the radius ; the part which arises from the radius
mainly belongs to the flexor of the third digit, which has the stoutest tendon, com-
mencing earlier than in the others upon the under surface of the muscle; the actual
tendon itself of the fourth digit is the longest ; that supplying the little finger is very
much more slender than the rest; the tendons supplying digits III., IV., and v. lie
superficially to the remaining tendon ; a muscular slip measuring three and a half
inches in length arises from a tendinous intersection upon that part of the flexor
sublimis belonging to the little finger, and is inserted on to the deep flexor tendons of
digit iv. by a short flat tendon of its own.
(38) Flexor longus pollicis. This muscle is very distinct from the next to be
described; it arises chiefly from the radius and from the interosseous membrane, but
also from the septum between itself and the flexor carpi radialis ; its tendon com-
mences on the under surface of the muscle about halfway down the forearm; the
tendon is free from muscle on a line with the base of the thumb metacarpal; at this
;

190
MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE
a
point it gives off a very slender tendon running to the thumb; the main tendon of the
muscle supplies the index.
(39) Flexor profundus (perforans) digitorum is a muscle rather larger than the last ;
it arises chiefly from the ulna and from the interosseous membrane; the three tendons
become separate at the wrist after perforating the tendons of the flexor sublimis; they
are attached to the terminal digits of the fingers (Nos. III., IV., and v.).
(40) There are four Lumbricales : the first arises from the deep flexor tendon of the
index; it gives off a slip to the tendon of the flexor sublimis belonging to this digit;
the second muscle arises wholly from the tendon (deep flexor) of digit III. ; the third
muscle arises from this tendon and from the next one, that of the fourth digit; the
fourth muscle arises from the two last tendons of the series; each lumbricalis is
inserted on to the extensor tendon of the digit to which it belongs.
$ 7. The Muscular Anatomy of the Hind Limb.
(1) Gluteus maximus arises from the fascia lata, from the ilium itself, and from the
coccyx; it is inserted partly on to the fascia covering the thigh and partly by a strong
tendon on to the femur just opposite the end of the insertion of the quadratus femoris,
continuously with the gluteus maximus ; but arising from the tuber ischii, in common
with the biceps and other muscles which take their origin therein, is a fleshy mass
which is inserted on to the femur continuously with the tendon of the glutæus, and
which also partly fuses with the rectus externus and the femoral head of the biceps. I
cannot find any sharp demarcation between the fibres of this muscle and those of the
glutous maximus at their insertion, though the posterior part, which has a mainly
muscular insertion, evidently corresponds to the ischio-femoral of the Orang (see p. 211).
.
The length of the line along which the conjoined muscles are inserted is three and a
half inches.
(2) Glutæus medius arises chiefly from the ilium as far down as on a line with the
anterior boundary of the origin of the glutæus minimus; it also arises from the fascia
lata. The fibres of the muscle rapidly converge towards its insertion; some way in
front of the insertion a strong tendinous band is developed within the muscle; the
under and upper surfaces of the muscle only become tendinous a short way in front of
its insertion. At its insertion (on to the great trochanter) it comes into close connection
with the tendon of the pyriformis.
(3) Glutæus minimus.—This muscle has a fleshy origin of an inch and three quarters
in length from the border of the greater sciatic notch. It becomes partly tendinous on
the upper surface some way in front of its insertion; its insertion is so perfectly
continuous with that of the scansorius that it is impossible to say where one begins
and the other leaves off. The line of insertion of the two muscles together measures
an inch and three quarters.
(4) The scansorius is well developed; it arises chiefly from nearly the whole of the
а

ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES.
191
anterior border between the anterior spine and the glenoid cavity, but also—though to
a very slight extent-from the fascia lata and from the septum between itself and the
glutæus medius. Its insertion behind that of gluiæus minimus has been already
mentioned. The muscle begins to be tendinous on the upper surface rather more than
an inch
away
from the actual insertion, at a less distance on the ventral surface; the
actual tendon of insertion measures about half an inch in length.
(5) Pyriformis runs in close proximity to the glutæus medius; it ends in a somewhat
rounded tendon, which is attached to the femur, on to the great trochanter, between
the insertions of the glutæi medius and minimus.
(6) Obturator internus, together with the gemelli (of which the external is the
larger), is inserted into the upper part of the fossa behind the great trochanter.
(7) Obturator externus has an entirely fleshy insertion just behind the lesser
trochanter.
(8) Quadratus femoris is fleshy throughout.
(9) Biceps femoris. This muscle has two heads; the ischial head arises from the
tuber ischii in common with the semimembranosus and semitendinosus; it forms a
round fleshy belly, which is tendinous on the lower surface near its origin, and becomes
tendinous on the outer surface about halfway along; it ends in a flat tendon, which
widens out, becoming continuous with the fascia covering this part of the leg, and is
also inserted on to the fibula ; this upper part inserted on to the fibula remains thicker
than the rest. The femoral head arises from the femur and from the septum between
itself and the vastus externus along a line measuring two inches and three quarters ;
its fibres are partly inserted on to the tendon of the long head, and partly become
continuous with the fascia covering the thigh.
(10) Semimembranosus. - This leaves the head of origin common to itself, the biceps,
and the semitendinosus as a flat tendon one inch and three quarters in length, and one
quarter of an inch in breadth ; it forms a fleshy belly, slightly tendinous on the inner
surface at both ends; it is inserted by a short strong tendon on to the inner side of the
tibia below the ligament uniting the tibia and the femur.
(11) Semitendinosus.—This muscle is rather larger than the last ; it leaves the
common muscular origin, which it shares with the last two muscles, almost simul-
taneously with them, i.e., the common head becomes trifurcate. Its tendon of insertion
measures rather over an inch and a half in length; it becomes wider at the actual
insertion, which is close to and below that of the gracilis.
(12) Iliaco-psoas.-The two separate muscles are inserted by a common tendon on
to the lesser trochanter.
(13) Sartorius.---This muscle is roundish at its origin, but becomes flat and strap-
shaped before the middle of the thigh; it is more slender than the gracilis. Its
diameter some way in front of the insertion is three fifths of an inch. At its insertion
it becomes much wider. The insertion is half tendinous and half muscular, the

192
MR. F. E. BEDDARD_CONTRIBUTIONS TO THE
.
tendinous insertion being anterior and lying just to the outside of that of the gracilis.
The line of insertion measures one inch and a half.
(14) Rectus femoris.—This muscle is partly tendinous and partly muscular at its
origin from the ilium below the scansorius and just in front of the glenoid cavity ;
about halfway down the thigh it fuses with the external vastus muscle.
(15) Vastus.—The vastus externus, vastus internus, and cruræus were all present;
but they were so closely connected the one with the other that it is best to regard
them as one muscle arising from the greater part of the surface of the femur, and
inserted on to the patella and its ligament.
(16) Gracilis.—The gracilis arises from the symphysis pubis by a thin tendon; the
muscle is flat, and gradually narrows towards its insertion, which is by a tendon rather
more than an inch in length and about half an inch in breadth ; the insertion lies
between that of the sartorius and semitendinosus.
(17) Pectineus.—This muscle arises in front of the adductor longus, and is very
slightly overlapped by it; its origin is chiefly fleshy, but there is a tendinous surface
of small extent on the posterior surface of the muscle, which is overlapped by the
adductor. The insertion measures three quarters of an inch in length, and lies
immediately behind the lesser trochanter; for almost one quarter of its extent it is
entirely tendinous, and the whole of the upper surface glistens.
(18) Adductor longus arises from the pubis, immediately behind the origin of the
pectineus, which it slightly overlaps, and from the septa between itself and the
adjacent muscles; at a distance of four and a half inches from its origin it fuses with
the adductor magnus, and is inserted in common with that muscle.
(19) Adductor brevis.—This muscle arises below the adductor magnus ; it consists of
two parts: one arises from the pubis, below the adductor longus, and from the symphysis,
the other arises further back from the ischium and from the septa between itself and
the adductor magnus and obturator internus; the two join just before the insertion;
its line of insertion measures an inch and a half in length ; it commences about on
a level with the middle of the lesser trochanter, and ends on a level with the end
of the insertion of the glutæus maximus; the insertion is partly muscular and partly
tendinous.
(20) Adductor magnus.—This muscle is divided into two distinct parts, which are
perfectly separate both at origin and insertion : one part is inserted in common with the
adductor longus, and it is a question whether these two together should not be regarded
as the equivalent of the adductor longus. The outer part of the muscle arises from
the ischium just behind the gracilis and in contact with it in front; behind it is in
contact with the origins of the semimembranosus and the other muscles which arise from
the tuber ischii; together with the gracilis it completely covers over the deeper part of
the adductor magnus. The muscle is flattish at first, but afterwards becomes thicker ;
its origin is fleshy above, but in the middle line below it has a tendon, which soon dies
-
j

ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES.
193
away. It is inserted on to the inner condyle of the femur. The second part of the
adductor magnus arises below the first head and the gracilis from the symphysis pubis
and from the ischium; the line of origin extends from close to the anterior extremity
of the symphysis back to a point upon the ischium corresponding to about the middle
of the origin of the first half of the adductor magnus; it arises not only from the bone
but from the septa between itself and the posterior head of the adductor brevis and
obturator internus ; at about an inch from its insertion it is joined by the adductor
longus. The insertion of the muscle upon the femur extends from the end of the first
third of the bone up to its very extremity; on the inner side, where the insertion is
common to it and the adductor longus, the muscle is strongly tendinous; on the outer
side the attachment is muscular and formed by coarsely fasciculate fibres.
(21) Tibialis anticus. This muscle is formed of two distinct parts, which, however,
originate in common; the two tendons pass close together below the ligament
connecting the astragalus with the first metatarsal; the hinder of the two tendons,
which is the shortest, is inserted on to the cuneiform bone; the anterior tendon is
inserted, in common with the astragalo-metatarsal ligament, on to the proximal end of
the first metacarpal.
(22) Extensor proprius hallucis.—This muscle arises from the fibula, from the
interosseous ligament, and from the septa between itself and the adjacent muscles; it
becomes entirely tendinous just at the astragalo-metatarsal ligament, underneath which
it passes, and, running along the upperside of the hallux, is inserted on to the distal
phalanx
(23) Extensor longus digitorum pedis.—The muscle arises from the fibula, from the
interosseous membrane, from the fascia covering the leg, and from the septa between
itself and the tibialis anticus, extensor proprius hallucis, and peronæus tertius. The
muscle becomes free about two inches in front of the ankle. The tendons of insertion
are visible upon the upper surface of the muscle about an inch before they become free
from muscular fibres. In the middle of the ankle the muscle splits into two : one
division is entirely tendinous, the other is invested on the lower side with muscle for a
distance of about an inch beyond the division. The front tendon supplies the second and
third digits; it divides rather beyond the middle of the metacarpal into two tendons,
of which that supplying digit 11. is rather less than half the diameter of that supplying
digit III. The second division of the muscle again divides, just at the commencement
of the metatarsal region, into two equally sized tendons, which are each as large as the
tendon of digit III. ; they supply digits IV. and v.; in every case the tendons are inserted
on to the terminal of the phalanx of the digit.
(24) Extensor brevis digitorum consists of four muscular slips, which supply the
thumb and the next three digits; their tendons join the long extensors of the digits
just at the commencement of the first phalanx; the four muscles arise in common from
the os calcis, but they become almost immediately distinguishable into the four slips ;
VOL. XIII.-PART v. No. 3.- February, 1893.
2 F

194
MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE
;
those supplying the three middle digits lie between the metatarsals, the first of them
lying between the second and third metatarsals; their tendons arise at the commence-
ment of about the last third of the metatarsals.
(25) Peronæus longus.—This is the outer of the two peroneal muscles (there are
only two); it arises from the fibula and from the septa between itself and adjacent
muscles.
(26) Peronous brevis arises from the fibula and from the septa between itself and
adjacent muscles ; its tendon, which is superficial to that of the last muscle, is inserted
on to the outer side of the head of the first metatarsal; some way before its insertion
it gives off a very fine tendon, which passes along the extensor surface of the last meta-
tarsal; at the end of this bone the tendon passes over to the outer side and joins the
tendon of the long extensor of this digit.
(27) Gastrocnemius.—This has the usual two heads, which join at about the middle
of the calf. The outer head is entirely tendinous at its origin from the external
tuberosity; for half an inch or so from the point of origin it is fused with the fleshy
head of the plantaris; the tendon spreads out over the outer surface of the muscular
belly, and gradually dies away. The inner head is half fleshy and half tendinous at its
origin, which is more extensive than that of the outer head, extending as it does over
the condyle ventral of and behind the tuberosity as well as from the tuberosity itself;
the relative positions of the fleshy and tendinous parts of the head of origin are precisely
those of the fleshy plantaris and the tendinous head of the outer half of the gastro-
cnemius; the fleshy parts are both internal. The tendon spreads over the upper surface
of the muscle and reaches back rather further than in the case of the outer head; the
conjoined muscles become tendinous on the inner surface some distance in front of their
insertion (largely muscular) on to the calcaneum.
(28) The soleus may be regarded as a third head of the gastrocnemius, which is,
however, distinct from it nearly up to the point of their common insertion. The muscle
arises from the lower surface of the head of the fibula; its origin is fleshy above;
below there is a layer of tendon, which extends back, covering nearly the whole of the
ventral surface of the muscle, to about the middle of the calf of the leg; further back
still it is the upper surface which becomes tendinous.
(29) Plantaris.—This is a slender muscle, arising, as already mentioned, in common
with the outer head of the gastrocnemius ; the muscle passes into a slender tendon ;
four inches from its origin this tendon passes between the gastrocnemius and the soleus,
though in closer connection with the former.
(30) Popliteus arises from the external condyle of the femur by a strong thick tendon;
this passes just beneath the external ligament of the knee; the muscle is inserted on
to the head and shaft of the tibia along a line measuring three inches in length. The
tendon of origin of the muscle ends in the interior of the muscle, being ensheathed in
muscular fibres.
a

ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES,
195
(31) Flexor longus digitorum pedis.—This muscle arises from the anterior two-thirds
of the shaft of the tibia and from the septa between itself and adjacent muscles. Its
tendon commences a little way in front of the ankle-joint, but it is covered on the
palmar surface with muscle continuously; the fibres belonging to itself do not end
until the commencement of the lumbricales. It divides into three tendons, which
supply digits II., IV., V.
(32) Flexor brevis arises from the calcaneum below the abductor hallucis; at about
the middle of the sole of the foot it gives off a delicate muscular slip which ends in a
very fine tendon joining the flexor perforatus of the fourth digit; beyond this it divides
into two tendons, of which the outer is the stronger of the two; this becomes the
perforatus tendon of digit III. At the point where the muscle passes into tendon it is
reinforced by a muscular slip from the flexor longus digitorum; it is difficult, therefore,
to say whether the tendon belongs to one muscle or the other. The inner tendon of
the muscle becomes the perforatus tendon of the index, the perforatus tendon being
furnished, not by the flexor profundus, as in the other digits, but by the flexor longus
digitorum pedis.
(33) Flexor profundus digitorum.— The muscle arises from the upper two-thirds of
the shaft of the fibula and from the septa between itself and adjacent muscles; the
tendon becomes quite free from muscular fibres at the ankle. It gives off a strong
branch to the thumb, which runs to the distal phalanx of the same; half an inch
beyond this it is joined to the tendon of the flexor longus digitorum pedis, just in front
of the origin of the branch of the latter going to the last digit; beyond this it divides
into two tendons, approximately equal in thickness, which are the perforating tendons
of digits III. and iv.
(34) Lumbricales.-- There are three lumbricales. The innermost of these arises
from the branch of the tendon of the flexor longus digitorum belonging to the index,
and from the inner of the two tendons of the deep flexor; the outermost of the three
arises partly from the outer surface of the outer of the two tendons of the deep flexor
and partly from the tendon of the flexor longus digitorum supplying the fifth digit.
(35) Tibialis posticus. This muscle is the deepest of the three flexor muscles ; it
arises from the tibia, from the fibula, from the interosseous membrane, and from the
septa between itself and the two remaining flexors; its tendon of insertion is as large
as those of either of the two other flexors; it is inserted partly on to the ligaments of
the sole of the foot lying deep of the long flexor tendon and partly on to the tibia.
(36) Abductor hallucis arises from the calcaneum and ligaments of the sole of the
foot, and is inserted on to the base of the first phalanx of the hallux by a fleshy
insertion
(37) Abductor minimi digiti arises principally from the calcaneum, but also from the
plantar fascia of the foot; it is inserted by a short tendon on to the base of the first
phalanx
2 F2

196
MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE
(38) Flexor brevis hallucis arises from the cuboid bone by a short flat tendon ; it is
inserted by a single insertion, in common with the adductor hallucis, which is fleshy.
(39) Adductor hallucis.---This is a strong fleshy muscle which arises partly from the
sheath of the peroncus longus, partly from the plantar fascia, and partly from the heads
of the metatarsals; the muscle measures one inch in diameter at the middle; it is
inserted in common with the fleshy flexor brevis on to the base of the first metacarpal.
(40) A very small slender muscle arises by a tendon measuring half an inch in
length from the sheath of the peroncus longus ; the delicate muscular belly in which
it ends measures 3 mm. in diameter and about an inch in length; it passes across
the transversus pedis in close connection with it, but I could not determine its insertion;
I found this muscle only in one foot.
(41) Transversus pedis is of some size; it arises from the metatarsal ligament of the
second, third, and fourth digits; it is inserted on to the thumb in common with the
adductor hallucis.
2
§ 8. Comparison of Musculature with that of the Common Chimpanzee.
In the following table the principal differences between Troglodytes calvus and
Troglodytes niger are shown (according to Sutton’s account of the myology of the
latter 1):
T. calvus.
T. niger.
Pect. minor ..... Insertion : coracoid.
Insertion : capsule of shoulder-joint.
Biceps cruris
Ischial head present.
Ischial head absent.
Soleus
From head of fibula only. From upper third of posterior surface
of fibula only.
Flex. prof. digit.... Attached by a vinculum to No such vinculum ? (?).
Flex. long. digit.
Flex. long. digit. Supplies digits I., IV., V.
Supplies digits II., V.
Lumbricales..... Three.
Four.
Flex. long. poll. Well-developed ; supplies index Absent or feebly developed; supplies
and pollex.
only pollex.
Ext. min. digit. Absent.
Present.
Macalister 3 has noted that in the Chimpanzee the dorso-epitrochlear ended in a
fascia in the middle third of the arm ; it is thus more rudimentary than in Troglodytes
calvus. The flexores profundus and pollicis were found by Macalister to be fused into
a single muscle ; but the double condition shown in the Ape described in the present
1 Journ. Anat. & Phys. vol. xviii. p. 66 (1884).
.
2 This vinculum, however, is stated by Macalister to occur. Sutton does not say it is absent; he does not
refer to it.
3 “On some points in the Myology of the Chimpanzee and others of the Primates,” Ann. & Mag. Nat. Hist.
vii. (1871) p. 341.

ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES.
197
paper has been recorded by Wilder. The extensor indicis, which I found to supply
the index only, may in the Common Chimpanzee send a tendon to the middle finger
also. I have referred above to Mr. Sutton's statement that the fibular head of the
soleus is the only head present, but that it is more extensive than in the present species.
Sir G. Humphry found in a Common Chimpanzee the fibular origin restricted, as in
the case of “Sally,” to the head of the fibula ; but in the specimen dissected by him the
tibial head also was present. Dr. Chapman 1 found no plantaris in the Chimpanzee 2
dissected by him, and no transversus pedis. It is clear from the above very brief and
incomplete notes upon recorded investigations into the myology of the Common
Chimpanzee that it is not easy at present to say exactly what is the normal arrangement
of the muscular structure of that animal; we are evidently not yet in a position to
discriminate between what are variations and what are characteristic arrangements.
If this is the case with the Common Chimpanzee, which has been dissected by so many
anatomists, it is obviously much more the case with the Bald-headed Chimpanzee, of
which, at present, only a single specimen has been dissected. I do not think it, there-
fore, worth while to attempt an exhaustive comparison of its muscles with those of
other Anthropoids; the value of such a comparison would be very far indeed from
being commensurate with the labour of collecting various papers and abstracting the
necessary data. There is no reason to suppose that when other examples of Troglodytes
calvus have been dissected they will prove to be identical in every point with the
individual studied by myself. I must therefore leave to further workers the task of
constructing a muscle formula of this Ape for comparison with other Anthropoids.
$ 9. The Palate.
The accompanying drawing (Plate XXV. fig. 2) illustrates the palatal rugæ of this
Chimpanzee. It will be observed that the folds upon the hard palate, although fairly
well marked, are irregular in their arrangement and incomplete compared with what
they are in the lower Apes. This holds good for all the Anthropoid Apes so far as
they are known, and for Man. Sir Richard Owen says 3, on the other hand, “In the
higher Quadrumana the palate is smooth or unridged as in Man.” The palate is
certainly smoother in Man than in the Chimpanzee, but there are ridges which, how-
ever, are much fewer than in the Ape.
The drawing (Plate XXV. fig. 2) precludes the necessity of an elaborate description
the palatal ridges of Troglodytes calvus, which, moreover, possibly have some range
of variation as they have in Man*; it is, however (in my opinion), important to illus-
1 * On the Structure of the Chimpanzee," Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 1879, p. 52.
* Its absence is also asserted by Bischoff and Brühl, Hartmann, however (* Der Gorilla,' p. 52), says that
it is normally present.
* Comp. Anat. vol. iii. p. 396.
* H. Allen, " The Palatal Rugæ in Man," Proc. A cad. Nat. Sci. Philad. 1888, p. 254.

198
MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE
trate a point of this sort in an animal which cannot be readily examined by a person
who is treating of the subject of the palatal rugæ.
$ 10. The Brain.
I have compared the brain of the Bald-headed Chimpanzee with the brains of two
Common Chimpanzees; the latter, however, naturally presented some differences from
each other, which rendered the task of comparison more difficult.
The brain of “Sally” weighed, after removal of the pia mater and after an immersion
of four months in spirit, 8 oz.; it had been allowed to dry for about an hour and a
half before weighing; it was then damp but not wet.
The two other Chimpanzees' brains were weighed under the same conditions 1, and
were found to weigh respectively 63. oz. and 6% oz.
These two Chimpanzees were of about the same size, and not much more than half
the size of “ Sally.” They were both a little larger (about 4 or 5 inches taller) than the
animal examined by Dr. Symington 2, the brain of which weighed under pretty much
the same conditions 81 oz. I cannot account for the very great difference; it prevents
me from attempting to draw any conclusions as to the weight of the brain in Troglo-
dytes calvus.
The brain of Troglodytes calvus is deeper in proportion to its length than either of
the two brains of Troglodytes niger with which I compared it.
The lengths of the brain as compared with their height are as follows:-
9
Troglodytes calvus .
niger (A).
niger (B)
Length.
mm.
108
100
102
Height.
mm.
65
58
62 3
.
The measurements are taken by placing vertical plates beside the brain, and are
therefore only true as regards the proportions.
The actual measurements of the brain of Troglodytes calvus are as follows:-
Length 103 mm., breadth 80 mm., height 62 mm.
In viewing the cerebrum from the upper surface (Plate XXIII. fig. 3), the most
striking difference between the two species was the condition of the parieto-occipital
fissure (the “ Simian fissure,” as it has been called). In Man this fissure is of small
1 One of them has been eight months, the other ten months in spirit.
2 “On the Viscera of a Female Chimpanzee,” Proc. Roy. Phys. Soc. Edinb. vol. x. p. 300.
3 In this Chimpanzee the temporo-sphenoidal lobes projected downwards in a much more marked degree
than in the other. The vertical diameter of the brain was naturally increased thereby; 5 or 6 mm, must be
allowed for this difference.

ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES.
199
:
extent; the length is generally (according to Quain's “ Anatomy') about an inch. In
the Chimpanzee, on the other hand, these fissures on each side are very long; in both
of the specimens which I examined they extended to within one-sixth to half an inch
of the furrow lying between the cerebrum and cerebellum; and as figured by Hart-
mann 1 they pass in an almost straight course across the brain, being traceable up to
the median furrow of the brain. In the brain of “Sally," on the other hand, these
fissures, although recognizable laterally, were connected with the median furrow (on
Plate XXIII. fig. 3, P.0.f.) by an irregular bent fissure on one side only. A closer
comparison of the two brains showed an interesting reason for this difference. In the
Common Chimpanzee the parieto-occipital fissure is deep, and its posterior wall is said
to be markedly convoluted. This was so, at any rate, with one of the two individuals
whose brains are among my stores at the Gardens. If that part of the brain of
Troglodytes calvus lying between the letters P.o.f.? and P.0.f. in fig. 3 of Plate XXIII.,
the median longitudinal furrow of the brain, were infolded, we should get a very close
resemblance to the brain of Troglodytes niger.
The Sylvian fissure of Troglodytes calvus presents, at any rate, one very interesting
point. It has been more than once pointed out that the posterior and longer of the
two branches of the Sylvian fissure is more upright in the Chimpanzee than in Man.
This was undoubtedly the case with the two brains examined by myself, the angle of
inclination being pretty much the same in both. In the brain of Troglodytes calvus,
however (Plate XXIII, fig. 2 F.s.), the posterior limb of the Sylvian fissure was much
more upright than in the Common Chimpanzee, resembling therefore that of the Gorilla,
the Gibbon, and the Orang, though not so upright as in the latter.
The fissure in the brain of Troglodytes calvus, which appears to correspond to the
anterior branch of the Sylvian fissure as figured by Gratiolet?, is quite as large as in the
Common Chimpanzee, but more horizontal in direction. I take it, however, that this is
not the true anterior branch of the Sylvian fissure. For this long fissure, which lies in
front of (below) the true anterior branch of the Sylvian fissure, is not continuous with
the posterior branch of the Sylvian fissure, as can be seen by raising the temporo-
sphenoidal lobe. Comparing the brains of the Chimpanzees with that of the Orang
and the Gibbon, the true anterior branch of the Sylvian fissure (F.s.a.) is seen to be
very short. In Troglodytes calvus it is directed more upwards than in T. niger.
The fissure of Rolando certainly varies in position in the Common Chimpanzee.
In one of the two specimens which I have before me this fissure is not much behind
the transverse axis of the brain; this is the case also with the brain of Troglodytes
calvus. But in another Common Chimpanzee the point of the V formed by the two
converging furrows is distinctly (more than half an inch) behind the transverse axis.
1 Anthropoid Apes,' fig. 37, p. 192.
* Mémoire sur les plis cérébraux de l'homme et des primates,' pl. vi, figs. 2, 6.

200
MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE
It is evident, therefore, that much stress cannot be laid upon this alleged difference
between Man and the Chimpanzee. The following measurements will show these
differences more clearly :-
Total length of cerebrum Length between anterior
measured from above a end of cerebrum and
vertical plate at each end point of V in fissure
and covering the cerebrum.
of Rolando.
mm.
Troglodytes calvus.
100
54
niger (A)
98
52
niger (B).
96
57
mm.
.
99
The fissure of Rolando in the brain of the Bald-headed Chimpanzee has the same
two anterior connections that it has in the common species; its shape is that of the
letter W; the innermost convexity is, however, much more marked than in either of
the two Chimpanzees' brains with which I have compared it. As to the other fissures,
they show such variation in individuals that I do not think a detailed description of
one brain will serve any useful purpose. I therefore direct attention to the accom-
panying drawings (Plate XXIII.) of the brain, which will be of more assistance to
investigation in the future than any description.
The under surface of the brain shows one noteworthy difference between the two
species of Chimpanzee. In the Common Chimpanzee the frontal lobes are, as in the
lower Apes, keeled below in the middle ventral line, looking as if they had been
artificially pressed together by the thumb and forefinger. There was hardly any sign
of this in Troglodytes calvus, and in this particular the brain is more like that of the
Orang
The interval between the temporo-sphenoidal lobes was very much less in Troglo-
dytes calvus than in the Common Chimpanzee, not very much more than one half.
This is partly due to the position of the lobes in question, and is correlated of course
with the more vertical direction of the Sylvian fissure already referred to. The
apex of the temporo-sphenoidal lobes is decidedly less blunt than in the Common
Chimpanzee.
The posterior aspect of the brain is also characteristic. The lateral masses of the
cerebellum (Plate XXVIII. figs. 1, 2) come into contact behind, overlapping the
median tract, which they largely conceal. This is precisely what occurs in the Orang,
but not in Troglodytes niger. In that Chimpanzee (Plate XXVIII. fig. 2) the median
tract of the cerebellum is not concealed by any overgrowth of the cerebellar hemi-
spheres. The peculiar form of this region of the cerebellum, as compared with that
of the Common Chimpanzee, will be best appreciated by a comparison of figs. 1 and 2
of Plate XXVIII., which represent the posterior aspect of the brain of " Sally” and
of one of the two Common Chimpanzees belonging to the Prosector's stores.

ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES.
201
§ 11. Conclusions.
In the preceding pages I have incidentally attempted to criticize the various species
of Chimpanzee that have at one time or another been proposed; but the main object has
been to endeavour to show that the Chimpanzee which lived in the Society's Gardens
from 1883-91 is Du Chaillu's Troglodytes calvus, is not Duvernoy's T. tschego or any
other variety, and is a perfectly distinct species of Chimpanzee, which has, however,
hardly a claim to represent a distinct generic type. Troglodytes calvus differs from
T. niger in well-marked external characters, in less well-marked skull characters, and
apparently in its muscular anatomy and brain. I am not, however, desirous of empha-
sizing too much the myological differences, since we obviously do not know the range
of variation in T. calvus, or, for the matter of that, in T. niger. The skull of T. calvus
may be said to show an exaggeration of the characters proper to the genus Troglodytes,
from which I exclude the Gorilla.
III. ON THE ORANG REPUTED TO BE SIMIA MORIO.
Although perhaps most persons now consider that there is only one species of Orang
Outang, more than one name has been given to supposed different forms. The Sumatran
Orang, for example, has been regarded as distinct from the Bornean ape, and the
smaller Bornean Orang has been distinguished from the larger animal (Simia satyrus)
under the name of Simia morio. The small Orang presented to the Society on 15th
April, 1891, which died on September 22nd, was believed to be a representative of the
latter species.
The best figures known to me of the large Orang illustrate a paper by Dr. Hermes
published some fifteen years ago! In those plates the young and adult Orangs are
shown in several ways. Other figures which I have consulted are Gervais's?, Chenu's 3,
Wallace’s 4, and Chapman's", and that of Flower and Lydekker 6. I do not trouble to
indicate older illustrations, such as those given by Temminck, for most of them show
signs of inaccurate drawing or reproduction, and it would be unprofitable to build any
conclusion upon them. Of the coloured figures referred to, it seems to me that
Dr. Hermes's are far away the best, and they are the only ones besides that of
Dr. Chapman which give a good lateral view of the head. If the coloured drawing of
the head of “George," which I now exhibit (Plate XXIV.), be compared with Hermes's
1 Zeitschr. f. Ethnologie, Bd. viii. 1876, pls. xv. & xvi.
* Mammifères, vol. i. pl. i.
Encycl. d'Hist. Nat., Quadrumanes, p. 39, fig. 42.
• The Malay Archipelago,' vol. i. p.
64.
* " The Structure of the Orang,” Proo. Acad. Nat. Sci. Philad, 1879, pl. xi.
• Mammals Living and Extinct,' p. 733. The cut is from a drawing by Wolf.
VOL. XIII.--PART V. No. 4.-February, 1893.
2 G

202
MR. F. E. BEDDARD—CONTRIBUTIONS TO THE
illustration of the side view of the head of a young Orang, a number of important
differences at once appear. In the first place, the shape of the head is quite different.
The larger Crang shows the “ brachycephaly ” which is characteristic of the Orang, as
compared with the Chimpanzee or Gorilla, to a very much greater degree than does
the head of the supposed lesser Orang. Indeed, the head of this animal is not unlike
.
that of a Chimpanzee; its shortness, however, as compared with its breadth becomes
plainer after an inspection of the accompanying drawings (Plates XXI. and XXV. fig. 1),
which represent the vertex of the Orang and the Chimpanzee. But even here the dis-
crepancy is not very great, the measurement being :-
.
Length of cranium.
Breadth of cranium.
Chimpanzee (Troglodytes calvus)
Orang (Simia morio ?).
140 mm.
132 mm.
116 mm.
113 mm.
.
The difference in the height of the forehead is also very marked. It is well known
that this is a character of age, the older Orangs having less lofty foreheads than the
young ; but “George” was probably not more than four or five years old at the time
of his death, inasmuch as none of the permanent teeth had put in an appearance.
Again, the relative baldness of the forehead of the two Apes furnishes a remarkable
difference. In the Orang examined by myself the baldness was more pronounced than
in the animal figured by Dr. Hermes. It will be noticed that the hair on the temples
stops short on a level with the ear, whereas it extends much further forward in the
animal illustrated in Hermes's figure, and also in the Orang's head figured by Abel 1.
It is true that in Chenu's figure the hair stops at the same point as it does in the Orang
which forms the subject of the present communication; but the forehead of the animal
figured by Chenu is much higher, and in other respects it agrees with the typical
Orang
The length of the hair also is greater in the young of the larger Orang. This is
shown in Hermes's figure and in the woodcut given by Mr. Wallace. But the length
of the hair upon the head seems to be a question of age. It is short in the adult Orang
figured by Hermes.
I do not, however, propose on these characters to establish a species, whether called
Simia morio or by some other name. My object is rather to take the opportunity
afforded me of contributing fresh data to the gradually accumulating material, which
will ultimately permit of a definite opinion upon the question. In the meantime
1 submit that the differences between the animal of which a drawing is exhibited
(Plate XXIV.) and the typical Orang figured by Dr. Hermes are quite as marked fas
the differences between, say, a Tartar and an Aryan.
1
“Some Account of the Qurang Outang etc.," Asiat. Research. vol. xv. pl. i.

ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES.
203
In this case the differences are not believed to amount to a difference of species; but
if a Mongolian were to come under scientific observation for the first time, the peculiar
characters of the face would be undoubtedly sketched and published for purposes of
reference. I think, therefore, that it is worth while to publish the drawing of the
Orang “ George,” even if it were definitely known to belong to the same species as the
Orang figured by Dr. Hermes, which is far from being proved. At the very least the
two drawings exhibit the extreme range of variation of one species. While describing
the head I may call attention to the scanty eyebrows and to the slight development
of beard upon the chin.
91. The Hand.
The back of the hand is illustrated in the accompanying drawing (Plate XXVI.
fig. 1), and the palm of the hand in another drawing which I also exhibit (Plate XXVII.
fig. 1). I am not acquainted with any good illustrations of this member or of the foot
in the Orang
The back of the hand is hairy down to the distal extremity of the second phalanx in
all the fingers except the second (index). But there is a remarkable patch covered
with very short stubbly hair, caused, no doubt, by the friction produced as the animal
walks resting partly upon the backs of the hands. This patch runs obliquely across the
back of the hand, as shown in the drawing, and is about an inch to in breadth.
The hairs upon the fingers are short and stubbly; on the index they are nearly
absent, a narrow line only on the outer side of that finger being hairy.
The grooves on the palm of the hand may be compared with those of the Chimpanzee.
The right hand has in both cases been selected for illustration. They are distinctly
more human in the Orang, the greater resemblance to man being chiefly due to the
fewness of the cross lines. The two lines also which run to the roots of the third and
fourth fingers from the transverse line dividing the palm are seen in the human hand,
but are barely traceable in that of the Chimpanzee. It will be noted that there is
only one continuous cross line (a, b), and that the line e of the Chimpanzee hand is
wanting. The palm of the hand is illustrated in Alix's paper referred to in my descrip-
tion of the Chimpanzee's head. There is also a figure of the palmar as well as the
upper surface of the manus of the Sumatran Orang (regarded by Fischer and Anderson 1
as a distinct species and synonymous with Geoffroy's T. bicolor) in a paper by Abel ?,
but there is no indication of the grooves nor of the patches covered with short hair on
the back of the hand; it is very probable that these characters are at least accentuated
during life in captivity, which necessarily gives less opportunities for climbing and
more for walking upon a hard surface.
1
Cat. of Mamm. Indian Museum, vol. i.
* * Some Account of the Ourang Outang etc.," Asiat. Research, vol. xv. (1825) p. 489.
2 G 2

204
MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE
§ 2. The Foot.
The upper and plantar surfaces of the foot (Plate XXVI. fig. 2 and Plate XXVII.
fig. 2) will now be described. The great toe, as has often been pointed out, has no nail.
The covering of hair extends, as in the case of the hand, as far as the end of the second
phalanx; but the hair is considerably longer on the foot than on the hand; the differ-
ence in this respect of hand and foot is well illustrated in the accompanying drawings
(Plate XXVI. figs. 1, 2). The long hair, however, stops short at the first phalanx; the
second is covered with short stubbly hair only.
The lines on the sole of the foot differ from those of the Chimpanzee. The second
transverse line (b in Plate XXVI. fig. 2) is absent; the line a goes right across the sole.
Other differences will be apparent on comparing the two figures.
3
5
$ 3. The Muscular System.
The muscular anatomy of the greater Orang has been described by several ana-
tomists, including Duvernoy?, Bischoff 2, Chapman, Lange 4, and Westling 5. It
might therefore seem unnecessary for me to burden zoological literature with further
observations upon a topic which is very far from being new. Nevertheless, I venture
to submit the following account of the myology of the animal, sheltering myself
from criticism behind the opinion of the foremost authority upon the Anthropoids-
Prof. Hartmann.
Prof. Hartmann says:—“The muscular system of Anthropoid Apes is very interesting.
The amount of material which has been collected up to this time is, unfortu-
nately, too scanty to enable us to draw satisfactory conclusions in all cases.
often unable to decide whether the conditions presented to us in the case of Anthropoids
are normal or exceptional. ..... The assertions on the subject which have been
published to the world and accepted as authoritative have already been shown to be
to some extent untrustworthy. : ... Brühl justly remarks that in no department of
.
anatomy more than in that which treats of the muscles is it more essential that we
should not decide whether a form is normal or exceptional until it has been repeatedly
examined ” (“Anthropoid Apes,' p. 150).
.
We are
.
a
1
66 Des caractères anatomiques etc.,” Arch. Mus. t. 8 (1855).
2 66
Beiträge zur Anatomie des Hylobates leuciscus und zu einer vergleichenden Anatomie der Muskeln des
Affen und des Menschen,” Abh. Bayer. Akad. Bd. x. (1870).
3 « On the Structure of the Orang Outang,” Proc. Acad. Nat. Sc. Philad. 1880, p. 160.
4 SB. Akad. Wien, Bd. lxxix.
Beiträge zur Kenntniss des peripherischen Nervensystem,” Bihang K. Svensk. Vet.-Akad. Bd. ix.
5 66
no. 8.

ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES.
205
9 4. The Muscular Anatomy of the Fore Limb.
(1) Pectoralis major (Plate XXVIII. fig. 4, Pect.1).—This muscle is divided into two
distinct portions, separated by a distance of an inch and a half at their origin, but
gradually converging towards their common insertion. The posterior half of the
muscle is rather more than an inch and a half wide at its origin; its fibres arise from
the sternal part of the 3rd, 4th, and 5th ribs and from the edge of the sternum
adjacent; at its origin the muscle is flat and thin, but gradually gets thicker as well
as narrower; at about an inch before its insertion it again widens out, and is formed of
a wide flat tendon and a narrow muscular strip. The anterior half of the muscle is
thick and narrow, being approximately of the same diameter throughout, except at the
insertion, where it becomes wider and thinner; it arises by a head, measuring rather
less than one-third of an inch in diameter, just below the omohyoid of its side from the
sternum; it has no connection whatever with the clavicle. It becomes fused with the
second part of the pectoral just before their common insertion and lies above it; the
line of insertion of the pectoral upon the forearm measures two inches and a half,
and commences from the head of the humerus just above the biceps ; it is tendinous
on the lower surface but muscular above.
(2) Pectoralis minor (Plate XXVIII. fig. 4, Pect. 2).—This muscle is composed of
two perfectly distinct parts: the first arises from the third and fourth ribs at the
junction of the bony ribs with their cartilaginous portions; it is partly overlapped at
its origin by the second part of the muscle. It measures one inch and a quarter in
greatest breadth, and rapidly narrows to the tendon of insertion, which commences (on
the inferior surface of the muscle) an inch and a half from the actual insertion,
(3) The second half of the Pectoralis minor has a broad thin origin from ribs four,
five, and six; but the muscle is already very narrow before it becomes free from the
attachment at its origin. It is inserted by a long and narrow tendon just above and in
common with the anterior extremity of the tendinous insertion of the pectoralis major
on to the head of the humerus.
The sterno-clavicular ligament is attached to the coracoid process in common with
the tendon of the anterior part of the pectoralis minor; its entire length is two
inches and three-fifths; it arises by a few fibres from the anterior end of the sternum
in front and to the outside of the origin of the pectoralis major. It is figured by
Miss Westling
(4) Coraco-brachialis arises in common with the biceps from the coracoid process ;
the apparent attachment of the muscle is along a line two inches and three-fifths in
length; it is, however, really fixed to the humerus by two separate attachments,
between which intervenes a thick tendinous ridge attached at both its ends to the
humerus, but free in the middle; upon these are inserted some of the fibres of the
coraco-brachialis; the anterior end of the tendon is attached to the flat broad tendon
a

206
MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE
of the latissimus dorsi ; the posterior attachment of the muscle is to the humerus direct
along a line measuring as nearly as possible an inch, ending at the middle of the
humerus.
(5) The biceps is composed of two very distinct portions: the coracoidal head arises
from the coracoid process in common with the coraco-brachialis ; the two are fused for
a length of two and a half inches. This muscle is rather thinner than the humeral
half; it fuses with the latter one inch and seven-tenths in front of their common
insertion. The muscle is fleshy except just at its origin and for a short way beyond,
where it is covered by a glistening tendinous layer; its connection with the humeral
half of the muscle is as follows—rather more than half an inch before the fusion of the
two the coracoid head becomes tendinous on one side; this tendinous part is inserted on
to the fleshy part of the humeral head on the side of the muscle which faces the bone;
the fleshy part of the muscle is inserted on to the conjoined tendon of the two heads.
The humeral head arises in the usual way by a strong tendon which gradually passes
into muscle; it begins again to be tendinous some little way in front of its fusion with
the coracoid head.
(6) Latissimus dorsi is a large, flat muscle extending in its origin as far back as
the crest of the ilium; it also arises from lumbar fascia and from posterior ribs; the
muscle rapidly narrows towards its insertion, and at a point about on a level with where
the teres major becomes free from its attachment to the scapula divides into two
portions, one of which is very small. It has a nearly circular section, and measures in
diameter only one-fifth of an inch ; its total length is three and a half inches from the
point where it leaves the rest of the latissimus dorsi to where it joins the teres major,
in common with which it is inserted. The remaining portion of the muscle passes into
a broad flat tendon one inch and one-third in length; the insertion of this tendon is
J-shaped, the recurved bit being anterior and joining the insertion of the teres major ;
the straight part of the tendon is inserted on the tricipital grooves just below the
insertion of the pectoralis major : it is nearly coextensive with the insertion of that
muscle. I have already mentioned that the coraco-brachialis is partly inserted on to
the tendon of the latissimus dorsi. Just at the point where latissimus dorsi passes
into tendon it gives off a dorso-epitrochlear slip, which is a round and fleshy muscle
about one-third of an inch in diameter; at a distance of two inches from the elbow
the muscle passes into a tendinous strip to which are attached some of the fibres of
the triceps and of the brachialis anticus ; it is therefore vertical, being apparently
attached to the humerus; a little later it becomes free as an extremely fine tendon
which lies lightly stretched like a violin-string between the shaft of the humerus and
its flexor condyle.
(7) Trapezius.—The origin of this muscle from the spines of the vertebra extends
back as far as the commencement of the origin of the latissimus dorsi ; anteriorly the
origin reaches the head, but owing to the removal of the brain I could not make out
a

ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES.
207
the exact manner of its origin. It is inserted on to the external third of the clavicle
and on to the greater part of the scapular spine.
(8) Rhomboideus major.-—This muscle arises below the last from the spines of the
cervical and first dorsal vertebra; its line of origin measures three and a half inches ;
it arises by fleshy fibres, among which there is, here and there, a slight admixture of
tendon. It is inserted on to the posterior border of the scapula immediately above the
insertion of the serratus for a length of one and nine-tenths of an inch about two-thirds
of the length of the border of the bone.
(9) Rhomboideus minor.--This muscle, unlike rhomboideus major, has a distinctly
tendinous origin of about one quarter of an inch in length; the muscle arises just
behind the rhomboideus major, but is not overlapped by it, except for about a quarter
of an inch anteriorly; the origin of the muscle is about one and a quarter inch in
length. Its insertion is not very distinct from that of the last muscle; it occupies the
rest of the posterior border of the scapula; it overlaps the insertion of the last muscle
before they become joined.
(10) Rhomboideus occipitalis.-This is a slender flat muscle, measuring nearly one
inch across at the origin from the occipital and gradually diminishing towards its
insertion. For the last inch and a half or so of its course it runs parallel to, and in
close contact with, the rhomboideus major. But it is quite distinct from it, being not
flat but cylindrical, and ending in a longish and very narrow tendon of insertion on to
the extreme upper angle of the scapula.
(11) Levator anguli scapula.---The insertion of this muscle is on to the outer angle
of the scapula just above the termination of the line of insertion of the serratus
magnus.
(12) Omohyoid has a fleshy origin from a tubercle on the inferior border of the
scapula one inch from the glenoid fossa.
(13) Serratus magnus arises from all twelve ribs and by twelve more or less marked
digitations; the posterior four or five are less marked than those in front; it is inserted
to the whole of the posterior border of the scapula along a line below the insertion of
the rhomboideus, extending as far as the teres major in front.
(14) Deltoid.-This muscle is very large; it arises from the last inch or so of the
clavicle, from the acromion, and from the spine and posterior border of the scapula,
mainly by a thin tendon which forms a fascia covering the underlying supra-spinatus ;
the latter origin forms an almost distinct head. The muscle is fleshy down to just
before its insertion; the insertion is mainly on a rough triangular area, the deltoid
impression, which measures nearly two inches in length. A few fibres from the deltoid
are continued on to the brachialis anticus.
(15) The teres major arises from an area of the scapula near the upper inner border
(axillary), from the axillary border itself, and from the septum between itself and the
infra-spinatus, which is really, as has already been pointed out, partly the origin of
a

208
MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE
the deltoid. The area of origin of the teres major measures rather more than one inch
and a quarter in length. The muscle is flat and strap-shaped and of some thickness ;
it is inserted on to the humerus by a flat tendon, some of which, as has been already
explained, belongs to the latissimus dorsi ; the line of insertion, which is just opposite
to that of the greater part of the insertion of the latissimus dorsi, measures about an
inch and a half.
(16) Teres minor.---This muscle has an entirely fleshy origin partly from the axillary
border of the scapula, partly from the septum between itself and the infra-spinatus ;
the line of origin measures one inch and three-fifths; it is inserted on to the head of
the humerus by an almost entirely fleshy insertion below, and separated by an interval
from, the insertion of the infra-spinatus.
(17) Infra-spinatus occupies the whole of the infra-spinous fossa, to the greater part
of which, however, it is not attached; it arises from the spine of the scapula up to the
head, from the posterior border, from the axillary border, and from the fascia covering
it; it also arises from the septa between itself and the two teres muscles. Its tendinous
insertion is continuous with, and cannot be separated from, the insertion of supra-
spinatus and the ligament uniting the scapula with the humerus.
(18) Supra-spinatus occupies the whole of the supra-spinous fossa.
(19) Subscapularis covers and arises from nearly the whole of the subscapular fossa ;
the insertion on to the humerus measures one inch and a quarter in length, the lower
part of the insertion below the tuberosity being fleshy.
(20) Triceps.—This muscle has (excluding the dorso-epitrochlear) three heads of
origin. The middle or long head arises from the border of the glenoid cavity, and
from the inferior border of the scapula for an inch behind this ; this origin is chiefly
muscular, though tendinous where it is attached to the glenoid border ; its inferior
surface is covered by six or seven narrow tendinous bands which extend for a very short
way down the muscle. The outer head arises from the humerus commencing about
half an inch below the insertion of the teres minor: the origin of the inner head
commences a little below that of the outer head.
(21) Brachialis anticus.—This muscle is large and fleshy; it arises from a large
portion of the shaft of the humerus on both sides of the insertion of the deltoid; on
the inner side of the humerus the origin extends a little way above the origin of the
internal humeral head of the triceps ; it passes under a tendinous arch left in the
origin of the external humeral head of the triceps. The origin of the muscle is also
from the septum between itself and the external head of the triceps; on the outer side
of the insertion of the deltoid the origin of the muscle does not extend forwards much
beyond the termination of the deltoid insertion, from this point downwards the origin
of the muscle occupies the whole of the inferior surface of the humerus, coming into
contact, on each side, with the origins of the triceps and supinator longus. Towards
the distal end of the attachment some of the fibres arise from a septum between itself

ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES,
209
and the triceps ; this septum is continuous with the dorso-epitrochlear; posteriorly it
becomes a narrow ligament, inserted on to the flexor condyle of the humerus; an inch
and a half from the distal extremity of the humerus the muscle becomes free, and,
curving over the joint, is inserted on to the ulna, being continuous also with the
ligament binding the humerus and ulna. On the outer face the insertion is muscular;
on the inner face it is tendinous anteriorly, and also where it joins the aforesaid
ligament.
(22) Anconæus is present, and looks like a continuation of the triceps.
(23) Supinator radii longus.—This is a large muscle ; it arises just in front of the
extensor carpi radialis longior, from the upper part of the external ridge of the
humerus; anteriorly to this it is continuous with the fibres of the coraco-brachialis, of
which it appears to be a continuation; the origin from the bone measures an inch and
three-quarters in length. It is inserted by a flat broad tendon, two inches long, upon
a prominent ridge on the external border of the radius.
(24) Extensor carpi radialis longior.--This muscle arises from the lower part of the
external condylar ridge of the humerus, just below the last muscle. Three inches
from its origin it becomes a tendon, which passes over the wrist in close connection
with the tendon of the next muscle, and is inserted on to the base of the metacarpal
of the index ; just before its insertion it is reinforced by a thin tendon arising from the
extensor carpi radialis brevior.
(25) Extensor carpi radialis brevior arises from the extensor condyle of the humerus
by a tendon common to it and the other extensors; also from the fascia covering the
supinator brevis, and from the septum between itself and the extensor communis ; it
becomes entirely tendinous three inches from the wrist. At about an inch from the
wrist it gives off a thin tendon which, running obliquely forwards, joins the tendon of
the extensor carpi radialis longior just before its insertion. The main tendon of the
present muscle, which is slightly broader than that of the “ longior," is inserted into
the base of the metacarpal of the middle digit.
(26) Extensor communis digitorum.--This muscle arises from the extensor condyle,
and lies between the extensor carpi radialis brevior and the extensor minimi digiti, from
the septa between which muscles and itself it also arises ; about halfway down the
forearm it divides into four muscles, from each of which a tendon arises supplying
digits 11.-V.; that supplying digit iv. gives off a very thin tendon, which joins the deep
extensor of digit III. ; they are inserted over the first and second phalanges.
(27) Extensor minimi digiti lies between the extensor communis digitorum and the
extensor carpi ulnaris; just before the wrist it divides into two, which join the tendons
of the extensor communis, which go to the fourth and fifth digits.
(28) Extensor carpi ulnaris arises from the extensor condyle and from a considerable
length of the ulna; the short thick tendon is inserted on to the outer side of the base
of the last metacarpal.
VOL. XIII.-—-PART v. No. 5, February, 1893.
21

210
MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE
و
m
(29) Supinator radii brevis.—This muscle appears to be divided into two parts: one
superficial and one deep. The upper part of the muscle is covered by a fascia, from
which some of the extensors partly arise ; it arises from the ligament of the elbow-
joint and from the ulna ; it passes right round the radius on to the flexor side, and is
inserted on to that bone as far down as the beginning of the insertion of the pronator
radii teres; the lower layer of the muscle is inserted on to the extensor side of the
radius.
(30) Extensor ossis metacarpi pollicis.—This muscle is considerably the largest of the
deep extensors; it takes origin from the radius, from the ulna, from the interosseous
ligament, and from the septum between itself and the extensor secundi internodii
pollicis; the radial origin commences two and a half inches below the bend of the
radius, and a little in front of, and below, the attachment of the deep layer of the
supinator radii brevis ; the tendon of this muscle is short (two inches in length), and is
inserted on to the radial carpal.
(31) Extensor secundi internodii pollicis.—This is a slender muscle, arising from the
ulna just below the ulnar origin of the last muscle ; it also arises from the interosseous
ligament; the tendon, which is long and thin, passes above the tendon of the extensores
carpi radialis to be inserted on to the proximal end of the last phalanx of the thumb.
(32) Extensor indicis arises from the ulna, from the interosseous ligament, and from
the septum between itself and the extensor carpi ulnaris; it divides into two just
before the wrist, and it is inserted on to the first phalanx of the index, and on to the
corresponding phalanx of the third digit.
(33) There is an extensor primi internodii pollicis, the tendon of which passes in
close contact with the tendon of the extensor ossis metacarpi ; it is inserted on to the
inner side of the base of the thumb metacarpal.
(34) Pronator radii teres. This muscle arises from the flexor condyle of the humerus,
beside the palmaris longus and above the other flexors; it also arises from the radius
and from the septa between itself and adjacent muscles; on the radial side, where it is
free, it is largely covered by glistening tendon ; on the opposite surface it is nowhere
free, some fibres taking origin from the flexor carpi radialis just at the end of the
muscle ; its insertion on to the radius, which is fleshy, measures one inch and two-
fifths in length, and commences immediately behind the insertion of the supinator
brevis.
(35) Flexor carpi radialis arises from the flexor condyle of the humerus and from
the septa between itself and the pronator radii teres and the flexor sublimis ; it becomes
free immediately below the insertion of the pronator radii teres ; its tendon of insertion
does not commence until just before the wrist; it is inserted on to the base of the
second metacarpal.
(36) Palmaris longus. This muscle is the most external and superficial of the flexors,
as well as the smallest; it is hardly more than one quarter of an inch in width at the
-
-

ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES.
211
widest part; it becomes tendinous about halfway down the arm; the tendon is inserted
on to the palmar fascia just at the wrist.
(37) Flexor carpi ulnaris. This muscle arises from the flexor condyle of the
humerus, from the fascia covering the forearm, from the septum between itself and the
flexor sublimis, and from the first two-thirds of the ulna ; its tendon of insertion (on to
pisiform) is very short and strap-shaped.
(38) Flexor sublimis (perforatus) digitorum arises from the flexor condyle between
the flexor ulnaris and flexor carpi radialis, from the septum between itself and these
muscles and also the flexor profundus, and from a part of the radius behind the
insertion of the pronator radii teres; it separates into four tendons in front of the wrist,
each of which is inserted on to the second phalanx of digits 11.-v., being perforated
by the tendon of the flexor profundus. All four tendons are approximately equal
in size.
(39) Flexor profundus (perforatus) digitorum.—This muscle appears to represent
both the muscle so called and the flexor pollicis longus of human anatomy, since it
arises both from the radius and ulna; it also arises from the interosseous ligament,
and from the septa between itself and adjacent muscles. The muscle itself divides
into four some way in front of the wrist ; of these divisions those belonging to the
tendons of digits II and III. are the most prominent, each with a glistening tendinous
surface beneath. The tendons of the two outer digits arise earlier than the other two,
from the common muscular mass; the four tendons are associated in pairs, those of the
two outer digits forming one pair, those of the two inner digits another pair. Each
tendon is towards its insertion not obscurely grooved upon the under surface; more
distally still the two halves of each tendon are easily separable; each is inserted on to
the terminal phalanx. A small muscular slip arises from the fourth muscle and passes
into a long fine tendon, which joins the tendon of the fourth digit some way beyond
the origin of the lumbricales.
(40) The lumbricales are four in number; each passes from the deep flexor to the
extensor tendon on the dorsal side of the first phalanx of its digit.
(41) The pronator quadratus is about an inch and a half in length; it passes across
from the radius to the ulna at the wrist end of these bones.
95. The Muscular Anatomy of the Hind Limb.
(1) Glutæus maximus. This muscle has an extensive tendinous origin from the
anterior and posterior border of the ilium, and an entirely fleshy origin from the
coccyx ; the tendon of insertion rapidly narrows towards the actual insertion.
(la) Ischio-femoral'.—This muscle arises in common with the three next muscles
from the tuber ischii; its fleshy insertion is on to the femur just above the origin of
' I use the name given by MM. Gratiolet and Alix (loc. cit. on p. 180 of this memoir).
2 1 2

212
MR. F. E. BEDDARD— CONTRIBUTIONS TO THE
the femoral head of the biceps, and measures two and a half inches, being continuous
with that of the glutæus maximus.
(2) Glutæus medius is largely covered by the last; it arises from the greater part of
the fossa of the ilium, and from the tendon of the gluteus maximus (= fascia lata);
the tendon of insertion on to the head of the femur is dorsad of that of the glutous
minimus.
(3) Glutæus minimus.—This is of course the smallest of the three glutæi ; its
greatest diameter is three quarters of an inch ; it arises from the border of the greater
sciatic notch ; it is inserted partly on to the ligamentous capsule of the head of the
femur, partly on to the femur itself between the insertions of the glutous medius
and the next muscle.
(4) I am not quite certain what name to give to a triangular fleshy muscle taking
origin from the ilium, and inserted on to the femur in front of and below glutous
minimus.
(5) Pyriformis. This muscle comes through the great sciatic notch; it adheres
closely to the glutous medius, and is inserted by a tendon on to the femur just behind
the insertion of that muscle.
(6) Obturator internus has, as usual, accompanying it two gemelli, and is inserted in
common with the next.
(7) Obturator externus arises before the last, and is inserted in common with it on
to the fossa behind the great trochanter.
(8) Quadratus femoris.—This muscle is entirely fleshy; it arises from the tuber
ischii below the muscle next to be described ; it measures about half an inch across at
the widest part.
(9) Biceps femoris.—This muscle has two heads: one of them arises from the hip-
bones, the other from the femur; the first origin is from the tuber ischii, in common
with the last muscle and the two next to be described ; the muscle gets wider and
thinner towards its insertion, which is partly on to the fascia covering the knee-joint,
and partly (in common with the femoral head) on to the head of the fibula ; the femoral
head of the biceps arises from the femur along a line measuring two and a half inches,
almost exactly co-extensive with the insertion of the quadratus femoris, from the
tendon of insertion of which some of its fibres take origin ; its insertion is continuous
with that of the long head, and is on to the fibula in common with the very small portion
of the humeral head which is so attached ; some of its fibres seem to run down and
become continuous with flexor, which muscle, at any rate partly, arises from the tendon
of insertion of the biceps.
(10) Semimembranosus arises by a flat, mainly tendinous, head in common with and
below the origins of the biceps and semitendinosus ; it is inserted by a short and stout
tendon on to the inner side of the tibia.
(11) Semitendinosus. — This muscle is nearly of the same size as the last ; its origin

ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES,
213
is in common with the last muscle; it becomes free from the semimembranosus three
quarters of an inch from the biceps and one inch and a half from the commencement
of the common origin. The muscle is entirely fleshy until an inch and a half before
its insertion by tendon ; this tendinous insertion is thin and flat, and becomes consider-
ably wider at the actual connection of its fibres with the bone; the insertion is higher
up the leg than that of the gracilis, but is situated to the inside of it.
(12) Sartorius.—This muscle is exceedingly slender; it arises from the anterior end
of the ilium, and passes obliquely over the thigh to be inserted by a broad flat tendon
on to the tibia above insertions of the gracilis and semitendinosus.
(13) Rectus femoris.- The origin of this muscle is entirely tendinous below, and half
tendinous, half muscular above; it arises from the ilium just in front of the glenoid
cavity, and from the fascia covering itself and the vastus externus ; towards its insertion
it becomes glistening on the under surface; the insertion is by a flat short tendon on
to the patella in common with a part of the tendon of the conjoined vasti.
(14) Vastus.- I cannot separate the vastus externus from the internus, or either of
them from the cruræus ; they all form together one muscle, which arises from a large
portion of the surface of the femur below the head, and by a tendon from the outer side
of the head continuous with the insertion of the glutæus minimus. The conjoined
muscle is inserted by a wide tendon partly on to the patella and partly on to the
ligaments of the knee-cap.
(15) Gracilis. — This muscle arises from the symphysis pubis by an origin measuring
nearly an inch and a half in length, and lying superficial to that of all the other
muscles arising here ; the muscle becomes gradually narrower towards the tendon of
insertion, which measures rather more than an inch in length ; this tendon is at first
narrow, but widens out to a diameter of about three quarters of an inch at its actual
insertion, which is outside, and for the most part below, that of the semitendinosus.
(16) Pectineus.-- The origin of this muscle is in front of, and in contact with, that of
the adductor longus; its insertion on to the femur is posterior to and above the lesser
trochanter, and below, as well as partly posterior to, the insertion of the adductor
brevis
(17) Adductor longus. The origin of this muscle is, as just stated, from the pubis,
immediately behind that of the pectineus ; its insertion is on to the linea aspera of
the femur, ventrad of the insertion of the adductor magnus; some of the fibres of the
vastus arise from its tendon of insertion.
(18) Adductor brevis. The origin of the adductor brevis is behind that of the
adductor longus, and slightly overlapped by it; it lies in front of, and is hardly distin-
guishable from, that of the adductor magnus; it is inserted by a very thin and flat
tendon between the insertion of the pectineus and the gluteus maximus ; the length
of the insertion is three quarters of an inch ; it commences just below the trochanter.
(19) Adductor magnus is, of course, much the largest of the three adductors; its
3

214
MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE
و
;
-
origin extends right round from the anterior part of the symphysis pubis to the ischial
tuberosity ; it divides near its insertion into two bands of muscle, of which the anterior
is the wider; this (the anterior) is inserted along a line measuring an inch and a
quarter, and lying between the insertion of the adductor longus and the origin of the
femoral head of the biceps ; the second part is inserted close to the end of the femur.
(20) Tibialis anticus.—This muscle arises from the head of the tibia, and from its
shaft down to about the middle; it also arises from the septum between itself and the
extensor communis and from the fascia covering the leg. It is inserted by a stout tendon
measuring one inch and a half in length to the radial tarsal.
(21) Extensor proprius hallucis is a slender delicate muscle arising from the fibula
and from the interosseous membrane; the area of origin of the muscle is an inch and
a half or so in length; the tendon in which the muscle ends is slender; its expanded
flattened extremity is inserted on to the base of the phalanx of the hallux.
(22) Extensor longus digitorum pedis. This muscle arises from the tibia and for
rather more than half of the fibula, from the interosseous membrane, and from the
septa between itself and the tibialis anticus and peronæus ; at the ankle-joint the muscle
gives rise to three tendons, which are inserted on to the last phalanx of each of the
last three toes.
(23) Extensor brevis digitorum is represented by the fleshy mass covering the foot ;
this is really separable into three muscular slips, which supply digits II.-IV.; the muscle
supplying digit 111. is partly inserted on to the tendon of the long extensor; the two
extensors supplying digit 1v. do not join until long after they have both become
tendinous.
(24) Peronæus longus.—The muscle arises from the head of the fibula and from its
shaft down to about the middle, from the septum between itself and the flexor on one
side and the extensor " longus digitorum on the other; the tendon crosses the foot
between the tarsal bones and the metatarsals, and deep of the intrinsic muscles of the
foot : it is inserted on to the metatarsal of the hallux.
(25) Peronæus brevis.—This muscle arises from the lower part of the shaft of the
fibula and from the septum between itself and the peroncus longus and from the fascia
covering the leg ; its tendon is inserted on to the outside of the last metacarpal.
These are the only two peroneal muscles.
(26) Gastrocnemius.—The gastrocnemius arises by three distinct heads. The outer
head arises in common with the flexor from the outer head of the femur; it becomes
separate from the flexor two and a quarter inches from their common origin. The
inner head arises from the femur just behind the internal condyle, and just below, and
in front of, the insertion of the hinder part of the adductor magnus. The third head,
which corresponds to the soleus of other animals, including Man, arises by a stout
tendon on the under surface of the head of the fibula. The three heads join rather
further than halfway down the leg. The common tendon is inserted on to the os

ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES.
215
calcis; the muscular fibres continue to within a quarter of an inch of the actual
insertion.
The plantaris muscle appears to be totally absent.
(27) Popliteus.—The muscle runs obliquely across under the surface of the knee
from the external condyle of the femur to the tibia. Its insertion on to the latter
measures an inch and a quarter in length.
(28) Flexor longus (perforatus) digitorum pedis.—The origin of this muscle extends
from just below the head of the tibia and the insertion of the popliteus to more than
halfway down the bone. It is connected also with the origins of the two remaining
long flexors. It divides beyond the ankle-joint into three tendons, which go to
digits II., III., and v.
(29) Flexor brevis is a broad strap-shaped muscle arising from the calcaneum ;
beyond the trifurcation of the flexor longus tendon it divides into three tendons, one
of which joins the superficial (perforated) tendons of digit 1v., the other two supply
digits II and III. ; these branches become the perforated tendons of those digits, being
quite indistinguishable in their characters from the perforated tendons of adjacent
digits. The tendon supplying the second digit does not become fused to the
super-
ficial long tendon, as it does in the case of that supplying the fourth digit; what
happens is that the tendon of the flexor accessorius takes the place of the superficial
tendon, which the tendon of the real superficial tendon perforates; the former runs to
the last phalanx of the digit as if it were a branch of the flexor profundus. The same
thing occurs with the tendon supplying the third digit, only that here the perforating
tendon is really the deep flexor.
(30) Flexor profundus digitorum. The origin of this muscle is from the outer con-
dyle of the femur, from the fibula to beyond its middle point, and from the septa
between itself and adjacent muscles; it divides at the middle of the sole of the foot
into two tendons, which supply digits III. and iv.
(31) There are four lumbricales, as in the hand: that supplying the index arises
only from the flexor perforatus of that digit; the others are attached partly to the
deep and partly to the superficial flexors, binding them together in a complicated
fashion, of which there is only a trace in the hand.
(32) Tibialis posticus.-This muscle lies deep of the other long flexors, and is
smaller than either of them ; its tendon is inserted on to the wrist.
(33) Abductor hallucis is a fleshy muscle arising from the calcaneum ; it ends in a
tendinous expansion inserted on to the phalanx of the great toe.
(34) Abductor minimi digiti is a fusiform muscle, also arising from the calcaneum ;
it divides into two muscles just before the head of the metatarsal; these soon become
long tendons, which are inserted on to the distal extremity of the metatarsal of the
little finger and on the proximal end of the first phalanx ; the latter tendon is the
larger.

216
MR. F. E. BEDDARD—CONTRIBUTIONS TO THE
;
(35) Flexor brevis hallucis.—This muscle divides near its insertion into two bellies,
one of which is inserted in common with the abductor, the other with the adductor.
(36) Adductor hallucis.- This is a large fleshy muscle arising from the plantar
fascia and from the heads of metacarpals II. and III. ; it is inserted in common with
the last muscle.
(37) Transversus pedis.—This muscle is much more limited in extent than in the
Chimpanzee; it arises along a narrow line of the plantar fascia, measuring four-fifths
of an inch in length on a line with the second metatarsal ; it is inserted entirely on to
the end of the metatarsal of the great toe, and not at all on to the phalanx.
Prof. Huxley, in his “ Manual of the Anatomy of Vertebrate Animals,' mentioned
some of the principal muscles of the Anthropomorpha. My dissection of the Orang
does not, however, bear out all his statements, though no doubt there are variations.
Thus the transversus pedis is not absent, though it is smaller than in the Chimpanzee.
The adductor brevis is not absent, as Bischoff stated 1, but is present, as Miss Westling
has pointed out 1. Dr. Chapman 1 speaks of the scansorius as glutæus minimus."
It has been shown in the preceding pages that both these muscles are present in the
Orang dissected by myself; it is possible, therefore, that in the Orang dissected by
Dr. Chapman the glutaus minimus was really absent; the probability of the absence
of this muscle in the Orang is increased by the fact that Dr. Chapman identified it in
the Chimpanzee. Dr. Chapman found, as I did, no trace of a plantaris; but Sandifort
(quoted by Dr. Chapman) asserted the presence of this muscle. Dr. Hartmann, how-
ever, failed to find it; its absence, therefore, must be regarded as typical. The same
observer has described a double origin to the dorso-epitrochlear, part of it arising from
the clavicle ; I found nothing of the kind.
66
§ 6. The Palate.
The ridges upon the hard palate of the Orang have been figured by Gegenbaur 2 ;
but this figure shows certain differences from what I have observed in the individual
described in the present paper. The number of these ridges appears to be about the
same; but they are much more regular in the palate described and figured by Gegenbaur.
This is particularly so with the last four ridges. In both specimens (pl. v.) the palatal
ridges are more numerous than in the Chimpanzee, indicating, so far as this character
can be made use of, the greater proximity to Man of the Chimpanzee. On the other
band, the great irregularity of the palatal ridges in the Orang is such as is met with in
the Anthropoids generally. A peculiar feature about the palate of the Orang which
I examined is its deep black pigmentation, shown in the figure (Plate XXV. fig. 3).
After it had been allowed to macerate for some days, in order to prepare the skull for
1 These references will be found on p. 204 of the present memoir.
2 “ Die Gaumenfalten des Menschen,” Morph. Jahrb. Bd. iv. p. 573.

ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES.
217
examination, the black colour could be rubbed off, staining the fingers. I am uncertain
whether to regard it as pathological; if normal, it would strengthen the reasons for
regarding this animal as a distinct species of Orang.
IV. EXPLANATION OF THE PLATES.
PLATE XX.
Head of Troglodytes calvus, drawn after death in August 1891: full face, natural size.
PLATE XXI.
Troglodytes calvus, head of the same animal, viewed vertically from above, natural
size.
PLATE XXII.
A hand and foot of the same, palmar surface, natural size: Fig. 1. Hand; Fig. 2.
Foot.---The letters refer to the lines on the palm of the hand and on the
sole of the foot, which are described in the text.
PLATE XXIII.
Brain of the same, natural size.
Fig. 1. Lateral view of right side.
Fig. 2. Lateral view of left side.
Fig. 3. Brain, viewed from above.
Fig. 4. Brain, viewed from the underside.
7.s. Sylvian fissure ; F.8.0. Anterior branch of Sylvian fissure; P.o.f. Parieto-
occipital fissure; F.R. Fissure of Rolando.
PLATE XXIV.
Head of young Orang “George," natural size.
PLATE XXV.
Fig. 1. Head of the same, viewed vertically from above.
Fig. 2. Palate of Troglodytes calvus (“ Sally"), to illustrate the ridges.
Fig. 3. Palate of Simia satyrus (?) (“George ”).
PLATE XXVI.
Upper surface of hand and foot of Orang (“ George "): Fig. 1. Hand; Fig. 2. Foot.
VOL. XII.--PART V. No. 6.-- February, 1893.
21

218.
CONTRIBUTIONS TO THE ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES.
PLATE XXVII.
Palmar surface of hand and foot of Orang (“ George ”): Fig. 1. Hand; Fig. 2. Foot.
-The letters refer to the lines on the palm and sole, which are described in
the text.
-
PLATE XXVIII.
Fig. 1. Brain of Troglodytes calvus (“ Sally ”), from behind. c. Cerebellum.
Fig. 2. Brain of Troglodytes niger, from behind. C. Cerebellum. X. Median part of
cerebellum not concealed by lateral lobes.
Fig. 3. Ear of Troglodytes calvus (“ Sally”). H. Helix ; T. Tragus; F. Fossa.
Fig. 4. Pectoral muscles of Orang (“s George'). C1. Clavicle ; 1-5. Ribs; Pect. 1.
Pectoralis primus; Pect. 2. Pectoralis secundus.

Prans. Col. Soc. VOL. XX
tellit
Mintern Brosimy
HEAD OF TROGLODYTES CALVUS
FRONT VIEW


Pans, Zool. Soc. Vol. XII. TU. XXI.
Samt deletih
Minter Brosup
HEAD OF TROGLODYTES CALVUS,
FROM ABOVE


Grano. Zool. Soc. Vol. XIT, TX. XXII
2
12
b
J. Sunt delet lith
Winter Bourg
HAND & FOOT OF TROGLODYTES CALVUS.


Frans. Zool. Soc. Vol. AHI PU. XXII.
P.O.
E
Pof.
2
E.
F
2
FR
P...'
'Por
Pof?
Mint em Bros
BRAIN OF TROGLODYTES CALVUS.


Prans Zool. Soc. VOL. XII. IX. XXIV.
Mintem Bromma
et lith
HEAD OF ORANG.


ans Zool. Soc. Vol. XII. PL. XXV.
1
og
3
2
MinternBroning
HEAD OF ORANG. .
PALATE OF CHIMPANZEE & ORANG.


Prans. Zool. Soc. Vol. XIIITU XXVI
2
HAND & FOOT OF ORANG.
SACK ASPECT


Prans. Zool. Soc. Vol. XII. L. XXVII
2
1
J Smit an eith.
HAND & FOOT OF ORANG
FRONT ASPECT


Frans. Zool. Soc. Vol. XII. Pl. XXVIII
3
Pect ?
11
CL
Pect
Pect !
1
Pect
Slet lith
ANATOMY OF CHIMPANZEES & ORANG
Miriam Brosup


Traur. Zool. Soc. m.xvin 1907
[59]
II. On recently discovered Subfossil Primates from Madagascar. By HERBERT
F. STANDING, D.Sc. (Leeds), M.Sc. (Vict.).—With an Appendix: On the Form
of the Brain in the Extinct Lemurs of Madagascar, with some Remarks on the
Affinities of the Indrisinæ. By G. ELLIOT SMITH, M.A., M.D., F.R.S., Professor
of Anatomy, School of Medicine, Cairo.
Received and read March 19, 1907.
[PLATES X.-XXVIII. and Text-figures 1-52.]
INTRODUCTION.
а
THE existence in Madagascar of a considerable subfossil fauna has long been known
to zoologists, but it is only within quite recent years that the extent and scientific
interest of these remains have been recognised. In his valuable thesis on fossil
Lemuroidea, published in 1906, Dr. G. Grandidier has given a summary of the results
of the work of various travellers and investigators in this field during the last few years.
I need not here do more than refer to the memoirs of Forsyth Major, Andrews,
Milne-Edwards, Filhol, Grandidier, Lorenz, Guldberg, Burckhardt, and others, who have
done so much to throw light on the nature and affinities of the numerous mammalian
and other vertebrate remains which have been brought to Europe during recent years.
The various localities where these remains have been found are situated chiefly on
the south-west and south coasts of the island, and include both lacustrine and cave-
deposits. In the volcanic regions of the central plateau two districts have been
discovered and partially explored which have already yielded very valuable additions
to our knowledge of the subfossil fauna of Madagascar.
The more recently discovered of these localities is situated at Ampasambazimbas
about 100 kilometres to the west of the capital, in the district of Miarinarivo (text-
fig. 1). The Académie Malgache, a scientific society the headquarters of which are in
Tananarive, has undertaken the systematic study of the numerous remains exhumed at
this place; and at the request of this Society I have had occasion during the last four
years to publish in the Bulletin of the Académie several preliminary notices referring
to the various subfamilies of Lemuroids represented among these remains. The
richness and variety of the material already discovered and the interesting nature of
the conclusions which it appears to me may legitimately be drawn from a detailed
study of these recently extinct Lemuroids, seem to warrant a more systematic treatment
than it was possible to give in the brief notices above referred to.
VOL. XVIII.---PART II. No. 1.- May, 1908.
K

60
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
In a preliminary section the nature and probable origin of the deposits at
Ampasambazimba will be briefly discussed. These deposits are especially rich in
mammalian remains. In the comparatively small area already explored some
60 skulls of Lemuroids, mostly in an excellent state of preservation, and representing
Text-fig. 1.
کرج
Majunga
Tamatave
Ampostambuzimbaar metason
TANANARIVE
L.Itasy
• Antsirabe
o
100
200
00
Sketch-Map of Madagascar showing position of Ampasambazimba and other fossil deposits.
several new species and one new genus, have been found. In addition to these
Primate remains at least 200 skeletons of Hippopotami of all ages have been exhumed,
besides numerous remains of Cryptoprocta, Centetes, and other Insectivora.
Along with these vestiges of an extensive subfossil mammalian fauna large numbers
of bones of Æpyornis, Chelonians, Crocodiles, Lizards, &c. have been found. It is my
intention, however, at present to confine myself to a description and discussion of the
fine series of Lemuroid remains which have been brought to light at Ampasambazimba.
These not only form a most valuable contribution to our knowledge of the strange
extinct fauna of Madagascar, but also throw light on the origin and affinities of the
existing Primates of that interesting island.
After discussing the character and probable origin of the fossiliferous beds at
Ampasambazimba my aims in the present memoir will be:---
1. To give a detailed description of the various new species or genera of Lemuroids,
drawing special attention to such characters as tend to explain the affinities of
the different forms.
е
a

PRIMATES FROM MADAGASCAR
61
2. To discuss the origin and relationships of existing species in the light of these
subfossil remains.
3. By a comparative survey to trace the bearing of recent discoveries on the
position of the Lemuroids and their relations to the higher Primates, an
attempt being made to throw some light on the course of development of the
Primates in general, and incidentally to distinguish between such so-called
lemuroid characters as are due to degeneration or specialisation on the one
hand and such as may be considered as belonging to a common ancestral
Primate stock on the other.
I wish in this place to express my thanks to the various members of the staff of the
British Museum at South Kensington who have generously given me every facility
for the comparative study without which the preparation of this memoir would have
been impossible. I am especially indebted to Dr. Smith Woodward and Dr. Andrews,
of the Geological Department, who have, with unfailing courtesy, given me every
assistance in their power.
In the course of this essay, I have, I trust, made ample acknowledgment of my
indebtedness to Dr. Forsyth Major, whose views on the affinities of the Lemurs are in
almost every instance confirmed by a study of the ampler material now at my
command.
I must not omit to record also my hearty thanks to my former professor, Dr. L. C.
Miall, of the University of Leeds, for much valuable help during the preparation
of this memoir, and to Dr. Elliot Smith of Cairo, whose special knowledge of
the comparative morphology of the Primate brain has been brought to bear on the
elucidation of the problems raised by the discovery of these interesting remains.
It should, however, be understood that the responsibility for the particular views here
advanced is entirely my own.
In conclusion, I cannot refrain from alluding to the sad loss which the cause of
scientific research in Madagascar has sustained in the death of my late lamented friend
and colleague Mons. A. Jully, to whose initiative as President of the Académie
Malgache the work of exploration, which has resulted in such valuable additions to
our knowledge of the extinct fauna of Madagascar, was largely due.
THE FOSSILIFEROUS DEPOSITS AT AMPASAMBAZIMBA.
Ampasambazimba (“ The Vazimba's Tomb”) takes its name from a reputed tomb of
one of the aboriginal inhabitants of the country which is situated on the edge of the
fossiliferous marsh. It lies near the western side of the area of volcanic disturbance
which runs north and south for several days' journey to the west of the province of
Imerina.
This area represents a region of more recent disturbance than the mass of the
K 2

Text-fig. 2.
PDÀO, Ambodivato
+Ambokitrilaimerina
rsh of Ifanja
Manandona
Amparihikely
Ambatolampy
-2012
Andranomena
thédhibe
And arwahy
Marsh
Iskazamay
1100
Umbertimena
Mandguy
To Mahaksinya
deserted village)
1100
Amparihinondrindrano
antola
Lavarano
Land
spambohitrandry
ÓSchazora
Malatyy
. Amparchtratsy
6 Deserted lage
charaku
Yvillages
Bengitsyo parihindrano
0970Xsarazuza
Hanter
(milijarly outfiout)
1150
1200
1250
Marinkitroka
Ambalapotokely
62801 Ankororos
cuskerana
Antakarena
#10823
1050
Iine-hnboliary
1350
14.00
1450
Andrandiordhead
(1264 +- Hinbohitrakanena
+ 1328
L.Bizoa
Vasidra
សមe ancing
X5o4AAmibohidrafita
to tam
1:50
rhou. E.Ambohidrge 25
7450
14.00
1350
1300
1250
1200
1225
Marsh
1250
14$27
o Ambohidrod
1250
Im
1309
1,350
Il 00
Marsh
pártalavory
Ambohibury 258
Deserted village
1403. tvAmpasumbe
Deserted village
+Ampasındratajy
1300
1350
11547 Betchegara
0971
1359
1300
OS /
Contour Map
of part of
VOLCANIC REGION
Ambohitsaratelo
Ambilany
(crater)
452AArnjnakofahy ofīdasianas
ostmilera
-1300
1350
between
14.00
150
1500
450
L.Andranoiatos
(68AMarovahona
Lake Itasy and Ifanja Marsh
After a survey by M. Hugues Berthier
Colonial Administrator
14.50
14,00
1350
1300
2. Antohomahita- 1250,
1300 Marosokollaromena
Deserted village
L. Murasoko
Andresen Hagavo
Scale 1:70,000.
VS2 gana
Primitive Rock
References:
Xake
Mahiaffondro
1250
* Site of Fossil Deposit
(Ampasambazimba)
1350
1380 + bondgdzy A Ambanitavy
1300
LAKE
ITASY
Zape
ŠAmbohitrakanga

ON SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR.
63
Ankaratra Mountains. Volcanic cones are thickly scattered over a large part of this
district, and at many points extensive lava-streams of varying age are plainly visible.
The fossiliferous marsh occurs in the course of the River Mazy, an affluent of the
Sakay, the waters of which discharge themselves into the Mozambique Channel. The
Mazy, after traversing a region of primitive rock in a westerly direction, encounters
several streams of lava which have entirely deflected it from its ancient course.
There is evidence of the recent drying up of extensive lakes in the neighbourhood,
of which fact the traditions of the natives give confirmation.
A reference to the accompanying contour map (text-fig. 2) showing the results of a
careful survey of the region by M. Berthier, Administrator of the District, and which
by the courtesy of the late M. Jully I am able here to reproduce, will show that above
the fossiliferous marsh the Mazy has cut its course for several kilometres through an
ancient lava-flow and that on encountering the primitive rock it has followed the line
of division between this formation and the volcanic output.
The fossiliferous marsh itself is roughly semicircular in form. It is bounded on its
semicircular contour by the River Mazy, the bed of which now lies some five metres
below the surface of the marsh. On its other sides it is limited by a stream of lava,
the surface of which shows it to be of much more recent date than that traversed
by the river in its higher reaches (text-fig. 3).
A calcareous deposit several metres thick and of great hardness separates the marsh
from the river, and it is no doubt to the presence of this broad bank of limestone that
the preservation of the fossiliferous deposits is due.
The marsh when trenched presents considerable variety in the sections exposed.
Over large areas there are deposits of travertin in varying thickness.
parts forms an unbroken sheet which greatly impedes the work of exploration; here
and there this sheet is replaced by detached nodules, and over considerable areas the
lime-deposits are absent. Mineral springs are abundant, but all are now cold. They
are of varying mineral constituents, some being strongly impregnated with iron and
many highly charged with carbonic acid. From these springs the deposit of lime
still forming
On making a section through a part of the marsh where the layers of limestone are
discontinuous, various strata are successively encountered.
To a depth of about 1 metre below the present surface the deposits consist of recent
vegetable remains succeeded by a fine black humus which rapidly turns to mud on
admixture with water. This is superposed on a stratum of forest débris, consisting of
leaves, twigs, seeds, and fruits of numerous species. Below this again a layer of larger
branches and tree-trunks is frequently encountered. These vegetable remains are in a
wonderful state of preservation, the leaves often retaining their green colour. The
bones begin to appear in general with this layer of wood, though they are occasionally
met with nearer the surface.
This in many

64
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
Text-fig. 3.
البلد
To ever
5
6
8. 9
24
Lava
A
11
12
Mazy
Fossiliferous
Deposit
Heights in Metres
Lava-Stream
1
3 ung 7f2 to
Top of right banke
1170
1
1160
5
F
Top of the eastern lava-stream
to dot
5
6:1159.36
.
Western limit of the basin
1159.41
Tributary of the Mazy
u 250g 47 fo 22022 UdaISOT
1150 11150-02
040 -
11
21135-38
1139.01
9
133.72
17 8
1129.51
1 1128.54
10
1130
1128.54
Lava
River Mazy
1120
110
Section from 1 toll { Scale of heights 1 in 1,000.
Lava - Stream
Seale l in 10,000.
Scale of lengths 1 in 10,000.
l
Plan of Fossil deposit at Ampasambazimba showing altitudes along a line crossing the River Mazy (1 to 4),
the N.W. lava-stream (4 to 7), the northern edge of fossil marsh (7 and 8), the eastern tongue of lava
(8 to 10), the tributary used for channel through diggings (10), and the edge of extensive ancient
lava-flow (11).–From survey made for present memoir by Mons. Hugues Berthier, Administrator of
the District.

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
65
In several places the bed of the marsh has been uncovered. It is found to consist
of a compact layer of volcanic pebbles cemented together by mineral deposits and
frequently presenting a metallic sheen. These pebbles apparently form a nearly hori-
zontal floor about 3 metres below the present surface.
Primate remains are found at all depths; the bones of Hippopotami, Crocodiles, and
Chelonians occur chiefly, though not exclusively, in the lower strata.
Two theories have been proposed to account for the origin of this rich deposit of
fossils at Ampasambazimba. The first is that put forward by Messrs. Baron &
Mounèyres, who visited the site soon after its discovery. They say in their report:-
“A notre avis, les ossements ainsi rencontrés et qui sont relativement condensés dans
un petit espace, sont les restes d'animaux qui se sont rendus en ce point pendant un
long espace de temps et qui y sont morts, soit de mort naturelle, soit de suite de
maladies ou de luttes, le cas de semblable concentration est fréquent aux points où
sourdent les eaux minérales.”
It is quite possible that this explanation may account for the presence of some of
the remains exhumed at Ampasambazimba. The thickness of the lime-deposits would
show that the mineral springs are of ancient date, but there are strong objections to
the belief that this theory supplies a sufficient explanation. In the first place, the
very large numbers of aquatic and amphibious animals--Hippopotami, Crocodiles, and
Chelonians--would seem to lead to the inference that a considerable sheet of water
formerly existed at this point. A further objection arises from the consideration of
the state of the fossils themselves. In the case of the Lemuroid remains it has not
been found possible to reconstitute a single complete skeleton, the bones being
scattered without any apparent order. Thus, for example, a large number of humeri
and several radii of Megaladapis have been discovered, but not a single femur.
Considerable numbers of femurs and tibio-tarsi of various species of Æpyornis have
been found, but comparatively few vertebræ, and only one imperfect skull. In describing
the method found necessary in exhuming the bones in the alluvial deposit at Lambo-
harana on the south-west coast Dr. Grandidier says:—“The bones are not at a great
depth, never more than two metres; they are encased in a compact humus, which
during the work is rapidly transformed into mud on account of the water which
immediately invades the diggings as the operations are continued. This is, indeed, the
chief obstacle to the methodical carrying out of the search, and which, both in the
western region and in the centre of the island, prevents the finding of complete
skeletons, for one is obliged to feel for the submerged bones either with a spade or
with the hands or feet, according to the depth at which they are situated under the
water, and to draw them out one by one."
If the above description were applicable to the method employed at Ampasambazimba
the argument as to the scattered and incomplete character of the remains exhumed
would not have much weight; but, as I shall presently describe, it has been possible

66
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
here to employ a much more perfect method, by which the contents of the marsh: over
a considerable area have been thoroughly explored, and had any perfect skeletons
existed they must of necessity have come to light.
What, then, is the origin of this deposit which has yielded such valuable results in
spite of the fragmentary nature of the remains ? A careful study of the topography of
the immediate neighbourhood has revealed the fact that the flow of lava which now
bounds the marsh on the north and west sides must at the time of its output have
completely blocked up the course of the River Mazy and formed a lake of considerable
area. The lava-flow now rises above the present bed of the river to a height of
50 metres and forms abrupt cliffs overhanging the river and showing the usual broken
columnar structure due to the erosive action of the river and prolonged weathering.
But there are two interesting facts which show clearly that this lava-stream once
impinged on the primitive rock on the left bank of the river. The first is that con-
siderable masses of lava remain in situ embedded among the primitive rock high up
above the present level of the stream (text-fig. 3, No. 2). The second fact is that
there exists on the right bank of the river, at the point where it now first encounters
the basaltic cliffs, a triangular section of what once has been a promontory of primitive
rock continuous with the present cliffs on the left bank; thus showing not only that
the river has been deflected from its course by the lava-flow, but that its original bed
has been entirely obliterated and filled in by the stream of lava. Under these circum-
stances one is driven to the conclusion that a lake must have been temporarily formed
and that the height of its surface must have been at least equal to that of the masses
of lava mentioned above and probably considerably higher, since detached fragments
of volcanic rock are found further up the hill-side. A tongue of lava at a lower level
has also descended on the east side of the present area of the marsh.
Reference to the sketch-map (text-fig. 3) will show that the present course of the
river turns abruptly south at the eastern edge of the marsh. As already stated, the
stream is now far below the level of the floor of the alluvial deposits, but a broad bank
of water-worn pebbles which at this point overlies the tongue of lava forming the
eastern boundary of the marsh shows that formerly the river flowed at a much higher
level, and must, in fact, have been some 25 feet above the then floor of the basin.
It is thus extremely probable that at least the lower layers of fossiliferous alluvium
were deposited in this lake. The presence of large numbers of aquatic animals would
thus be explained, and, conversely, some support is given to the presumption, arising
from anatomical evidence to be adduced later, that some at least of the gigantic
Lemuroids whose remains occur mingled with those of Hippopotami, Crocodiles, and
Chelonians, were themselves aquatic. In the case of the Apyornis and other land-
animals, one may suppose that during the course of the lengthened period which must
have elapsed ere the river wore down its exit sufficiently to drain the lake, numerous
carcases of these animals were brought down by the annual floods, and finally settled

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
67
down in the alluvial deposit forming on the floor of the lake. This view seems the
more probable in that numerous remains of Æpyornis have been found actually
embedded among the water-worn pebbles where the bank of shingle shelves down at
this point to form the floor of the basin.
It will be seen on referring to the contour-map to what an extent volcanic action
has taken place in the region drained by the Mazy in the higher reaches of its course.
It is certain, not only that the country was formerly much more wooded than at
present, but that large areas were covered by lakes which have since been drained.
Judging by the recent appearance of some of the streams of lava and the very irregular
character of the surface in this volcanic region, it is quite possible that considerable
tracts of forest may have been actually devastated and the débris of the flora and fauna
carried down and deposited in the lake at Ampasambazimba. A curious incidental
confirmation of the belief that these animal remains were deposited in water is afforded
by the fact that very many bones, notably the pelves of giant Chelonians and skulls of
Palæopropithecus, show the imprints of Crocodiles' teeth. The photograph of a skull
of Palæopropithecus maximus shown in Plate XII. fig. 1 will illustrate this fact.
It has been possible in the case of the fossils at Ampasambazimba to employ a
method of excavation which has great advantages over that described above by
Grandidier. It will be noticed on reference to the map that a small affluent joins
the River Mazy at the point where the latter turns abruptly southwards before skirting
the edge of the marsh. An ancient native watercourse indicated where a part of the
waters of this streamlet had been led round the head of the marsh for the purpose of
irrigating the rice-fields, traces of which may still be seen. By deepening and widening
this watercourse and continuing it by a broad channel down to the edge of the marsh,
it was found possible to conduct a considerable volume of water right through the
fossil diggings. It was necessary at the same time to provide an outlet for this stream
at the southern edge of the marsh. Here a formidable obstacle presented itself in the
broad barrier of compact travertin which has already been referred to as separating
the fossiliferous deposits from the present course of the river. By the help of native
workmen and a considerable expenditure of dynamite, a channel some 40 metres long
and about 2 metres deep was at length cut. It was now possible to expose a long
vertical section of the marsh, and a line of workmen could be employed throughout
the day working against the vertical wall thus formed; while each evening the earth
thus carefully examined could be got rid of by sending it down the stream into the
river below. By this method the smallest and most fragile articles can be obtained
intact. In one instance, a small bird's egg was found unbroken at a considerable depth
in the compact black earth. The percentage of the breakages of valuable specimens
has thus been greatly reduced, and one can feel certain, with a company of trained
workers, that nothing of importance will escape their scrutiny. The accompanying
photographs (text-figs. 4-8) will sufficiently supplement the description here given of
this method of excavation.
VOL. XVIII.--PART II. No. 2-May, 1908.
a
L

68
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
Text-fig. 4.
General view of fossil marsh, looking South-west. Gang of natives in fore-ground digging channel
across the eastern tongue of lava. The River Mazy lies between the marsh and the line of
hills of metamorphic rock.
Text-fig. 5.
Nearer view of marsh, looking South, showing fossil diggings along its eastern edge.
To the right is the untouched surface of the marsh.

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
69
Text-fig. 6.
View of fossil diggings, looking North.
In the distance is the main lava-stream ; to right, the lower tongue forming the eastern boundary of marsh.
Text-fig. 7.
Method of getting rid of earth by deflecting stream through diggings at end of day.
Nearer view of lava-stream beyond the marsh.
1.2

70
.
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
Text-fig. 8.
Channel through barrier of travertin separating fossil deposits from river.
Turning, finally, to the question of the age of these deposits at Ampasambazimba, we
find that the data for the solution of the problem, while fairly numerous, are not very
precise. These data may be briefly enumerated as follows:-
(a) The age of the neighbouring lava-flow as judged by disintegration of surface;
(6) The depth of material worn through by the river in cutting its new channel;
(c) The depth of alluvial deposit in the marsh;
(d) The state of preservation of the fossils;
(e) The traces in the deposits of contemporary human occupation of the district ;
(1) Traditions of the natives as to the former existence of animals now extinct.
The full discussion of these various points, while of much interest, would lead us
beyond the limits of this paper. A brief reference to a few salient facts must suffice.

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
71
It is evident in the first place, from the facts already detailed, that the river, in order
to reach its present level, must have cut through some 80 feet of material. Its course,
however, now lies, as above explained, between the recent volcanic and the ancient
primitive rock, and it is at the expense of both these formations that its new channel
has been cut. To anyone who knows the effect of the annual tropical rains on the
disintegrated granites and gneisses of the central region of Madagascar, the denudation
of a depth of 80 or 100 feet in a comparatively small number of years is quite
conceivable. Again, since, as above shown, the lake which formerly occupied the site
of the present marsh received year by year the alluvium brought down by the floods
during the rainy season, a deposit of several feet of earth and organic débris need not
necessarily have occupied a very lengthened period. The wonderful state of preser-
vation of many of the remains, both of plants and animals, would seem to suggest a
comparatively recent origin; thus one Lemur's skull contained when found a white
pulpy substance, evidently representing the brain of the animal. On the other
hand, the well-known preservative action of the organic acids of the bog must be
remembered.
Fragments of pottery, beads, and other traces of the occupation by man of the
surrounding district occur in the upper strata. One small round piece of earthenware
of foreign origin is especially interesting. I have submitted this to Mr. C. H. Read, of
the British Museum, who reports that it is a coarse earthenware of Chinese manu-
facture. Its presence at this remote site in the interior of Madagascar must probably
be attributed to intercourse with Arab traders. Dr. Forsyth Major in his memoir on
Megaladapis madagascariensis has referred to the legends current among the natives
relating to the former existence in the island of extinct animals of large size. That
memories of the quite recent existence of the Hippopotamus exist in many localities is
unquestionable, indeed the native name (lalomena) finds a frequent place in local
traditions and folklore. There is also a reference to a creature called the Tokan-dia
(" the one with a single footprint"), which may well have been the Æpyornis. Taking
all these facts into consideration I should be inclined to fix the age of the uppermost
of the Lemuroid remains (including a skull of Palæopropithecus and one of Mesopro-
pithecus found about 90 cm. below the present surface of the marsh) as probably not
more than five centuries. But evidently there is large scope for conjecture in
the attempt to solve such a problem. One may at any rate from a biological point
of view regard all these subfossil Malagasy Lemuroids as the contemporaries of
extant species in other parts of the island.
a

72
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
Classification of Extant and recently Extinct Lemurs.
FAMILIES.
SUBFAMILIES.
GENERA.
r Archæolemurince
Archæolemur.
Hadropithecus.
Mesopropithecus
Palæopropithecus
Indris.
Propithecus.
Indrisidce
Indrisinde
Larahis.
| Chiromyinæ
Chiromys.
Megaladapince
:.... Megaladapis.
(
Lemurince
Lemur.
Lepidolemur.
Hapalemur.
Lemuridae
Galaginæ
{ Chirogaleus.
Galago.
Lorisinæ
Loris.
Nycticebus.
Perodicticus.
Tarsiidae
Tarsiinæ
Tarsius.
NOTE.-The Genera &c. represented by subfossil forms are printed in Italics.
Family INDRISIDÆ.
Malagasy Primates recent or subfossil showing evidence of common descent from
ape-like ancestors, their affinity being, however, disguised by the varying degrees to
which the different subfamilies have become specialised in adaptation to various modes
of life. The dentition in every case shows reduction from the “primitive” or
“ generalised” Primate formula (retained by the Cebidæ and many of the Lemuridæ),
such reduction being carried furthest in Chiromys, and least apparent in the Archæo-
lemurinæ. Outer pair of upper incisors when present smaller than inner. Lower first
premolar generally caniniform.
Auditory bulle generally present. Lacrymal fossa variable in position-within the
--
orbit, on the orbital margin, or on the face.

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
73
There is frequent evidence of retrogressive change in brain-structure.
Note.--The reasons which appear to justify the creation of this new family will be
made apparent in the detailed descriptions which follow, and more especially in
the final Comparative Survey.
Subfamily INDRISIN Æ.
Subfossil and recent Malagasy Indrisidæ, the pithecoid affinities of which are in
most of the genera disguised by adaptive specialisation.
Brain-case generally depressed; subfossil forms showing marked constriction of
postorbital frontal region. Nasal fossa large, with tendency in recent genera to
elongation of muzzle and depression of facial angle, the latter characters being less
marked in Mesopropithecus. Position of lacrymal fossa variable,
Dental formula of all genera : 1, 2: c. 0: pm. 2: m. 3
i. 2: c. 1: pm. 2: m. 3 All show reduction of upper
. m
third molar. Long inclined mandibular symphysis. Mandible of subfossil forms
massive. Auditory bullæ generally present and prominent.
Genus PALÆOPROPITHECUS (G. Grandidier).
Definition.—Subfossil Indrisinæ much specialised and probably adapted to an
aquatic life. Brain-case depressed with postorbital constriction. Occiput vertical,
lambdoidal crest frequently present. Orbits high and upwardly inclined with raised
margins. Postorbital bar triangular with sharp inner edge. Premaxillæ send up
strongly developed projections which are fused to the anterior margin of nasals.
Zygomata high and arched. Auditory bullæ absent. Series of molars and premolars
parallel. Mandible very massive with inclined symphysis. Lower incisors sub-equal,
.
but little inclined, and not pectinate in disposition.
Dental formula : 1: 2: c. 1: pm. 2: m. 3
i. 2: c. 0: pm. 2. m. 3
PALÆOPROPITHECUS MAXIMUS (Standing). (Plates X.-XV.)
Until the discovery of the Lemuroid remains at Ampasambazimba nothing was
known of the skull of Palæopropithecus. In this locality 13 almost perfect crania
have been exhumed, besides numerous fragments. These, while showing considerable
variations in size and proportions, must all be referred to one species, to which the
name of Palæopropithecus maximus has been given. So far as it is possible to make a
comparison with the species named by Dr. Grandidier, the animal found at
Ampasambazimba appears to have been larger and much more massive. This will be
evident on a comparison of the various numbers denoting the breadth of the jaw and
length of the symphysis in the following table :-

74
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
TABLE 1.—Showing comparative dimensions of mandible of Palæopropithecus ingens
and P. maximus.
P. ingens.
P. maximus.
mm.
mm.
130
76.5
166
88
65
55
58
86
36
26
14
25
23
13
14
From the condyle to the summit of the symphysis
Length of series of molars and premolars
From condyle to posterior edge of third molar
Length of symphysis
Width between second premolars and first molars
Width between anterior margins of first premolars
Width of series of incisors at base
Maximum length of first premolar
width
length of second premolar
width
length of first molar
width
length of second molar
width
length of third molar
width
17-5
6.5
6
9
15
17:4
8.8
99
7.5
16.8
9
وو
17.6
11.5
16.8.
>
16
8
10-7
99
13.5
14
99
8
9.4
99
وو
Description of the Skull of Palæopropithecus maximus.
The skull of Palæopropithecus in its general features conforms to the type of the
Indrisinæ, though curiously departing from that type in certain particulars. It is
broad and flattened, with depressed brain-case and narrow postorbital frontal region.
The facial portion is short, herein contrasting strongly with Megaladapis. The occiput
is vertical; the zygomatic arcade high and widely curved away from the brain-case.
The orbits are small and extraordinarily elevated in position and upwardly directed.
The nasals at their anterior margins are turned upwards and form a suture with a
curious shell-like upward prolongation of the premaxilla. The dentition resembles
in general that of Propithecus, though in detail presenting many deviations from the
type of the recent Indrisinæ. The entire absence of auditory bullæ is the most
marked peculiarity to be observed in the base of the skull (see Plate X.).
On attempting to give detailed measurements of the skull one is impressed with the
great variety both in absolute size and in the proportion of the various parts presented
by different specimens. Among the earliest examples obtained at Ampasambazimba
were two showing such differences in outline and proportions that I referred them to
two distinct species. In view of the complete series of more than a dozen skulls

PRIMATES FROM MADAGASCAR,
75
eventually obtained, this distinction appears to be no longer tenable, and all the
specimens are referred to the one species P. maximus. The average maximum
length of the skull of Palæopropithecus maximus, measured from the lambdoidal
crest to the alveolar margin of the incisors, is 198 mm, (max. 216, min. 181 *).
The average bi-zygomatic breadth for six skulls where both arcades are complete
measured 121 mm. (max. 135.5, min. 113). The ratio between the maximum
breadth and maximum length expressed as a percentage index is 61. Similar
measurements taken on a skull of Indris give the number 59.4. The maximum
external breadth across the orbits in the case of Palæopropithecus is 98 mm., giving,
when compared with the maximum length of the skull, an index of 49.5; similar
measurements on Indris and Propithecus give indices of 61.5 and 63.6 respectively.
The form and proportions of the individual bones composing the brain-case conform
in general to the condition observed in Indris and Propithecus.
Occipital Region.—The occiput is truncated and forms a plane at right angles to the
long axis of the skull. The foramen magnum is, generally speaking, circular in
outline, but varies much in size and shape, corresponding diameters showing a
discrepancy of 5 or even 7 mm. in different skulls. The occipital condyles are broad
and prominent, frequently in adult skulls projecting backwards beyond the lambdoidal
crest (Plate X.). The paroccipital processes are extraordinarily developed, their free
internal margins attaining in some cases a length of 20 mm. and extending downwards
and backwards nearly as far as the condyle itself. In its basal portion this process
follows along the margin of the occipito-temporal suture as a prominent ridge, in some
instances reaching the lambdoidal crest. On its outer edge it is fused to the strongly
developed mastoid process of the squamosal and also to the styloid process. The
prominent convexity for the lodgment of the central lobe of the cerebellum, which is a
marked feature of the occiput of the extant Indrisinæ, is absent in Palæopropithecus,
this region of the skull-wall being much thickened and of porous texture. The
lambdoidal ridge is prominent in all but quite young skulls, and in old individuals
forms a sharp crest which descends along the mastoid process, an upper branch
passing above the external auditory meatus to join the upper edge of the high
zygomatic process of the squamosal. Where it is still possible to trace the lambdoidal
suture, the supraoccipital is seen to enter to but a small extent into the roof of the
cranium. In one young skull the supraoccipital occupies 18 per cent. of the distance
from the lambdoidal crest to the root of the nasals (text-fig. 9), while in Propithecus
more than 25 per cent of this distance is covered by the supraoccipital.
Parietal Region. The brain-case in the parietal region is narrow and depressed,
• When dimensions are given in the following description three numbers will generally be quoted, the first
being the average for a series of several skulls; and following this in parentheses are the maximum and
minimum measurements noticed in any individual.
VOL. XVIII. -- PART II. No. 3.-May, 1908.
M

76
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
Text-fig. 9.
Vertex view of skull of young Palæopropithecus maximus, showing sutures. Nat. size.

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
77
a
though approaching more nearly to the condition of recent Lemurs than is the case
with Megaladapis (Plates XII. & XIII.). The upper lines of attachment of the
temporal muscles form strongly marked ridges, occasionally uniting in old skulls to
form a longer or shorter sagittal crest ; but in the majority of cases the fusion of these
ridges has only taken place for a short distance above the occiput, the two lines
diverging at various angles, leaving a flattened space, wedge-shaped or fusiform,
according to the direction taken by the lateral ridges before they widely separate to
join the postorbital bar (Plate XIII.). The parietal suture becomes obliterated in ola
specimens, though the line between the frontals can be traced in almost every case,
The squamosal extends up the wall of the brain-case to about the same relative height
as in Propithecus, and the spheno-parietal and coronal sutures closely conform to the
conditions observed in the extant genera, though the coronal suture has an acute wedge-
shape form recalling that of some of the Cebidæ (e. g. Pithecia rufiventer) (text-fig. 9).
Frontal Region. The postorbital region of the frontal resembles the corresponding
part of the skull of Megaladapis, being very much constricted compared with the
modern representatives of the subfamily. The average breadth in this region for 13
.
skulls was 36 mm. (max. 40:5, min. 28). This is about 18 per cent. of the maximum
length of the skull, being only about half a similarly obtained index in the case of
Propithecus, viz. 35.6.
The frontal sinuses are voluminous and have encroached on the cranial cavity in a
manner analogous to that observed in Megaladapis. There is indeed a similar though
less pronounced atrophy of the temporal lobes of the brain with a partial obliteration
of the lumen between the cerebral and olfactory fossæ*. The median line of the
frontal behind and between the orbits is convex, though the degree of convexity varies
greatly in different specimens. There is also a slight convexity in a transverse
direction
The Orbital Region.--The size, position, and direction of the orbits have already
been referred to as differentiating Palæopropithecus from living Indrisinæ. These
characters must now be considered more in detail. In size the orbits are pro-
portionately smaller than in any of the recent representatives of the subfamily, and
indicate an animal of diurnal habits. A percentage-ratio, comparing the transverse
diameter of the orbit with the bi-zygomatic breadth, gives the number 23. Similar
indices in the case of Propithecus, Indris, and Avahis respectively give 34.2, 37-3, and
41. Except in quite young skulls the margin of the orbital process of the frontal is
raised to form a strong bony rim, which is continued around the external and anterior
margin by a similar growth of the malar. The latter bone attains an extraordinary
depth and breadth below the orbit. The distance measured from the external anterior
* For further details the reader is referred to the report by Dr. Elliot Smith on the brain-casts of
Palæopropitheous and other recently discovered Primates published as an appendix to the present memoir,
M2

78
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
margin of the orbital rim to the lower end of the suture of the malar with the maxilla
exceeds the diameter of the orbit itself (text-fig. 10). No extant Lemur exhibits this
peculiarity, which is only paralleled by some of the Old World Apes (e. g. Papio). In
the case of Palæopropithecus a broad plate of bone frequently stretches across between
Text-fig. 10.
Krague
Front view of skull and mandible of Palæopropithecus maximus.
52°
73°
.
770
the lower posterior margin of the orbit to join the zygomatic arch, thus walling in part
of the temporal fossa. The plane of the orbital rim is more upwardly and forwardly
directed than in Indris or Propithecus. The angle made by this plane with a plane
passing through the lower margins of the orbits and the upper margins of the external
auditory meatus (the horizontal plane of the Frankfort Convention) may be compared
with that occurring in the three extant genera thus :-
Palæopropithecus
Indris
Propithecus
Avahis
:
The intersection of the plane of the orbital rim with the median sagittal plane gives
an angle which is a measure of the extent to which the orbits are directed forwards.
For the same series of skulls these angles are approximately as follows:-
Palaopropithecus
55°
Indris
Propithecus
Avahis
In form and arrangement the various elements constituting the inner wall of the
470
.
50°
53°
50°
.

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
79
orbit agree in general with the corresponding bones in Propithecus. The following
deviations from the type of the recent Indrisinæ may be noted. The lacrymal enters
to a very limited extent into the face, but has a considerable downward extension
within the orbit, resembling the condition seen in some of the Hapalidæ and Cebida (see
text-fig. 48, p. 152). It has at the same time a very considerable extension in a direction
in line with the orbital rim. The inner edge of the orbital rim shows an extraordinarily
developed elevation, forming in some old specimens a roughened prominence 5 mm.
high and 10 mm, or more in length. The lacrymal fossa is entirely surrounded by the
lacrymal bone, and in most specimens the foramen is well within the orbital margin.
In the youngest skulls which I have been able to examine the foramen is in line
with the sharp inner edge of the orbital margin, and, strictly speaking, this condition
generally still obtains in the adult, though the great forward and upward development
of the orbital rim as adult age is reached leaves the whole fossa well within the orbit.
The small size and elevated position of the orbits on the one hand and the constricted
postorbital region on the other, naturally alter the contours of the maxillary and frontal
bones in this part of the skull. In Indris the posterior part of the maxilla is inflated
by an extensive aërial sinus and forms a veritable floor for the eyeball. In Palæo-
propithecus the maxilla rises up to form an extensive fronto-maxillary suture between
the lacrymal and the ethmoid, but forms no horizontal floor as in the extant genera.
The ethmoid has been mentioned as entering the orbit in Palæopropithecus. There is
apparently in young skulls in the position where this bone occurs in Propithecus (viz.,
at the point where the frontal, maxilla, orbito-sphenoid and palatine all approach each
other) a small os planum which early fuses with the end of the palatine, and in older
animals is drawn in away from the orbital wall by the sinking in of the margins of the
spheno-palatine and postpalatine foramina.
The great depth of the malar below the orbit has been referred to. Below and
within the outer orbital margin this bone is triangular in section, presenting a distinct
inner ridge which partially walls in the orbit behind. A downwardly extending ridge
of the frontal serves a similar purpose in the upper part of the orbit. We shall have
occasion in succeeding sections to notice a similar condition of the postorbital bar in
several of the other subfossil Malagasy Lemuroids.
The Nasal Region. The nasals are broad and flattened as compared with those of
the modern genera. Their median suture is early obliterated, as also are those they make
with the frontal and maxilla, but their contour can be readily traced on a young skull.
Each nasal sends out a rounded wing to meet the anterior angle of the lacrymal. The
nasalia are slightly constricted in the front of this point, the two edges running
parallel for a short distance, when they again broaden out, resembling closely the
corresponding part in Archæolemur. At their anterior end the nasals are curiously
turned up, and along their outer anterior margin form a suture with an upwardly

80
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
projecting wing of the premaxilla (text-fig. 11). The two bones together form an
extraordinary snout-like convexity, the smooth inner surface of which is continuous
with the walls of the nasal fossæ. The outer surface of these nasal convexities is
Text-fig. 11.
To
mx. .
ma.
>pmu.
n.
MX.
n.
I
mx.
ma
.
Muzzle of Palæopropithecus maximus, showing upwardly extending wings of premaxillæ
fused to anterior borders of nasals.
roughened as though for the attachment of some epidermal excrescence. The anterior
contour of the narial opening thus formed is heart-shaped as viewed from the front.
In old animals the premaxillæ are fused along the median line of the palate almost
to the alveolar margin, though frequently a small lacuna is left unjoined in front of
the anterior palatine foramina. The premaxillæ are thus more strongly developed
than the corresponding bones of the extant members of the subfamily. Correlated
with this condition of the premaxillæ the median incisors have had a more vertical
position and have been stouter and stronger teeth proportionately than in Indris.
The Temporal Region.--The zygomatic process of the malar has a smaller backward
extension than in Propithecus (text-fig 13). The squamosal element, on the other hand,
almost reaches the posterior margin of the flattened vertical wall below the orbit.
The zygomata are proportionately stronger and higher and more outwardly curved than
in the extant Indrisinæ. Each arch is attached to the vertical plate of the squamosal
by a broad horizontal shelf of bone which extends forward almost to the temporo-
sphenoidal suture. The presence of this horizontal plate combined with the con-
striction of the postorbital frontal region gives to the temporal fossa at this level
an almost circular horizontal section (Plate XIII.). The massive lower jaw and widely
extended mandibular ale were evidently associated with very powerful temporal
muscles.
The temporal region of Palæopropithecus has already been referred to as possessing
one feature of considerable interest, namely, the absence of the inflated auditory bullæ
which are so prominent and characteristic a feature of the Lemurs (Plates X. & XIV.).
This fact is the more interesting as it is associated in Palæopropithecus with the
possession of an external auditory meatus of considerable length. The tympanic bone

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
81
has the same contour as that observable in recent Lemurs, but instead of being inflated
and globular in form it has actually a smooth concave surface. The disappearance of
the bullæ is associated with several minor changes, to which reference may be briefly
made. The outer pterygoid laminæ of the alisphenoids are widely everted and sharply
truncated at their posterior border, the flat plate or bony bridge which in Propithecus
or Indris connects this bone with the auditory bulla being, of course, entirely absent.
Text-fig. 12
A
so
Top
B
Inclination of lower incisors of (A) Palæopropithecus maximus and (B) Pithecia rufiventer compared.
In disposition the latter bear more resemblance to the usual Indrisine type. (See also
text-figs. 18 and 22.)
Text-fig. 13
Restoration of cranium and mandible of Palæopropithecus maximus. x .
The flattening down of the suture between the alisphenoid and the tympanic leaves
the foramen lacerum medius widely exposed, and the orifice of the Eustachian duct,
foramen rotundum, and foramen ovale are all crowded together at the posterior end of
this opening. On tracing the Eustachian duct outwards and backwards towards the
auditory meatus it is found to open into a narrow chamber greatly flattened in a

82
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
vertical direction and occupying a position just internal to the postglenoid process.
Its inferior wall is much thickened. This shallow chamber apparently represents the
vestigial auditory bulla. There is a curious massing together and proliferation of the
parts around the meatus, forming a tube of more than 1 cm. in length. An irregular
and variable mass of bone is, in fact, always present in this region produced by the
anchylosis or close apposition of the following elements :-the postglenoid process, the
external margin of the tympanic, the mastoid process, and the paroccipital process.
This mass of bone is pierced by the stylo-mastoid foramen and the postglenoid foramen.
The actual margin of the external auditory meatus is formed by the petrous portion
of the squamosal and by the tympanic.
The Dentition of Palæopropithecus. (Plate X.)
As already stated, the dental formula of Palæopropithecus maximus corresponds with
that of Indris, Propithecus, and Avahis. A detailed comparison with these three genera
shows that in several particulars Propithecus exhibits the closest analogy with the
fossil form. We may instance specially the shape of the premolars. The median pair
of incisors are much larger than the lateral. Both pairs are cylindrical in section.
The inner pair are curved towards each other at their lower extremity. Their worn
surfaces show that all four have been apposed to the extremities of the lower
incisors as in Archeolemur. The inclination of both upper and lower incisors bears
a close resemblance to the condition seen in some of the Platyrrhine Monkeys
(e. g. Pithecia) (text-fig. 12).
The canines are triangular in section, presenting a strong anterior ridge which is
separated by a deep groove from a broader internal ridge. A small posterior cusp is
present, as in all the extant representatives of the subfamily. The anterior premolar
does not differ materially from the corresponding tooth of Propithecus, except that it is
narrower in a transverse direction. The whole series of molars and premolars is in
fact decidedly narrower than in any of the recent forms. The anterior premolar is
constricted near the centre of the lingual margin, thus being divided into a narrower
anterior and a broader posterior portion, the same feature being seen to a less degree in
the posterior premolar. The second premolar bears a very small cusp on its inner
margin, the homologue of which is traceable in Propithecus. The anterior ridge of
this tooth curves outwards to join the external cingulum, but without giving rise to a
pointed cusp as in Propithecus. The strongly developed anterior and middle labial
cusps of Propithecus are represented in Palæopropithecus by slight elevations of the
external cingulum. In the first molar the internal cusps are not subequal as in the
recent genera, but the anterior one is greatly in excess of the posterior both in height
and length. The same is true of the second molar, though here the extant Indrisinæ
bear some resemblance to the fossil form. This flattening down and reduction of the
postero-internal cusp of the molars is of special interest, as indicating a transition to a

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
83
tri-tubercular form ; indeed the condition of the molars in some of the Lemurinæ
which have a strong postero-internal cingulum does not materially differ from that seen
in Palæopropithecus. The transverse ridge joining the posterior labial cusp with the
hinder edge of the anterior lingual cusp in the first molars of Propithecus is traceable
in Palæopropithecus. The third molar of the fossil genus is greatly reduced, the two
outer cusps having quite disappeared and being represented by a line of small nodules ;
the inner posterior cusp has also gone in most specimens. The series of the premolars
and first and second molars form nearly straight lines which converge but little towards
the anterior part of the palate.
The appended table (p. 86) gives the dimensions of the teeth of a series of skulls.
It will be seen that considerable variations occur, as might be expected from the great
diversity in the size and proportions of the skulls themselves. The teeth of the lower
jaw of Palæopropithecus ingens have been described by Dr. Grandidier, and these
agree
so closely with the larger species that it does not seem necessary to describe them
minutely again. The annexed tables (pp. 84-85), giving detailed measurements of a
series of skulls and mandibles, will serve to supplement the foregoing description.
Genus MESOPROPITHECUS (Standing).
Definition.—Subfossil Indrisinæ retaining many pithecoid features. Brain-case
rounded, and showing constriction of postorbital frontal region. Sagittal and
lambdoidal crests generally present. Interorbital frontal region elevated, with steep
facial angle. Orbits small and forwardly directed. Postorbital bar triangular in
section. Nasals short and broad. Zygomata high and arched. Palate broad.
Series of molars and premolars parallel. Mandible massive, with inclined symphysis.
Auditory bullæ prominent.
Dental formula : 1. 2: c.0; pm. 2 : m. 3"
i. 2: c. 1: pm. 2: m. 3
MESOPROPITHECUS PITHECOIDES (Standing). (Plates XXI.-XXIII.)
Among the Lemuroid remains in the collection of the Académie Malgache are
four skulls which, while agreeing in many respects with the existing genera of the
subfamily of Indrisinæ, differ from these latter in so many important particulars that
they must be referred to a new genus. To this I have given the name of Mesopro-
pithecus. All the four skulls belong to a single species, which I propose to call
pithecoides.
As this specific name implies, the new genus presents certain well-marked pithecoid
characters. While agreeing in the main with the recent Indrisinæ, it shows also
many striking resemblances to Archæolemur (Nesopithecus). Its main interest indeed
lies in the fact that it definitely connects the Archæolemurs with the Indrisinæ, and
hence throws a clear light on the origin of the modern genera of this subfamily.
VOL. XVIII.-PART 11. No. 4.-May, 1908.
X

84
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
TABLE 2.-Giving dimensions (in millimetres) of thirteen skulls of Palæopropithecus maximus.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
7.
8.
.
9.
10.
11.
12.
13.
160:3 169.9 162:3 [192] 1784 178
182
[185] 181 203
196
203
184 182.6 186 196.6 190-2 181.2 [202]
202.5 195 197.8 [1935] 203
[195] 216
123
1267 126 (132:3] 129
136.2 139.7 139.7 136
135.6 137
135.5 143.5
130-5 129.7 128·7 [131.3] 133
138
145.3 [128] 135
131
141
[141] 138.5
85.7
82:7
89
101.5
94.4
94
92:8
88
'94
[88]
96
92.5 105
64.5
70-5
63.6
73.7
65.5
72-7
73.6
76
71
72:6
68.8
71.5
68.8
76
66
715
64
75
68.8
75
73
714
69.8
70.8
78
76.5
1. From lower margin of foramen magnum to
alveolar border of premaxilla
2. Maximum length of skull
3. From lower margin of orbit to upper margin
of foramen magnum
4. From lambdoidal crest to fronto-nasal suture
5. Length of palate along median line
6. From lower margin of foramen magnum to
posterior edge of palate
7. From lower margin of orbit to alveolar border
of premaxillæ
8. Length of series of molars and premolars
9. From anterior surface of postglenoid process
to posterior edge of third molar
10. Vertical diameter of orbits
11. Transverse diameter of orbits
12. Maximum external height of brain-case
13. Bi-zygomatic breadth (external)
14. Maximum external breadth of brain-case
15. Breadth between styloid processes
16. Transverse diameter of foramen magnum
17. Vertical diameter of foramen magnum
18. Distance between orifices of auditory meatus
19. Breadth of skull at level of orbits
20. Breadth between lacrymal foramina
21. Breadth of palate between third molars (in-
ternal)
22. Breadth of palate between antero-internal
margins of canines
23. Maximum breadth of nasalia
24. Minimum breadth of nasalia
25. Maximum width (height) of zygomatic arch
63
28
27
57
113
64
58
23
24
[79]
37.4
27
65 61 76 70.5
29 29 35.5 30.8
27 24 32 28
57.7 56.2 61 59
[121] [120] [136] 120
61 62.3 [79] 70
50
65 [56] 57
20 24
214
21 25
26.5
78 81
83
34 38.3 40 36.6
34.8
34.2 35.6
31.8
73 72.5 76.5
72
27.3 33.5
31 28.5
28 29 26 26
62.6 61.5 62 59
[120] [118] [129] 118
70 67 68.5 67
60 65 65
60
21.7 26 23 22
21 24 22 18
85 77.5 93.5 86.5
36-4 35.5 34.3 35.4
33
33.6 [35]
33.3
72.6
31.5
28
[58]
121
67
58.5
26
26
92
35.8
32.3
76
73
80
27.5 28 35
27 26.5 33.5
55
65
[119] 117
135.5
64 64 71
62 63 [60]
20.6 25
22
19:5 [22]
84.2
89
101
28 40 40.2
35.3 33.5 33.8
27
27.5
25.7
29
27.8
27.8
28.8
29.2
29
26
27.7 [28.5] 31.8
22 [24]
[26:5] 31
[17] 20
19.6 22
29
[31]
18.5
[20:9]
36.2
19.2
24
35
20.2
[20-8]
315 [30·8] [33]
32 39.1 35.5
21.2 18 20
[20] 24.5
33
31.5
20.8
20.8
30 [32] [30] [39]
33.5 36
[35] 39
18.5 18 17.5 21
14:5 [24.2] [13:2] 26.7

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
85
TABLE 3.--Giving dimensions (in millimetres) of mandibles of Palæopropithecus maximus.
1.
1
2.
3
.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
67
[68]
66
66
62
65
66
64
65.5 60-5
65
1. From condyle to tips of incisors.... 178.5 167 170.2 146
2. From condyle to summit of sym-
physis
1795 1665 169.8 148
3. From lower end of symphysis to a
line joining inferior angles 116 106 105 94
4. From coronoid process to inferior
angle
109.5 93 92.8
85
5. Maximum distance from condyle
to inferior angle
109.5 86 100.8 84.2
6. Length of series of molars and pre-
molars
65 65 68 63
7. From posterior edge of last molar
to postero-inferior angle
110 100-2 1005 84
8. From condyle to posterior edge of
last molar
71.1 71 63-2 53
9. Length of symphysis
85-8 91.5 86 74.5
10. Distance between coronoid processes 88
70-5
11. Distance between condyles
74.9
76
12. Distance between inferior angles 86
66 76-5
13. Breadth between rami behind third
molars
40 32 33 40
14. Length of three molars
48
48 50 46
15. Space occupied by dental series from
median incisors to third molars. 101.5 95 105 88
16. Space occupied by two premolars
17 17 18 17
17. Thickness of jaw at level of first
molar
12-2 10.2 12 13
18. Height of jaw at level of first
molar (including tooth)
52 53 47-5
87-5
94.5 (81:5]
925 83
87
[78]
74.2
82.1
332
49.8
49
[50]
49
46.5 47.5
49.2
48
49.8 44
49
95
106
19
104.5 93
17.2 16
[99]
18
[92] 101:5
16.5
17
18
17
19
16.2
17
12
11
10
12.5 11.5
11.5
12.9
11.2
12
11.2
13
52
53.2
47
46
48.2 46.2
43
40.8
38
48
[39.5] [51]
x 2

86
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
TABLE 4.--Giving dimensions of teeth of Palæopropithecus maximus.
A.-UPPER JAW.
.
1.
2.
3.
4.
5
5.
6.
17.
8.
8
9.
10.
11.
12.
13.
mm.
mm.
mm.
mm.
mm.
mm.
9:17
14.9
11.8
18:2
13.2
18
12.2
9.8
8.9
44
17
9.7
17.2
13
19.9
138
18.2
12:9
9-5
9.8
mm. mm. mm.
18
22
19.2
16:9
43:8 45.9 44:8
16.8 [12]
16-2
93 [85] 9:2
16 1507 15.5
12:5 12 * 11.8
18 19.5 19.2
14 87 13.7
18 18:3 17.8
12:7 8 13
9.9 10:5 10:2
8.9 9.3 9.8
mm.
19.2
168
44
16
8:3
14:8
11
18.5
13.2
17.5
13.7
9.8
9.5
9.8
7.9
5.5
45
4:8
2:8
302
45.5
17.9
9.7
15-9
117
183
13
18.5
13:1
10'8
9.8
[15]
44.2
15-7
8.5
15.2
11.7
19
12:8
18
13
85
8.8
mm.
19
17
45.2
178
102
15.5
12.8
18:8
13:8
187
13:5
108
10-5
11:2
87
5'5
38
4.8
2:8
32
mm.
19
18.8
44.4
18
9.5
16:2
12:9
18.7
12.2
18:2
12.8
98
9.5
42
15-2
9:8
14
11
16
13
16
12
10
8.8
43:2
15.9
8.2
1408
11.7
17.8
13:7
18.5
127
9
8.8
mm.
[165]
19.5
46.2
17.8
9.8
14'8
12:2
19
14:8
188
11.9
10-8
98
...
4:3
4:5
3
30
4
5
3
30
28-7
31.2
32
33.5
32:2
29
32.2
30
33.5
B.-MANDIBLE.
1.
2.
2.
3.
.
4.
.
5.
6.
6
17.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
1. Height of caniniform premolar
2. Breadth of caniniform premolar
3. Second premolar
ſ length
breadth
ſ length
14
19
19
9
18
12:3
18
11
.....
4. First molar breadth
5. Second molar breadth
12
16.6
17
8
17
11
17
10.3
14
9
8.5
5
5.5
8
5
7
13.5
16
17
85
18
12
16
10:9
14
9
9
5
6.5
10
5.5
7
11
18
18
9
17
1108
17.5
11
14.5
8.5
13
13
188 17
18 17
10 1 9
18.5
17
12 11
17.5 15
11 10:5
14 14
10 9
10
5
6.6
10 83
6 5.9
7.5
7
13
17.6
17
9
18
12
17
11.5
15
10
13
18
17.2
8
18
173
17
11
14
9:3
10
5
63
92
5.5
6:2
[98] 14 12
7 18 18
18 19 16.5
8.5 10 18:2
17 18 18
10 12 11
16.5 17.2
16
10 11.5 10
14 15 14.9
93 9.8 9.9
16.5
75
17
10.9
15.5
9:8
13.5
9
10
5
6
9
6
6.2
13
19
17
9
17.5
11.3
18
10
15
9 5
9:2
5
65
9
6.5
7
13
17
16:2
8
16.8
9.5
16
9
14
9
17
9.6
183
12
17
10
14
9:5
thickness
height
8. External incisor breadth
thickness
1. Height of canine
2. Breadth of canine (ant.-post.)
3. Total length of molars
4. First premolar bregdeh amarnost;)
(transverse)
ſ )
5. Second premolar length (ant.-post.)
7 breadth (transverse)
6. First molar
ſ length
breadth
7. Second molar
ſ length
| breadth
8. Third molar
ſ length
breadth
height
9. Median incisor breadth
thickness
height
10. Lateral incisor breadth
thickness.
11. Total length of premolars
44
17
length
6. Third molar
ſ length
breadth
height
7. Median incisor breadth
...
5
6
8
5
6
9
6
78
...
...
12
5
7
5.5
7
[7]
53
7
.
10
5'8
7
4.2
[65]

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
87
Description of the Skull of Mesopropithecus pithecoides.
The main features of the skull of Mesopropithecus may be briefly summed up.
The
brain-case is rounded and proportionately more voluminous than that of Palæopro-
pithecus, and in its general conformation closely resembles that of Archæolemur.
The frontal region is prominently convex, and the orbits comparatively small and
forwardly directed. The muzzle is broad and truncated. The zygomatic arches are
high and widely spreading, giving the skull a rounded form not seen in the present
Indrisinæ. The profile is even more Ape-like than that of Archæolemur (text-figs. 14
& 19, and Pl. XXI.).
a
Text-fig. 14.
A
B
.
C
D
ww
Profiles of (A) Mesopropithecus and (C) Archæolemur compared on the one hand with (B) Indris
and on the other with (D) an Old World Monkey.
The most satisfactory method to be followed in describing the skull of Mesopro-
pithecus will be to compare it on the one hand with Archæolemur, and on the other
with its nearest extant allies Propithecus, Indris, and Avahis.
Such a comparison at once reveals the fact that the fossil form is robuster and more
massive in every way than the recent Indrisinæ. Not only is it absolutely larger in
most of its dimensions, but the various crests and processes are much more strongly
developed. The comparison also shows in some respects a closer resemblance to
Indris than to Propithecus. A quite young skull of Mesopropithecus also bears a
striking likeness to Avahis in general conformation (text-fig. 15).

88
DR, H, F. STANDING ON SUBFOSSIL
The Occipital Region.—The occiput of Mesopropithecus is but little inclined from
the vertical in the adult skull, though a young specimen just cutting its canines has a
much inclined occiput, the plane of the foramen magnum making an angle of but 35°
with the horizontal plane.
In the adult the conformation of the occipital region shows a striking resemblance
to that of Archæolemur edwardsi. The foramen magnum is circular or slightly
Text-fig. 15.
А
B
vel!)
Skull of young (A) Mesopropithecus compared with that of (B) Avahis.
elongated in a horizontal direction. The occipital condyles are widest near their
upper extremity, the line of greatest transverse convexity here running obliquely
outwards and upwards. In a young skull the median convexity for the lodgement
of the central lobe of the cerebellum is strongly marked as in recent genera, but in
the adult the condition approaches that of full-grown specimens of Archæolemur
edwardsi. The paroccipital processes also resemble those of Archæolemur, being-blunt
and pyramidal in form. The lambdoidal crest is prominent, running backwards in
a horizontal direction in a manner closely analogous to the condition seen in
Archæolemur. The supraoccipital enters to but a small extent into the roof of the
skull, resembling in this the majority of the higher Apes. Among the existing genera,
Avahis comes nearest to the fossil in this respect. The lambdoidal suture has a feeble
anterior convexity, the curvature being approximately parallel to the lambdoidal crest.
The Parietal Region.—In the parietal and frontal regions further resemblances to
Archæolemur are noticeable. The brain-case is globular or rather pyriform; it is
more elevated than in either Indris or Propithecus and narrower in the postorbital
region. The parietals form a more considerable part of the roof of the brain-case than
in either of these recent genera.
The upper lines of attachment of the temporal muscles are either closely approxi-
mated along the middle line, or actually meet, forming a more or less strongly marked
sagittal crest. This crest is continued forward as far as the coronal suture, when it

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
89
divides into two curved ridges, which spread widely to form the posterior edge of the
raised frontal convexity, and are continued with slight interruption to form the outer
edge of the postorbital bar.
In adult animals the median suture is closed along the whole length, in the parietal,
frontal, and nasal regions. The spheno-parietal suture is similar in length and
position to that of Propithecus. The outlines of the squamosal and the extent to
which it rises up along the skull-wall closely resemble the condition observed in the
modern genera.
The Frontal Region. The form of the frontal and orbital regions of Mesopropithecus
sharply differentiates the genus from the extant Indrisinæ, while closely allying it
with the Archæolemurs. Different skulls show considerable diversity as to the
elevation and amount of convexity of the frontal region between and behind
the orbits. In the case of the specimen figured on Plate XXI., this part of the skull
is raised so as to be actually higher than the central parietal region, but in every
instance the interorbital part of the frontal bone is much more sharply curved down-
wards than is the case with the extant members of the suborder, thus giving to the
profile a very Ape-like aspect.
A frontal sinus is present, comparable in extent with that found in Indris and
Propithecus. A noticeable feature of Mesopropithecus, and one which we have seen
to exist in all the recently extinct subfossil Lemuroids, is the narrowing in of the
postorbital region of the frontal bone. The extent of this constriction does not,
however, in Mesopropithecus appear to be so great as materially to affect the frontal
lobes of the brain. There is, in fact, a very close resemblance between the brains of
Mesopropithecus and Propithecus *
The Orbital Region.—Compared with the existing Indrisinæ the orbits of Mesopro-
pithecus are proportionately smaller and more forwardly directed, the postorbital bar
is stouter and more distinctly triangular in section, and the malar region while not
so deep and strong as in Palæopropithecus is considerably more developed than in
Propithecus or Indris. In the case of the last two genera the orbit has so great a
lateral extension and the zygoma so flattened a curvature that when the skull is
viewed from the front the zygomatic arch is hardly visible. In Mesopropithecus, on
the contrary, the zygomata spread widely away from the brain-case beyond the external
orbital rim, in this respect again closely resembling Archæolemur (text-fig. 16).
The development of the malar region in conjunction with the elevated frontal and
steep facial angle must have given to Mesopropithecus a more Monkey-like face than
that even of Archæolemur.
* See Appendix by Elliot Smith, infra, p. 168.

90
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
Text-fig. 16.
an
A
B
c
D
WOT
ce
site
E
F
Front view of skulls of (C) Mesopropithecus and (E) Archæolemur, compared with (A) Propithecus
and (B) Indris, and also with (F) Orang-utan and a nocturnal New World Monkey
(D) Nyctipithecus.

PRIMATES FROM MADAGASCAR,
91
In the following table the transverse diameter of the orbit of Mesopropithecus is
compared with the corresponding dimensions of Archæolemur, Propithecus, Indris,
and Avahis respectively. This is also expressed as a percentage-index of the
bi-zygomatic breadth of the skull in each case.
Diameter of orbit.,
Archæolemur. Mesopropithecus. Indris. Propithecus. Avahis.
29.5
21
23 21
15-5
Orbitul index : [ bindingum.io.breadth]
x 100
:
27.9
25
-
37.3
34:2
41.1
a
The orbital rim of Mesopropithecus is less raised and everted than in the two
modern genera most nearly resembling it in size; but the postorbital bar is, as stated
above, much stouter and stronger. There is the same turning in and extension of the
sharp posterior margin of both the frontal and malar portions of this bar as occurs in
Palæopropithecus and Archæolemur.
The infraorbital foramina occupy a similar position to that seen in Propithecus,
The shape of the lacrymal bone bears a considerable resemblance to that of Palæo-
propithecus, though it has a smaller extension within the orbit and does not completely
enclose the lacrymal fossa. The large size of the raised inner margin of the orbit is
again another character recalling Palæopropithecus. The position of the lacrymal
foramen can be best described as being in line with the sharp inner anterior margin
of the orbit, though the fossa itself is almost entirely within that margin. There
within the orbit a fronto-maxillary suture separating a small os planum from the
lacrymal. The posterior portion of the maxilla forms the floor of the orbit, but
does not extend backwards so far as in the case of Archæolemur, being intermediate
both in extent and inclination between the condition of this latter and that seen in
Propithecus.
The Nasal Region.--The size and shape of the nasal bones strongly recall the
same region in Archæolemur, though, as before stated, the median suture is entirely
obliterated in full-grown specimens. The upper part of the fused bones forms an
upwardly curved suture with the frontal, the lower outer extremities of this curve
nearly coming into contact with the anterior angle of the lacrymal as in Palæopro-
pithecus. The lateral margins of the nasals gently curve outwards, this curvature
being accentuated towards their anterior extremity in a manner exactly analogous to
that noticed in Archæolemur (text-fig. 17). The lower external margin here makes a
very short suture with an upward extension of the premaxilla. This condition may
be seen in Propithecus, though apparently not in Indris or Avahis. We have seen
that in Palæopropithecus this upward extension of the maxilla is external to the
anterior margin of the nasal bones.
The premaxillæ are firmly fused along the middle line almost to the alveolar margin.
VOL. XVIII.---PART II. No. 5.-May, 1908.
0

92
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
The median incisors have thus been brought into close proximity, in all probability,
indeed, meeting in the middle line. Unfortunately the incisors are missing in all the
specimens, but the alveoli give us indications for determining their position and
direction. This region of the palate is more strongly developed than in any of the
Text-fig. 17.
YYTY
TD
a
6
d
e
f
Nasalia of (a) Archæolemur edwardsi and (6) Mesopropithecus pithecoides, compared with each other
and with those of (c) Propithecus and of three Monkeys (d) Pithecia leucocephala, (e) Pithecia
rufiventer, and (f) Chiropotes ater.
7 mm.
extant members of the subfamily, and it is very probable that the front teeth still
functioned as true “incisors,” being used for biting and nibbling, as in the case of
Archæolemur. The nasal aperture is almost circular in form in the one skull where
the margins of the encircling bones are intact.
The Temporal Region.--As stated above, the zygomatic arch spreads widely away
from the skull, the malar process taking a somewhat upward direction as in
Archæolemur. This malar element does not extend backwards along the whole lower
border of the arcade, though forming a longer horizontal suture than in Palæopro-
pithecus. The anterior part of the arch has a much smaller vertical extension than
the posterior, the maximum and minimum heights being respectively 16.5 mm. and
The whole arcade has a far greater thickness than that seen in any of the
extant genera, its conformation, indeed, presenting a strong contrast with these latter
and closely allying it with Archæolemur. The zygomatic process of the squamosal
bears some resemblance to that of Propithecus, but it is again more massive in every
way and differs also from the latter in having a much greater forward extension of the
horizontal plate which connects the skull-wall and the vertical portion of the arcade.
This fact, combined with the very convex curvature of the whole arch, has given at
this point a nearly circular horizontal section to the temporal muscle, again recalling
the condition of Palæopropithecus and Archæolemur rather than that of Propithecus
and Indris, where the temporal fossa is elongated in a direction parallel to the long
a
axis of the skull.
The sharp superior margin of the zygomatic arch is continuous by a long flat

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
93
a
horizontal ridge with the flange-like lambdoidal crest. In Propithecus a line may be
traced running horizontally backwards above the auditory orifice to join the superior
occipital ridge, suggesting the former existence of a similar crest.
In Mesopropithecus large auditory bullæ exist, similar in shape and proportions
to those of recent Indrisinæ, and there is in old skulls a fusion of the postglenoid
process with the bulla.
The Basilar Region. The obliteration of the sutures observed in the roof of the
cranium is again seen in the case of the bones forming its floor. In the oldest skulls
hardly a trace remains of the occipito-sphenoid, sphenoid, maxillo-palatine, or maxillary
sutures. The external pterygoid laminæ are widely everted at their posterior margins ;
the glenoid fossæ are broad and deep, resembling those of Palæopropithecus. The
postglenoid process is broad and strong, and has also a greater vertical extension than
in Propithecus.
In the palatal region we again see evidence of the stouter and more robust make of
the fossil form as compared with all its existing relatives. The posterior margin of the
palatines is three or four times as thick as in Propithecus and Indris. The central
portion is depressed (in the direction of the vomer) and in young animals is produced
into a short postpalatine spine. The forward extension of the palatine is intermediate
in extent between the condition seen in Propithecus and Indris. The interior part of
the palate is much broader than in any of the recent representatives of the subfamily,
the distance between the internal margin of the anterior pair of premolars being in
excess of that between the first molars. In all recent genera the dental series converge
towards the anterior part of the palate; in Mesopropithecus they are almost parallel.
Dentition. The dentition of Mesopropithecus so closely resembles that of Propithecus
and Indris that a short comparison with these modern genera will suffice (see Pl. XXI.).
As already stated, the inner pair of incisors in Mesopropithecus, while larger than the
outer, were more nearly equal than in Indris. So far as it is possible to judge from
the size, position, and direction of the alveoli, the incisors of Mesopropithecus were
intermediate in function between those of Archæolemur and Propithecus. There has
evidently been some variability as to the position of the external pair of incisors-
in one case a short diastema occurring between this tooth and the canine, while in
another skull the alveolus is confluent with that of the canine. The same variability
in the position of the outer incisor is seen in Palæopropithecus.
The canine in Mesopropithecus is a large and powerful tooth, having a horizontal
extension of nearly a centimetre and a breadth of 4.5 mm. It has a large internal
talon overlapped by the anterior margin of the second premolar. This latter and the
following tooth bear a strong likeness to the corresponding teeth of Palæopropithecus,
though the greater prominence of the backwardly sloping central external ridge and
the development of the small labial cusps ally these teeth even more closely to those
of Propithecus.
a
02

94
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
The first and second molars by the strong development of their acute internal cusps
are again closely related to the three recent genera, though, on the other hand, the
flattening down of the small lingual cusps of these teeth recalls the condition of
Palæopropithecus. The third molar is much reduced as in all the Indrisine, though
its antero-internal cusp is less vestigial than in most of the other genera.
Text-fig. 18.
А
AA
AA
20808268
$300280
D
B
E
Mandibles of (A) Mesopropithecus pithecoides and (B) Archæolemur edwardsi, viewed from above,
and compared with those of (C) Indris and Old and New World Monkeys (D) Colobus and
(1) Pithecia,
Turning to the mandible, we find here again a condition intermediate between that
of Archæolemur and Propithecus. The massive character of the whole jaw, the great
vertical height of the body of the rami, the strong development and almost vertical
direction of the anterior margin of the alæ, the form and size of the coronoid process,

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
95
the broad condyle, the wide-spreading angle of the lower margins of the mandibular
rami carrying the lower edge of each ramus outwards to such an extent as to cause the
posterior molars to overhang within the jaw, such are some of the characters in which
Mesopropithecus approaches Archæolemur and in most of which also it resembles the
ordinary Simian type of mandible (see text-fig. 18, where the mandible of Mesopro-
pithecus is compared with those of Colobus and Pithecia). The mandibular symphysis
has about the same relative length as in Propithecus. The lower incisors are missing,
but the alveoli show them to have been somewhat rounded in section and not laterally
flattened as in the existing genera. The outer pair were larger than the inner and the
alveoli of the inner pair are decidedly anterior in position to the outer, herein again
resembling Archæolemur. All four incisors appear to have been somewhat procumbent,
the angle approximating to that seen in Propithecus.
The anterior premolars are missing in our specimens, but the remaining teeth bear a
very close resemblance to those of Indris and Propithecus. The first premolar is much
everted at its anterior margin.
The three molar teeth call for no special notice, except to state that they are in
general stouter and broader than the corresponding teeth of Indris and Propithecus
and in their conformation show affinities with both these genera.
TABLE 5.--Showing affinities of Mesopropithecus with recent Indrisinæ
and with Archæolemur.
Archæolemur
edwardsi.
Mesopropithecus
pithecoides.
Propithecus
diadema,
Constriction of postorbital region of frontals
Obliteration of sutures
Presence of strongly developed crests
Broad occipital condyles
Size and shape of bullæ ..
Size of orbits
Forward direction of orbits
Vestige of postorbital septum
Size of zygomatic arches
Position of lacrymal fossa
Facial angle
Procumbency of lower incisors
Dental formula
Parallel disposition of dental series
Contact of upper median incisors
Shortness of muzzle
Shape of nasals
Angle of symphysis of lower jaw ,
Shape of condyle of mandible

96
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
TABLE 6.-Giving dimensions of four skulls of Mesopropithecus pithecoides.
1.
2.
3.
4.
mm.
mm.
mm.
mm.
85.5
101
58
69
63
[75]
40
45
81 87-5
94.5 101
67.5 70.5
75 81
[35] 40.8
[46] 47
33 33-5
34 34
33
33
32
[32]
30
có c 3
20
20
39.5
1. From lower margin of foramen magnum to alveolar border of pre-
maxillæ ....
2. Maximum length of skull
3. From lower margin of orbit to upper margin of foramen magnum
4. From lambdoidal crest to fronto-nasal suture ..
5. Length of palate along median line .....
6. From lower margin of foramen magnum to posterior edge of palate..
7. From lower margin of orbit to alveolar border of premaxillæ
8. Length of series of molars and premolars
From anterior surface of postglenoid process to posterior edge of
third molar
10. Vertical diameter of orbits
11. Transverse diameter of orbits
12. Maximum vertical diameter of brain-case (external)
13. Bi-zygomatic breadth (external)
14. Maximum external breadth of brain-case
15.
Breadth between styloid processes
16. Transverse diameter of foramen magnum
17.
Vertical diameter of foramen magnum
18. Distance between orifices of auditory meatus..
19. Breadth of skull at level of postorbital constriction
20. Breadth between lacrymal foramina
21. Breadth of palate between third molars (internal)..
22. Breadth of palate between antero-internal margins of canines.
23.
Maximum length of nasalia
24.
Maximum breadth of nasalia
25.
Minimum breadth of nasalia
26.
Maximum width (height) of zygomatic arch
. .
80
49.2
29.5
12
12
19 30 [28]
18.9
18
17
18
33.5 38 37
57.5 76 72
42 48 48.5
26 [29] [28]
14 14.5 15
14.5 11 12
36 36 35
27 30 29
14 18.5
[19]
15 [19] 20
[20] [165]
[19] [21] [21]
[9] 15
6 8. [8]
10 17 17-5
35.5
27.5
18.8
19
20
21
16
9.5
TABLE 7.-Giving dimensions of upper teeth of Mesopropithecus pithecoides.
1.
2.
3.
4.
mm.
mm.
mm.
mm.
14
4
8
3.
21.6
21.5
7
4
[25]
6
3.5
6.5
. .
1. Height of canine
2. Breadth of canine (ant.-post.)
Total length of molars
length (ant.-post.)
4. First premolar
1 breadth (transverse)
ſ length (ant.-post.)
5.
Second premolar
breadth (transverse)
length
6.
First molar
5
5
#2000000
8
7
OOO OOOT OF
5.5
5
8.2
7.5
8
7.5
22
的​466866766
breadth
ſ
7.
breadth
s length
8.
Third molar
breadth
7.5
7.5
Second molar length
8
7.5
5.5
6
::
6.5
6

PRIMATES FROM MADAGASCAR,
97
Text-fig. 19.
Restoration of skull and mandible of Meso propithecus pithecoides.
Subfamily ARCHÆO LEMURIN Æ.
Subfossil ape-like Indriside which retain the largest number of ancestral pithecoid
characters. They retain the “primitive” Primate dentition in the upper jaw, though
there is reduction of the third molar. The lower jaw is massive and has many
Simian features; it has lost the canine of the permanent dentition. Upper incisors
large and functionally important. Lower incisors show incipient tendency to pectinate
disposition, which is characteristic of existing genera. Lower first premolar caniniform.
Skull pyriform with narrow postorbital frontal region, long widely curved zygomata,
and large auditory bullæ. Lacrymal fossa on or near orbital margin.
Dental formula :
i. 2: c. 1: pm. 3: m. 3
i. 2: 0.0: pm. 3: m. 3
Synonym : Nesopithecine (Major).
Genus ARCHÆOLEMUR (Filhol). (Plates XVI.-XX.)
Definition.-Subfossil ape-like Lemuroids with pyriform brain-case, showing marked
postorbital frontal constriction. Occipital and sagittal crests frequently developed
and interorbital frontal region prominently convex. Incisors and premolars
functionally important, the latter having a blade-like disposition in both upper and
lower jaws. Lower first premolar caniniform ; third molar reduced in both jaws.
Dental formula: i. 2: c. 1: pm. 3: m. 3
i. 2: c. 0: pm. 3: m. 3
Synonym : Nesopithecus (Major).
It is not my intention to give a full description of the fine series of skulls of

98
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
a
Archæolemurs which have been found at Ampasambazimba, since both Dr. Forsyth
Major and Dr. Grandidier have memoirs in hand on this subject. It will be necessary,
however, for the purposes of comparison, to point out the salient features of the two
species represented in the collection of the Malagasy Academy. I shall also in the
present section give a table of the chief dimensions of the complete series of 10 skulls
from Ampasambazimba, since the whole material will probably be no longer con-
veniently available for purposes of comparative study.
It should be pointed out, in the first place, that, as in the case of Palæopropithecus,
there is a great variety in the size and proportions of this series of skulls. The task
of classifying them has been especially difficult from the fact that although various
characters may be pointed to as constituting marked differences in different individuals,
these individuals cannot be classified as showing simultaneously the same set of
variations, and, moreover, intermediate types occur even in the case of the most
extreme divergences. As an example of this difficulty we may consider the condition
of the third molar. The reduced triangular shape of this tooth has been used by
Dr. Grandidier as forming the chief criterion for the determination of the genus
Bradylemur. In the series under consideration three skulls show a distinctly
triangular form of this tooth, two have large quadritubercular third molars, while
four show various conditions intermediate as to size and shape between the first and
second groups. Again, the attempt was made to use the facial angle as a distinguishing
character, and it was found that seven skulls had a long, more or less pointed muzzle,
so that a line tangential to the alveolar margin of the premaxillæ and the frontal
convexity between the orbits formed approximately an angle of 60° with the plane
passing through the crowns of the molars and premolars. In the case of three other
skulls the line so drawn was more abrupt, giving an angle approaching more nearly
to a right angle. Again, the proportionate length of the series of molars as compared
with the premolars has been calculated for the whole series of skulls; this expressed as
percentage-ratios gives numbers varying from 98.4 to 85.6. In one case, however,
the general aspect of the skull is so strikingly different in many important respects
from all the rest of the series that it seems justifiable to make a specific distinction in
this instance, and the name platyrrhinus is proposed for this skull. Its distinguishing
features will be enumerated after a brief general description of the other members of
the series. I have, through the courtesy of Dr. Smith Woodward, had the opportunity
of comparing these latter skulls with the type specimen of Archæolemur edwardsi in
the British Museum and have no hesitation in referring them to this species.
a
Description of Skull of Archæolemur edwardsi (Filhol). (Plates XVI.-XVIII.)
The skull of Archæolemur edwardsi bears a close general resemblance to that of
Archæolemur majori, but besides its greater size and more robust proportions, it differs
from this best-known species in several important particulars; these will be referred to
in detail during the course of the following description.

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
99
a
Occipital Region.- The plane of the occiput is somewhat less inclined than in the
case of A. majori. The occipital crest is in most specimens very strongly developed,
rising up in a flange-like projection nearly 1 cm. in height. It is continued as far as
the auditory meatus. In some skulls a raised line connects the occipital crest with the
posterior and upper margin of the zygomatic arch in a manner suggestive of the
condition seen in Mesopropithecus, though the two bony flanges are not confluent as
in the latter genus. The position of the occipital condyles does not materially differ
from the condition observed in A. majori, though they tend to occupy a larger part
of the circumference of the foramen magnum and to be somewhat broader in their
upper portion in the larger species,
Parietal Region.-In old skulls of A. edwardsi the brain-case has the appearance of
being more depressed and relatively less voluminous than in the smaller species, but
probably this is in part due to the great development of the sagittal crest and the very
prominent frontal convexity which many of these skulls show. A small raised
triangular area is present on the supraoccipital, and from the apex of this triangle
the sagittal crest runs forward as a prominent blade-like ridge (Plate XVII.).
Frontal Region.--- About 1 cm. in front of the coronal suture the edges of the
sagittal crest rapidly diverge to form the posterior margins of the prominent frontal
convexity above referred to. This feature forms one of the most marked differences
between the two species. The central frontal region of A. edwardsi behind and above
the orbits is raised far above the level of the brain-case, forming a very prominent
forehead.” This feature occurs, as we have seen, in some skulls of Mesopropithecus.
The profile of A. edwardsi is thus in this region more steep than that of A. majori.
An extensive frontal sinus exists beneath this convexity, though it does not appear
to encroach upon the brain-substance as in the case of Megaladapis. The steep
backwardly sloping edges of this frontal convexity accentuate the appearance of
extreme narrowness in the postorbital region. This, again, is a feature that occurs in
Mesopropithecus.
The frontal bone has the appearance in A. edwardsi of extending backwards to a
greater extent along the skull-wall than in the case of A. majori; but measurements
along the sagittal suture show that this is more apparent than real, being due to the
anterior position of the frontal convexity to which reference has been made.
Nasal Region. The median frontal suture is obliterated in its upper part, but can
be traced even in old skulls in the region between the orbits. The median nasal
suture persists in every case, as also does the fronto-nasal suture. The nasal bones of
A. edwardsi agree essentially in form and proportionate dimensions with those of
A. majori. The upper external contours of the nasals slightly diverge till the fronto-
maxillary suture is reached, below this point in some specimens a slight constriction
occurs, when the bones gradually broaden out again to meet long narrow upward
projections of the premaxillæ, the broadest part of the bone being quite near its
anterior extremity. The free anterior margins when intact follow first a very short
VOL. XVIII.-- PART II. No. 6.-May, 1908.
P

100
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
forwardly directed course and then converge at a very obtuse angle, finally forming
an acute indentation as they meet each other along the median line (text-fig. 20, A).
Text-fig. 20.
pmoc.
fimx.
n. n.
ma.
MH.
A
B
n. In
m.
т.
a
Showing form of nasals of (A) Archæolemur edwardsi and (B) A. platyrrhinus,
Orbital Region.—The orbits of A. edwardsi by their size and position closely
resemble those of A. majori, though they are in many cases somewhat more forwardly
directed, owing to the more forward position of the orbital process of the frontal.
The shape of the orbital contour varies considerably, not only in its general proportions,
but in regard to the exact position and direction of the prominent marginal convexity,
and at times the absence of such a definite raised rim has made it difficult to estimate
the real diameter of the orbit.
One important and interesting feature of the postorbital bar is the fact that its
posterior edge shows a sharp inner blade-like projection, in many cases so thin as to
be quite translucent. On some skulls a raised line continues this edge for some
distance on the inner frontal wall of the orbit. The probable significance of this
feature is explained in the last section of this memoir.
The lacrymal foramen is more distinctly within the outer margin of the orbit than
in the case of A. majori, though this is not due to any material difference in relative
position, but to the more definite and prominent development of the anterior margin
of the orbital rim.
Temporal Region.—The zygomatic arch is in general more massive than the
corresponding structure in A. majori, though there are great variations in its size and
robustness, one skull showing a maximum vertical height of over 16 mm. The malar
has a great vertical depth below the orbit, a feature which we have seen to be still
more accentuated in the skull of Palæopropithecus. The lower margin of the
zygomatic process of the malar is directed abruptly upwards, forming an angle of 45°
with the horizontal plane.
The inner contour of the squamosal element of the zygomatic arch is not so evenly
curved as in A. majori, its anterior border forming, as seen from above, a straight
line 1 cm. long at right angles to the long axis of the skull (Plate XVII.).
Basilar Region. The auditory bullæ are large and prominent, but show considerable
variety in shape, size, and relative position. In one skull a deep cylindrical channel
exists between the roughened surface of attachment of the rectus anticus major muscle

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
101
and the summit of the bulla, in other cases the condition resembles that seen in
A. majori.
Very great differences exist in the proportions of the various regions of the skull,
the extreme examples diverging so widely as certainly to justify their classification as
distinct species did not intermediate forms exist which make such a differentiation
impossible. We have seen that the genus Palæopropithecus presents the same
phenomenon. This extreme variability would appear to be a mark of species
approaching extinction.
Dentition. The great variability in the dentition has already been referred to.
The occurrence of a triangular third molar was, as above stated, considered by
Dr. Grandidier of sufficient importance to form a new genus, Bradylemur ; but we
have seen that in point of fact even specific distinctions cannot be based on the
character of this tooth (see Plate XVI.). The first and second molars also show
considerable variations in form. In some cases the transverse furrow which separates
the tooth into anterior and posterior halves is continued by a strongly marked vertical
groove, which again is confluent with the interstice between the anterior and posterior
roots of the tooth. In some specimens, again, this vertical furrow is entirely absent,
the tooth presenting one unbroken convex internal surface. Here, too, however, an
intermediate form exists, so that it is impossible to use this character for purposes of
specific distinction.
Reference has been made to the varying proportions and the length of the series of
molars and premolars respectively; the fact of this variation will be apparent if
expressed in tabular form thus :-
Length of
Length of
three molars. three premolars. to premolars,
Ratio of molars
mm.
mm.
.98
1
2
8
4
24.6
27.5
23.5
24
1.10
.90
-91
92
5
25
25
26
26.3
25
26-8
25.7
27.6
28.8
23
6
.91
.85
7
8
25.2
22
24.6
26 2
.89
9
.91
The amount of backward extension of the whole dental series again is subject to
much variation, the third molar in some instances almost abutting on the pterygoid
fossa, while in other cases a distance of more than a centimetre intervenes. The
interval between the third molar and the auditory bulla varies in different specimens to
the extent of nearly 15 mm. The posterior margin of the palate has a deep U-shape,
its central portion being so far forward that it is generally opposite the first molar.
The individual teeth closely resemble those of A. majori, the chief variations occurring
in the molars. The median pair of incisors are stronger and larger in proportion
P 2

102
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
than even those of A. majori and are more vertical in position, bearing indeed a very
close resemblance to those of many of the Cercopithecidæ (text-fig. 21). The outer
pair of incisors are small and at their inner margins are turned in to such an extent as
Text-fig. 21.
mor an
B
d
a
C
Upper incisors of (a) Archæolemur edwardsi compared with those of (6) an Old World Monkey
(Macacus cynomologus); c and d, the same, as seen from below.
с
to be slightly overlapped by the median pair, in this condition also not greatly
differing from Papio and Macacus. The incisors of the lower jaw of A. edwardsi
were apparently more cylindrical in shape and less inclined than those of A. majori,
though varying degrees of inclination may be observed in different specimens.
Text-fig. 22.
|
12
beawole
B
A
brawin
С
(රු ය
E
D
F
Showing different stages in evolution of pectinate or scraping instrument formed by the lower
incisors :-A. Palæopropithecus maximus ; B. Archæolemur edwardsi ; C. A. majori ;
D. Propithecus ; E. Indris; F. Lemur.
These lower incisors are much more massive teeth than those of Hadropithecus, and
their worn surfaces show clearly that they were still directly opposed to the upper
incisors, and were used for biting just as in the case of the Cercopithecidæ. It should
be noticed in this connexion that A. majori has apparently gone further in the direction
of that specialisation of the lower incisors which in the case of the extant genera of
the Indrisinæ and Lemurinæ has resulted in the production of a tool of pectinate form
used for scraping and rasping and also for combing the fur. The different steps in

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
103
the production of this peculiar modification are seen in the accompanying diagram
(text-fig. 22).
Dr. Grandidier has in his thesis on fossil Lemurs pointed out the various simian
characters of the mandible of Archæolemur. These need not here be recapitulated.
M. Grandidier regards these simian characters as evidences of specialisation, and
apparently inclines to the belief that they are the result of convergence, though he
frankly confesses he is unable to explain their occurrence. I think there is much
more reason for regarding these simian features as general ancestral characters and
Text-fig. 23.
Cranium and mandible of Archæolemur edwardsi, restored.
the condition of the recent genera of Malagasy Lemurs as specialised. But for the
full discussion of this question the reader is referred to the last section of this
memoir. The very Ape-like character of this genus may be clearly seen from the
accompanying restoration of the skull and mandible (text-fig. 23).
ARCHÆOLEMUR PLATYRRHINUS (Standing). (Plate XIX.)
It was stated above that one of the skulls of Archæolemur exhumed at
Ampasam bazimba presented such marked divergences from all the rest that it seemed
best to regard it as a distinct species, to which the name platyrrhinus has been given,
The chief distinguishing characters of this skull will be briefly described.
Description of Skull.
This skull, judged by the condition of the teeth, belonged to a very old animal.
There is, nevertheless, an absence of the high prominent crests found in the case of
almost all the specimens of A. edwardsi.
The median frontal region is much less prominently convex than in the majority of

104
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
TABLE 8.-Giving dimensions of nine skulls of Archæolemur edwardsi and one skull of Archæolemur platyrrhinus (10).
1.
2.
.
3.
4.
5.
.
6.
7.
8.
8
9.
10.
mm.
50
41
mm. mm. mm.
mm. mm. mm. mm. mm. mm.
premaxillæ
115 126.3 124:8 116.5 121 123 130 127 125 122
2. Maximum length of skull
140 153.8 150 143.4 141.5 146 157 145 138.5 145
3. From lower margin of orbit to upper margin of foramen magnum . 105.4 111.2 107.4 101.2 100 106.5 112.5 103.5 100 107.4
4. From lambdoidal crest to fronto-nasal suture
99.6 114 109.5 107.7 109 109 113 109 105 109.7
5. Length of palate along median line
55 54 52
53.5 58 56 54:5 [50]
6. From lower margin of foramen magnum to posterior edge of
65 70 69 62
70 71 70 72
[66]
7. From lower margin of orbit to alveolar border of premaxillæ.
38.5 47 43 43 43 43.5 43.5 48.5 45.5 38
8. Length of series of molars and premolars..
49 52 48.5 49.3 41 51.6 47.5 50.8 53
[50]
9. From anterior surface of postglenoid process to posterior edge of
second molar
38.5 45 44 40
42.5 51 43.8
42:8 [43]
10. Vertical diameter of orbits
35 35
33
30 28.2 30 35 29.3 28 28
11. Transverse diameter of orbits
25 35 34 29 27 31 34 26.5 24 26
12. Maximum external diameter of brain-case
56 60.5 58.5 57 58 60 61:5 58 56.3 58.5
13. Bi-zygomatic breadth (external)
104 114:5 1073 [103]
106
[115] 108.5 106
[112]
14. Maximum external breadth of brain-case
70 71 69 68.6 69 65.6
71-7 69.5 64:5
73
15. Breadth between styloid processes
39
44 41 [40] 39 41 41.5 41.8 40 38
16. Transverse diameter of foramen magnum
21 22 18.6 18 17 19 19 18.5 19 19.3
17. Vertical diameter of foramen magnum
17.5 17 16
18 15.2 15 17 15.8 15.2 19
18. Distance between orifice of auditory meatus
69 72:5 683 67
67 70:3 65.9 59 73
19. Breadth of skull at level of orbits.
34 36.6 31.3 337 31 34:4 35.6
33.5 30 32:6
20. Breadth between lacrymal foramina.
27.5 29.2 26 21 24 23 25 27 23 28.2
21. Breadth of palate between third molars (internal)
24 24 24 23 27 23 23 29 23 [25]
22. Breadth of palate between antero-internal margins of canines
27 32 32.5 32
[30] 30 32 [31] 31 32
23. Maximum length of nasalia
[37] 32.2
32.2
[30] 34
26
24. Maximum breadth of nasalia
10 9.8 12
20
12.5 12 18 [19] 13
25. Minimum breadth of nasalia
[7] 5.6 5.6 5 10 7 8 10 10 8
26. Maximum width (height) of zygomatic arch
10.8 17 15
15
15.8 15.7
palate
1. From lower margin of foramen magnum to alveolar border of
. .

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
105
TABLE 9.--Giving dimensions (in millimetres) of mandibles of Archæolemur.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
1. From condyle to tips of incisors
108.5
113
2.
1125 101.5 109.5 115.5 111.5
106
From condyle to summit of symphysis
3. From lower end of symphysis to a line joining inferior angles
8
(53]
+.
From coronoid process to inferior angles.
71:5 [68.5] 68 [66] 71.5 72 69
]
[60] [57] [59.5] [57] [59] [58] [59]
[69] [51] 58 [59] 60 55.2 [51]
51:5 [49.9] 56-5 50 51
5. Maximum distance from condyle to inferior angles
6. Length of series of molars and premolars
53.5
52
45
55
49
7. From posterior edge of last molar to postero-inferior angles
[38.5] [43-8] [45]
42
41.5 (385)
:
8. From condyle to posterior edge of last molar
44
35
36
46
34
35
35.5
9.
Length of symphysis..
(32)
32.5
36
[275] 38.2 [36]
39-2
[335] [28]
10. Distance between coronoid processes
[68]
72
11. Distance between condyles
53
58
12. Distance between inferior angles
[56] [54] [54] [58]
58.5
13. Breadth between rami behind third molars.
39
39
39
34
32
36
[34]
40
14.
Length of three molars
[27]
27-5
27
27
25.4
24.5
28
27
27
26.5
15.
Space occupied by dental series from median incisors to third molar.
66.8
66
70-5
16. Space occupied by two premolars
19.5
17
18.5
18
18
17
19.5
17-5
14
14
17.
Thickness of jaw at level of first molar
15
11.5
14.5
16
15
15
17
14.5
14
12
18.
Height of jaw at level of first molar (including tooth)
[30]
31.2
325
28.5
32
33
32
33
28.5
27

TABLE 10.-Giving dimensions (in millimetres) of teeth of Archæolemur edwardsi.
106
A.-MAXILLA.
1.*
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
...
15.2
10
245
11
9
105
9
9.5
11
9
10
8.5
9.8
7
84
1. Height of canines.
2. Breadth of canine (ant.-post.)
3. Total length of molars
ſ length (ant.-post.)
4. First premolar
breadth (transverse)
5. Second premolar length (ant,-post.)
( breadth (transverse)
6. Third premolar { breadth (transverse)
ſ length
First molar
breadth
ſ length
8. Second molar
breadth
ſ length
9. Third molar
breadth
height
10. Median incisor breadth
thickness
height
11. Lateral incisor breadth
thickness
12. Total length of premolars
14.5
12
25
12
10
12
8.8
9.5
123
9:3
11
82
10.6
704
8.8
13
115
23-3
10.5
9
11
8.5
8.6
11:5
88
11
8
10
6.5
7.4
11
9.5
5
11:7
5
4
254
12
10
24.5
10-8
9
9.8
8
9.5
11:5
9
11
7.7
10:4
6.6
8.5
23.5
5.2
6.8
10-8
7'5
80
10-5
85
10
7
8
6
9
15
11
25.5
115
9
12
9
10
12:7
9.6
11
87
10
7.5
87
7.
13
104
22-5
10-7
9
10
18.5
84
11
8.5
10.7
76
95
6.6
8
14
8.7
4:3
10
5
1:7
26
11
12
26
11.5
8.9
11.2
88
10
12:8
10.5
11.5
9
10.5
7.2
8.5
78
[10]
[11]
[48]
24:4
9.7
7
9.8
82
88
11
8.8
10-8
7.8
8:9
708
708
12.5
8.8
78
11
63
4.8
27.3
[11]
[25]
10
8.5
9.7
73
9.5
11
9
10.7
9
10
[6]
[705]
...
8.5
5:5
1:5
25
29.5
26
23
27
28
278
B.-MANDIBLE.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
1
..
15
11.5
11.5
9.5
10-5
9.8
1. First premolar
height
( breadth
2.
ſ length
Second premolar breadth
į length
Third premolar
breadth
S length
4. First molar
7 breadth
5. Second molar
ſ length
breadth.
6. Third molar
ſ length
breadth
height
7. External incisor breadth
thickness
3.
14
11
9:9
8.5
10
10
[10]
[85]
10
9.2
8.6
82
11
4.5
806
16.5
10.5
10
8.2
10
9.8
9-5
9.5
9.2
9.5
8.9
8.9
17.5
11:5
10-6
10
9.5
9.9
10
9.9
9:2
9.8
9:1
8.6
15
10.9
10:8
10:8
10-2
9.5
9.5
9.5
9
9
8.5
8.9
17.5
11
89
8
9.5
9
8.9
9
8
8.5
8
8.9
12
12
10
11.6
10
· 10
98
10
11
10
10
8
10
9
9
98
8
9
[9]
[8]
8.5
8.5
10
8.5
9
9
8.5
85
12
8.5
8
4
9.5
8
8:2
7.9
7.2
72
8
6
9:8
9:3
9.2
7.6
9
9
12:5
4.5
9
* The numbers correspond with those denoting the skulls in Table 8.

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
107
the skulls of A. edwardsi, and the facial angle is consequently less steep. The nasals
are short and broad (text-fig. 20, B, and Pl. XIX. fig. 3), and the upward extension of
the premaxilla has a stout and outwardly curved margin. The nasal orifice has here
a wide circular form, differentiating it materially from that observed in all the other
skulls of this genus. The postorbital bar is very massive. The external surface is
broad and inwardly inclined, so as to form a partial postorbital cloison (Pl. XIX. fig. 2).
The orbital margin is distinguished from that of A. edwardsi by being sharply defined
on its upper and outer border; the orbits are thus not only actually smaller, but are
more tube-like in form than in either of the other species. The interorbital breadth
of the new species is also greater than in either of those previously described.
The incisors are missing, but their alveoli are not far in advance of the anterior
margin of the nasals; the muzzle has thus a truncated appearance. This feature, in
conjunction with the small frontal convexity and absence of prominent sagittal crest,
gives to the skull a very different profile from that of either of the other species
(compare text-fig. 23, p. 103, with text-fig. 47, A, p. 151).
Family LEMURIDÆ.
Subfamily MEGALADAPIN Æ.
Giant subfossil Lemuroids from Madagascar. Skull long and narrow,
Brain-case
depressed ; brain showing evidence of retrogression. Orbits small and tubular.
Muzzle elongated. Zygomata high and strongly developed. Mandible massive,
Dental formula: 1.0:0.1: pm. 3: m. 3
i. 2: c. 1: pm. 3: m. 3
Note.--The Megaladapinæ in many essential features so closely resemble the
Lemurinæ that it seems unnecessary to rank them as a separate family.
1
Genus MEGALADAPIS (Forsyth Major).
Definition.--Gigantic subfossil Lemuroids from Madagascar. Skull long and narrow,
with marked postorbital constriction, vertical occiput, and strongly developed sagittal
and lambdoidal crests. Facial portion elongated, with great interorbital breadth and
large aërial sinuses.
Dental formula : 1.0: c. 1: pm. 3: m. 3
i. 2: c. 1: pm. 3: m. 3
Note.--Among the fossils found at Ampasambazimba are several skulls of a new
species of Megaladapis to which the name of Megaladapis grandidieri has been given.
Before describing the distinctive features of these skulls it may be useful to recall in
some detail the main characteristics of the genus which are common to all the species
now known.
All three species agree in having a low flattened brain-case and a long narrow skull.
The cerebral convolutions are feebly marked; there is a notable reduction of the
VOL. XVIII. - PART 11. No. 7.-May, 1908.
a
Q

108
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
frontal lobes; and the hemispheres leave the cerebellum uncovered. The occiput
forms a plane at right angles to the axis of the skull and the occipital condyles are
vertical. The facial region is greatly developed, large frontal and maxillary sinuses
occurring in the adult. The face, indeed, is rather suggestive of a Ruminant than of a
Lemur. The lines of attachment of the temporal muscles form a sagittal crest, as in
some of the fossil Lemurinæ and Indrisidæ. There are also strong lambdoidal crests
continuous with the high zygomatic processes of the squamosal.
One peculiarity in which the Megaladapinæ differ from almost all the recent and
fossil Lemuroids is their great interorbital breadth. This breadth may be conveniently
expressed in the form of an index, thus : interorbital breadth x 100
maximum length of skull
Measurements taken on a series of Lemuroid skulls, recent and fossil, give the
following results:-
per cent.
31.1
28.2.
.
.
2008
18.6
18
17.8
Chiromys madagascariensis
Meyaladapis grandidieri
Indris brevicaudatus ,
Propithecus diadema
Avahis laniger
Mesopropithecus pithecoides
Palæopropithecus maximus.
Lemur jullyi
Perodicticus potto
Lemur varius
Archæolemur edwardsi
Lepilemur
Nycticebus
:
173
15:4
14.8
14:5
.
13.5
.
11:4
8.5
a
It is interesting to note that a quite young skull of Megaladapis grandidieri has an
interorbital index of only 18-1, in this respect ranging itself with the various sub-
divisions of the Indrisinæ. It is thus evident that the great interorbital breadth of
the adult Megaladapis is a secondarily acquired character.
The orbits in all three species are small and tubular and are directed outwards, the
plane of the orbital rim being nearly vertical. The lacrymal foramen is situated
without the orbit or in line with the orbital margin. No postorbital wall occurs, and
the hinder edge of the postorbital bar is rounded. The nasalia are strongly
developed and at their anterior extremity are in the two species where this part of
the skull is known) prolonged in a downward direction into a curved beak-like form.
Auditory bullæ are present, but in none of the species take the prominent inflated
form so characteristic of the majority of Lemurs.
The zygomatic arches are high and strong, contrasting with the light thin arcades
of existing Lemurs; and they do not curve widely away from the skull, as is the
case with Palæopropithecus and Mesopropithecus.

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
109
The postorbital region of the frontal is curiously constricted. This, as we have
already had occasion to remark, is a feature recurring in all the subfossil Lemuroids.
The frontal region of the brain in the adult Megaladapis is itself still further
constricted by the presence of large aërial sinuses.
The lower jaw is deep and massive. Its inferior outline forms in all three species
a nearly straight line. The mandibular suture is quite obliterated at an early age.
The alveolar margin of the molars and premolars is strongly curved upwards anteriorly
(text-fig. 24).
i. 0: c. : m
The dental formula of Megaladapis is 1-2:e1: pm. 3: m. 3, if we adopt the theory that
i. c.
in the lower jaw the canine functions as an incisor and that the apparent canine is a
premolar
This formula, with the exception of the absence of upper incisors, corresponds with
the “primitive” Primate formula as found among the modern Lemuride and the
Cebidæ of the New World. Professor Duckworth states that the upper jaw of
Megaladapis insignis (= edwardsi) carries vestigial incisors. In none of the skulls
of Megaladapis grandidieri which I have examined is there any trace of these, unless,
indeed, some slight depressions in the alveolar margin of one specimen represent the
scars where such incisors have fallen.
Dr. Forsyth Major has pointed out the resemblance between the teeth of Megaladapis
and those of Adapis magna. The tritubercular type of molar in the upper jaw is
most nearly represented among modern Lemurs by Lepidolemur and Chirogale. The
third molar of the mandible of Megaladapis is very strongly developed, having a large
talon. In this respect this genus contrasts with other Malagasy fossil Primates and
with modern Lemurs, especially the Indrisinæ, where, as we have seen, this tooth tends
to disappear.
In all three species of Megaladapis there is a diastema between the canine (or
apparent canine) and the succeeding premolar in both upper and lower jaws.
Synonymy.---The existence of remains of extinct Primates in Madagascar was first
made known by Dr. Forsyth Major, who, in 1894, published a memoir in the
• Transactions of the Royal Society,' entitled “ On Megaladapis, an Extinct Gigantic
Lemuroid from Ambolisatra." In this memoir a description is given of a skull brought
from the south-west of Madagascar by Mr. Last. To this the name Megaladapis
madagascariensis was given.
In 1899 M. G. Grandidier described and figured in the Bulletin du Muséum
d'Histoire naturelle de Paris' three teeth of a gigantic Lemuroid on which he founded
the genus Peloriadapis.
In the following year a description by Dr. Forsyth Major of a fragment of an upper
jaw in the British Museum appeared. To this the name of Megaladapis insignis
was given
Again, in 1906 a memoir published by Dr. Lorenz v. Liburnau, of Vienna, gives a
a
a
22

110
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
Text-fig. 24.
A
A
aconrovine
Te
B
B
Pro
C
of
Nun
}
Profiles of three species of Megaladapis :-A. M. madagascariensis ; B. M. edwardsi ; C. M. grandidieri,
Drawn to the same scale and about actual size.

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
111
detailed description of several skulls brought to Europe by the collector Sikora. These
he refers to the same species as that described by Grandidier in 1899, though he
distinguishes two varieties as Dolichocephalus and Brachycephalus. Dr. Grandidier
himself, who has seen the London and Vienna specimens, does not hesitate to refer
them all to one species, identical with that first described by himself. He concludes,
however, that in view of the complete series the points of distinction differentiating
these fossils from M. madagascariensis no longer justify the retention of the genus
Peloriadapis, and he gives the name M. edwardsi to all these remains.
MEGALADAPIS GRANDIDIERI (Standing). (Plates XXIV.-XXVI.)
The new species of Megaladapis discovered at Ampasambazimba differs in several
important particulars from the two species previously known. In size the skull of
this new species agrees in general with Megaladapis edwardsi, though in certain of its
dimensions it surpasses the latter. The maximum length of the skull, measured from
the occipital condyle to the anterior border of the nasal bone, is 292 millimetres, this
being the average for three perfect skulls, the largest of which, however, measures
312 mm. The average maximum length for four skulls of M. edwardsi in the Vienna
Museum is 291 mm., though three of the measurements are apparently only approxi-
mate estimates owing to the imperfect condition of the skulls.
One of the most striking characters of the new species has already been referred to
in the general description of the genus, viz., the great interorbital breadth. In
M. grandidieri this measurement exceeds by some 30 mm, the corresponding dimensions
Text-fig. 25.
Anterior part of mandible of Megalada pis grandidieri, showing spout-like projection
carrying procumbent incisors.
of M. madagascariensis. The bi-zygomatic breadth slightly exceeds that of M. edwardsi.
One of the most noticeable features of M. grandidieri is the curious lengthening out
of the anterior part of the muzzle. Correlated with this is a long diastema of some
30 mm. between the canine and the first premolar in the upper jaw. A similar
interval exists in the mandible, the anterior part of which is drawn out into a shallow
spout-like extension which carries the first premolars and the procumbent canine and
incisors (text-fig. 25).

112
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
The median line of the palate forms a double curve, the part between the molars
and premolars being convex, while the anterior part is concave, forming an angle of
150° with the posterior part. When the lower jaw is apposed to the upper a wide
space is left between the alveolar margin of the premaxillæ and the lower incisors.
This feature considered in connexion with the concavity of the palate and the deep
trough-like mandible suggests that the animal possessed a thick fleshy tongue.
The teeth of both the upper and lower series bear a strong resemblance both in
size and conformation to those of M. madagascariensis. The most noticeable difference
in size as compared with M. edwardsi is seen in the second and third molars. A reference
to the appended comparative table showing the dimensions of the teeth of the three
species will make this apparent.
a
TABLE 11.--Giving comparative dimensions of teeth of
three species of Megaladapis.
M. madagascariensis.
M. grandidieri.
M. edwardsi.
17.8
14.6
17
UPPER Jaw.
M. 3. Greatest length
breadth.
M. 2.
length
breadth..
M. 1.
length
breadth...
P. 3.
length
breadth..
P. 2.
length
breadth.
P. 1.
length
breadth...
.
15.8
13.5
12.7
10
9.7
19 (1)
16:3 (7)
18.1(0)
13.26)
15:1 (7)
12.8()
10:7 (5)
10.2 (5)
10:46)
9:36
12:16)
26.6(5)
22:2 (5)
24 (5)
20.8 (5)
19:3 (3)
16 (2)
11:3 (3)
13:3 (3)
11:8 (1)
10:5 (4)
12:3(4)
7.8 ()
99
.
10.3
8.5
9
.
6:7 (6)
9
..
LOWER JAW.
23.5
15.5
13
M. 3. Greatest length
breadth..
M. 2.
length
breadth...
.
M. 1.
length
breadth..
P. 2.
length
breadth.
P. 1.
length
breadth...
99
26•1 (8)
11 (9)
18.1 (7)
11:2 (0)
14:2 ()
9.3 (8)
11•1 (7)
7.1(7)
10:5 (7)
6:5()
37.5 (4)
16.5 (1)
24:8 (3)
14:7(3)
19 (2)
12:5(3)
13:9 (2)
87(2)
12
9
6.5
The small figure in parentheses indicates the number of specimens measured.

PRIMATES FROM MADAGASCAR,
113
There are considerable variations in the shape and pattern of the molars. In some
specimens the posterior margin of the third molar is nearly straight, the tooth thus
having a distinctly triangular form. In other cases this margin shows a distinct
tendency to the development of a postero-internal cusp (see Plate XXVI.), thus giving
to the tooth an irregular rhomboidal outline. The backward extension of the dental
series also varies greatly. In some skulls the centre of the posterior margin of the
palate reaches almost to the second molar, while in other specimens the palatal margin
posterior to a line joining the hinder edges of the third molars.
Some of the crania show a curious lateral torsion of the long axis, the facial portion
being deflected to the extent of several millimetres from a line bisecting the posterior
part. This peculiarity is well seen in the skull figured on Plate XXVI.
In his memoir on Megaladapis madagascariensis Forsyth Major says, “it is to be
anticipated that skulls of young specimens will bear a much closer resemblance than
the adult to the existing Lemuridæ"; and he instances several particulars in which
this will probably be the case, viz., a more rounded cranium, a brain-cavity relatively
and possibly absolutely larger than in the adult, a relatively shorter facial portion, and
Text-fig. 26.
Profile of cranium and mandible of young specimen of Megaladapis grandidieri. x.
the absence of postorbital prolongation of the frontals. He also anticipates that the
constriction of the olfactory fossa, due to the development of aërial sinuses (so marked
a feature of the adult) will be wanting in the young animal.
The occurrence of a quite young specimen of Megaladapis grandidieri among the
fossils exhumed at Ampasambazimba makes it possible to test the validity of these
forecasts. In the skull in question the permanent canine and the second molar have
not yet appeared below the alveolar margin, but are visible deep in their sockets.
A reference to the figure of this skull (text-fig. 26) will show that in its general
aspect it conforms much more nearly to the type of modern Lemurs than is the case
with the adult. The brain-case is rounded and relatively much more voluminous.

114
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
The maximum breadth in the case of the young animal is approximately one-third of
the maximum length of the skull, while in the adult it falls short of one-fourth. The
face, as might be anticipated, is of relatively small dimensions in the younger skull,
the nasals only occupying about 31 per cent. of the superior contour of the skull, as
compared with 41:5 per cent. in the full-grown animal; the lengthening out of the
maxilla as adult age is reached occurs at both ends of the dental series. At the
posterior end space has to be found for the permanent molars, while at the anterior
portion the diastema between the first premolar and the canine, which in the young
specimen under consideration measures 15 mm., increases to double that length as
growth advances.
Text-fig. 27.
Amics
Restoration of skull and mandible of Megaladapis grandidieri. x.
As already stated, the olfactory fossa of the Megaladapinæ is greatly constricted by
the lateral development of aërial sinuses. This effect extends to the cerebral fossa
itself with an accompanying reduction of substance of the frontal lobes. This
constriction is already visible in the immature skull, though it is not yet advanced to
the extent noticed in the adult. The backward lateral extension of the frontal and the
upward extension of the squamosal are not appreciably different from the condition of
these bones in the fully developed skull. There is, as might be expected, a total
absence of crests; the two superior lines of attachment of the temporal muscles
occupy the position seen in recent Indrisinæ. The frontal suture can still be traced,
though already fused, and the interorbital convexity is almost as prominent as in
the adult. In spite of the relatively smaller interorbital breadth already noticed,

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
115
the orbits are directed more outwardly and upwardly than in full-grown specimens,
and are relatively larger in the young skull. An index showing the vertical orbital
diameter as compared with the maximum length of the skull gives, in the case of the
young animal, 16-4 per cent. This feature again brings it nearer to the recent Lemurs.
The contour and proportions of the supraoccipital bone very closely resemble the
condition seen in recent Indrisinæ.
An almost perfect mandible was found accompanying the skull, and in this, again,
there are certain features of interest. The symphysis is already firmly fused, with
hardly a trace of the suture. The anterior part of the mandible, although sloping
forward considerably, does not yet show the strange spout-like prolongation so
characteristic of this species of Megaladapis. A milk-incisor is still present, and
-
occupies a less procumbent position than do the incisors of the full-grown animal.
Its form does not at all recall the incisors of the adult, being flattened in a direction
a
TABLE 12.—Showing dimensions of the skull in the three species of Megaladapis.
M. grandidieri. M. edwardsi. M. madagascariensis.
mm.
mm.
mm.
286
230
288
215
?
292
168
156
142
130
?
137
82
33
2
75
26
SKULL.
From inferior border of foramen magnum to anterior
margin of premaxillæ
Maximum length of skull..
From anterior margin of orbit to upper border of
foramen magnum
From posterior border of palate to anterior margin
of premaxillæ...
Total length of dental series
Length of series of molars and premolars.
Diameter of orbits ......
Maximum height of skull with jaw in position
vertical height of brain-case
bi-zygomatic breadth
external breadth of brain-case
Transverse diameter of foramen magnum.
Vertical diameter of foramen magnum
Maximum breadth of skull between middle of orbits.
Distance between lacrymal foramina
Breadth of palate between postero-external angles of
third molars
Angle of intersection of planes through orbital margins.
MANDIBLR.
Distance from condyle to summit of symphysis
Height of symphysis
Length of series of three molars
2
92
126
94
36
192
89
150
57
18
173
67
127
70
26
33
68
100
58
17
20
111
63
24
135
70
25
110
67
69
90°
56
100°
70°
?
230
86
58
192
70
80
53
VOL. XVIII.--PART II. No. 8.-May, 1908.
R

116
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
at right angles to the alveolar margin. A diastema of 9 mm. has existed between the
first (apparent) milk-premolar and the milk-canine. The lower profile of the mandible
is not straight, but shows a gently convex curvature.
Appendicular Skeleton.--The humerus of M. edwardsi has been found, as also that
of M. madagascariensis. A fragmentary ulna and a femur of the larger animal are
figured by Lorenz in his recently published memoir. The resemblance of the humerus
to that of the Anthropoid Apes is noted by Dr. Grandidier, though he attributes the
similarities to mere convergence. Of Megaladapis grandidieri a considerable number
of humeri and radii and one imperfect ulna have been discovered along with several
metacarpals and phalanges. But a discussion of the significance of the characters of
the appendicular skeleton of Megaladapis is deferred to a later section.
TABLE 13.—Giving dimensions of five skulls of Megaladapis grandidieri.
1.
2.
3.
4.
5.
mm.
mm.
mm.
. .
:
to co
..
. .
mm.
mm.
1. From lower margin of foramen magnum to alveolar border of
premaxilla
276 241
280
2. Maximum length of skull
295 268
312
3. From lower margin of orbit to upper margin of foramen
magnum
171 163
172
4. From lambdoidal crest to fronto-nasal suture
172 157
205
5. Length of palate along median line
131 [106] 127.5
139
6. From lower margin of foramen magnum to posterior edge of
palate
153 145
158
7. From lower margin of orbit to alveolar border of premaxillæ. . 130:5 (103.5] 125 [120] 133.5
8. Length of series of molars and premolars
76-1 81 78.2 78.2 87
9. From anterior surface of postglenoid process to posterior edge
of third molar...
116 98.5
[116.5)
10. Vertical diameter of orbits
35
33
34 31.2 32.5
11. Transverse diameter of orbits
35 32.8 32 31.8 33
12. Maximum external height of brain-case
69 64
66.5
13. Bi-zygomatic breadth (external)
127
123
132
14. Maximum external breadth of brain-case
68 70.5
72
15. Breadth between styloid processes
[66] 71
[65]
16. Transverse diameter of foramen magnum
27 26.5
25
17. Vertical diameter of foramen magnum
25 24
25
18. Distance between orifices of auditory meatus
78 78
75
19. Breadth of skull at level of orbits ...
32.5 34 35
38
20. Breadth between lacrymal foramina . .
71 59 76 66-5 80
21. Breadth of palate between third molars (internal)
39.8 38 41:8 40.8 38
22. Breadth of palate between antero-internal margin of canines..
46
23. Maximum breadth of nasalia
31.5
29.2 28.2 [36]
24. Minimum breadth of nasalia
21.8
18 17.5 22
25. Maximum width (height) of zygomatic arch
34.5 31.2
. .
556
.

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
117
TABLE 14.-Giving dimensions (in millimetres) of mandible of Megaladapis grandidieri.
1.
2.
3.
4.
82-5
1. From condyle to tips of incisors
2. From condyle to summit of symphysis
3. From lower end of symphysis to a line joining inferior angles
From coronoid process to inferior angles
5. Maximum distance from condyle to inferior angle
6. Length of series of molars and premolars
7. From posterior edge of last molar to postero-inferior angle
8. From condyle to posterior edge of last molar
9. Length of symphysis
10. Distance between coronoid processes
11. Distance between condyles
12. Distance between inferior angles
13. Breadth between rami behind third molars
14. Space occupied by dental series from median incisor to third molar
15. Space occupied by two premolars
16. Thickness of jaw at level of first molar
17. Height of jaw at level of first molar (including tooth)
[235] [243]
227 234
182 180
108.5
87 87
84.5 74.2
108 121
101 111
86 88.5
[52
50
97
34 41
61 54:5
23.5 20
10 11.2
62-5
59
23.5
9.5
[50]
60
Subfamily LEMURIN Æ.
Genus LEMUR.
Of the existing Malagasy Lemuroids (if we exclude the aberrant Chiromys) the
members of the genus Lemur bear the least resemblance to the higher Primates. At
the same time their affinities with the scattered members of the family of Lemuridæ
in the continental areas of the Old World are obvious. Many of these sporadic genera
of Lemurida show evidence of specialisation. As illustrating this statement reference
may be made to Loris, Nycticebus, and Tarsius. How far the similarities between the
various genera are the result of convergence or specialisation along similar lines due to
similar habits and conditions, it would be difficult at present to determine. There is
evidence in the case of the Indrisine group of a strong tendency to the production of
some of the distinctly “ Lemuroid” features among the surviving members of a family
whose extinct representatives were evidently descended from ancestral forms with
strong Simian affinities, if not, indeed, from progenitors which can only be described
as Apes.
A comparison of Indris, Propithecus, and Avahis with such forms as Archæolemur and
Hadropithecus leads to the belief that the long muzzle, flattened brain-case, weak
upper incisors, and frail mandible are in the case of the extant genera secondarily
acquired. Although in the case of the Lemurinæ the evidence is as yet incomplete, no
R 2

118
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
TABLE 15.-Giving dimensions (in millimetres) of teeth of Megaladapis grandidieri.
A.-MAXILLA.
1.
2.
.
3.
4
4.
5.
6.
7.
...
...
32 25
[15-7] [168] [16] [19.5] 16-7 14
46 52:9 [50:8] 50 53.5 54
[11:5] 12:5
[8.8] 14 12:5
[62] 6
6:21 6.8 8
9.8 10-8
10.2 10 9:5
8:3 9.2
8.7 10 95
9.5 11:2
10.8 11
9.2 102
9.5 11
13.5 15.1 [17] 15.2 14.5 15-2
12.5 13
[112] 13.2
13.8 15
16:7 188 17 182 188 18:5
14:7 16 168 14:9 17-5 18
17 19-8 19.5 17.8 19.8 19
14.2 17 16.5 14.8 16.9 16.5
(33.2] 31:5 [30] 35:3
25
53
135
7
12
10
11
11
15
12
19
17
20
...
18
33
B.-MANDIBLE.
1.
2
2
.
3
.
4.
5.
.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
...
...
1. Height of canine
2. Breadth of canine
3. Total length of molars
4. First premolar length (ant.-post.)
I breadth (transverse)
5. Second premolar
length (ant.-post.)
breadth (transverse)
6. Third premolar
ſ length (ant.-post.)
breadth (transverse)
7. First molar
ſ length
breadth
8. Second molar į length
I breadth
9. Third molar
{ length
breadth
10. Total length of premolars
1. Height of caniniform premolar
2. Breadth of caniniform premolar
ſ length
3. Second premolar
breadth
ſ length
4. Third premolar
breadth
5. First molar
ſ length
breadth
į length
6. Second molar
breadth
7. Third molar
(length
breadth
9
9
10:9
11
14.8
13
18
16
19
17
10:2
10.5
14
13'5
17
17
18
17
10
9.5
10
10:5
14
14
16.5
16
18
17
10:5
10
15
18
1745
15
18:2
15-7
10.9 11:5
9.9 10.5
15 11:5
13.5 11
17 14.5
16 14
18 18.5
16 16.5
12
14
102 11
9.5
10 7 5:5
10 12.5 10.5
10 7 6
15 14 13
13.5 9 8.5
1918
16.5
16.5 11.2 10:5
19.5 29 15
16 11.5 10.5
11
7
12:5
8
15:2
10
19:2
12:5
24:6
11
11
6
11
6.5
14
9
18
10.5
25
10
17-5
14
9.2 10
7 6:2
8.7 11
8 7
14.2
9.5
17.2
11.5
26.5
11
11:5
6.5
12 11.5
7.5 708
15.2 14.2
10 9.2
19 19.8
12 10:9
27 10
11.5 10.5
12
73
15
9
18
112
27
10:5
..

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
119
fossil forms having come to light, as in the case of the Indrisinæ, proving conclusively
that the existing genera are allied to obviously pithecoid forms *, still even in their case
analogy would suggest that they also are descended from Ape-like ancestors. The
undoubted degeneracy of the allied Megaladapinæ and the fact that certain members
both of Malagasy and continental genera appear to retain Simian characteristics
which have disappeared in the Lemurs properly so called (e.g., the postorbital septum
of Tarsius, the shorter muzzle of Hapalemur, the proportionately larger incisors of
Perodicticus and Nycticebus), would suggest that in the case of the Lemurs also many of
the so-called “Lemuroid ” characters may be the result of convergent specialisation.
Dr. Elliot Smith informs me that the histology of the brain-cortex of certain of the
Lemuridæ supplies a complete link with some of the South-American forms, while
" the furrow-pattern of Perodicticus is an almost exact copy of that of Pithecia.”
There is thus a strong presumption that the various genera of the Lemuridæ as well as
the New World Monkeys have had a common origin; that, in fact, the Lemuridæ are,
in general, specialised and more or less degenerate decendants of ancestors more Simian
in character. This subject will be further discussed in the concluding sections.
In the Ampasambazimba deposit eleven perfect or almost perfect skulls of Lemur
have been discovered. These are evidently closely allied to the species described by
Dr. Filhol from Belo and named by him L. insignis. I have given in the ‘Bulletin de
l'Académie Malgache' my reasons for differentiating the two specimens there briefly
described from L. insignis. In view of the complete series of skulls, one of the
characters on which I based my distinction-viz. the differences in the line of the facial
profile-has less weight than I at first attributed to it, since considerable variation occurs
in this respect throughout the series.
The broad oval shape of the palate of L. insignis, however, especially in the region
of the premolars, is not reproduced in any of the new specimens—the anterior part of
the palate in all of them showing more resemblance to the narrow elongated form
seen in existing genera than to the broad comparatively ovoid form of L. insignis. But
since the variations of form among the specimens found at Ampasambazimba are very
considerable, I do not feel it safe to speak too dogmatically as to the value of the
specific distinctions made among such a series of skulls all obviously closely allied,
especially in view of the great variations which we have seen to exist in the case of
the subfossil genera already described. The same remark will apply to the specific
distinction which I make in the case of one of this series of skulls, in which the occur-
rence of certain distinctive characters appears to justify a separate notice. For this
latter skull I propose the name of Lemur majori.
* The evident resemblance of the humerus of Lemur jullyi to that of Archæolemur referred to in the
following section goes far towards furnishing such evidence, as also do certain characters of the skull of Lemur
jullyi to which attention is called in the present section.

120
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
LEMUR JULLYI (Standing).
Description of Skull of L. jullyi. (Plate XXVII.)
Nine of the eleven skulls of Lemur in the collection of the Académie Malgache form
a series which, while presenting many individual variations, can best be described under
one specific name. One of this series I have already figured and briefly described
under the name L. jullyi. A lengthy description of this species is not necessary for
my present purpose, the series of photographs given on Pl. XXVII. with the table of
dimensions at the end of the present section will sufficiently indicate its main features.
The existing species which comes nearest to this subfossil form is L. varius, and the
species, as already pointed out in my preliminary notice, is intermediate between
Text-fig. 28.
A
B
Occiputs of (A) Mesopropithecus pithecoides and (B) Lemur jullyi, compared.
a
L. insignis and L. varius. A comparison with the latter shows it to be larger and
more massive in every way. Nearly all the full-grown specimens possess powerful
ridges and crests, the sagittal and lambdoidal being specially prominent.
Occipital Region.—The condyles are much broader than in the extant species, a line
of chief convexity running obliquely outwards and upwards and separating two distinct
planes of contact with the atlas, an upper posterior and lower antero-external one, in a
manner closely analogous to that seen in Mesopropithecus and Archæolemur. The
plane of the occiput is much larger than in the recent species, though this condition
is partly due to the prominence of the lambdoidal crest already alluded to. The
paroccipital processes are large and prominent (text-fig. 28).
Parietal and Frontal Regions.--The brain-case is pear-shaped, presenting in every
case the curious frontal constriction which we have seen to be so marked a feature of
the Malagasy subfossil Lemuroids. The supraorbital frontal ridges are prominent,
though slightly less so than in adult specimens of L. varius. The central frontal
region differs greatly in appearance, however, from the corresponding part of L. varius,
owing to the fact that the sagittal crest divides at or near the coronal suture and is
continued by two prominent diverging ridges which are confluent with the outer
posterior edge of the postorbital bar. These anterior and posterior paired ridges thus
enclose a diamond-shaped more or less flattened region similar to that observed in
Megaladapis, and evidently analogous to the raised frontal region existing in Archæo-
lemur and Mesopropithecus (text-fig. 29).

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
121
Nasal Region.- The facial profile varies much in different specimens, in some cases
being decidedly steeper than in others. In the type specimen of L. jullyi the profile
forms a nearly straight line from the coronal suture to the tip of the nasals. In others
the median suture of the nasals forms a concave curve.
The distance between the inner pair of incisors is longer than in the case of
L. varius, and these appear to have been functionally less important than in the recent
species. The position of the alveoli shows a close resemblance to the condition of
L. insignis.
Text-fig. 29.
B
С
A
IC
Vertex view of raised frontal area of : (A) Mesopropithecus pithecoides, (B) Archwolemur edwardsi,
and (C) Lemur jullyi.
The Orbital Region. The postorbital bar is triangular in section. The posterior
surface is of variable breadth (in some cases its upper portion exceeding 5 mm.), and
shows the sharp inner edge which has been referred to in the case of Mesopropithecus,
Palæopropithecus, and Archæolemur. The resemblance between this region and the
corresponding part of Mesopropithecus appears too striking to be due to mere
convergence,
Temporal Region. The strong and massive character of the fossil is especially
apparent in the zygomatic arch, which is much higher and stouter than in any extant
Lemur. The base of the zygomatic process of the squamosal is especially broad and
strong, in this again resembling all the forms previously described.
Dentition. The description given of the dentition of the type specimen of L. jullyi
in my preliminary notice of this species will apply with hardly any modification to all
the specimens examined. The internal collar of the third molar is in some cases rather
more perfectly developed than in the skull originally figured in the Bulletin of the
Académie Malgache, thus bringing it slightly nearer to the condition of L. insignis.
It should also be here remarked that the imperfect skull described as L. maziensis must,
in view of the complete series now available for comparison, be classed with the species
now described.
The fact that the mandible of these extinct Lemurs was much more massive than
that of any of the existing species must be correlated with the more massive teeth,
strong sagittal crest, and probably also the narrow postorbital frontal region, which we
have seen to be invariable features of all the extinct Lemuroids hitherto described.

122
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
LEMUR MAJORI (Standing). (Plate XXVIII.)
One of the series of skulls of the genus Lemur referred to above is distinguished from
all the others by the possession of several characters, no one of which alone perhaps
would constitute specific distinction, though the simultaneous occurrence of these
comparatively numerous variations in one specimen would seem to justify its reference
to a distinct species. It will not be necessary after the description given above of
L. jullyi to do more in the present case than point out where this new species differs
from the former.
We may notice first the very voluminous brain-case. Dr. Elliot Smith, who has
examined a cast of the cranial cavity of this specimen, estimates the weight of its brain
when living at 65 grammes as compared with 33 grammes, the average weight of three
specimens of the brain of L. varius. This figure differentiates it from all the other
specimens in the collection of the Académie, with the possible exception of one skull.
As the teeth of this last specimen are all missing, it is not possible to be certain of its
exact position. A second striking feature as compared with the cranium of L. jullyi
and also that of L. insignis is the entire absence of crests. That this feature is not
due to immaturity is evident from the worn condition of the molars. The large size
of the canines would, moreover, indicate that the individual was a male, so that the
absence of crests is not merely a sexual variation.
Not only is there no sagittal crest, but the two superior edges of the area covered by
the temporal muscles do not quite meet along the sagittal suture. This is in striking
contrast with the skulls of L. jullyi, where this crest is frequently very prominent and
much roughened. Apart from this absence of crests the general contour of the
skull is not strikingly different from that of L. jullyi, though its greater size is
apparent.
Turning to the dentition three peculiarities are observable. The third premolar
differs from the corresponding tooth of L. jullyi by the possession of a well-developed
internal collar similar to and almost as strongly marked as that seen in the first and
second molars. The second molar, which in all the specimens of L. jullyi has a large
antero-external projection overlapping the first molar, is in L. majori entirely destitute
of this blade-like projection, the tooth presenting the appearance of having had this
prominent corner completely filed away. A third feature, which though perhaps
hardly by itself of classificatory value, is the fact that the whole series of molars and
premolars shows an entire absence of that close overlapping of each tooth by its
successor which is a marked character both of L. insignis and L. jullyi. The shape of
the palate is intermediate between that of the two species just named,
The appended tables giving the principal dimensions of the whole series of skulls will
in conjunction with the photographic reproductions on Plates XXVII, and XXVIII.
preclude the necessity of further detailed description.
a
a

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
123
TABLE 16.--Giving dimensions (in millimetres) of ten skulls of Lemur jullyi [Nos. 1-6 & 8-11]
and one skull of Lemur majori [No. 7].
1.
2
.
3.
4.
5.
6.
7
.
8.
9.
10.
11.
VOL. XVIII.---PART II. No. 9.-May, 1908.
104.5 108 101.5 109.5 105
118
125 (114-5) 125-2 125
83
76
81
51.5
77
83
53
82:8
[51]
[80] [80]
87 85
56 51
53
46
40
55.5
49
41-2
56.5 54
[44] [46]
40-8 [42]
54.2
45
41
1. From lower margin of foramen magnum to alveolar border
of premaxille
110 100 [107] 104 110 109
2. Maximum length of skull
124 118 124 119.5 126 122
3. From lower margin of orbit to upper margin of foramen
magnum
77.5
[80] [77] 80 80
4. From lambdoidal crest to fronto-nasal suture
87
86 83 83 83
5. Length of palate along median line .......
55
56.5 56.5 53 51.5
6. From lower margin of foramen magnum to posterior edge
of palate
55.5
[55] 525 57 58
7. From lower margin of orbit to alveolar border of premaxillæ 48.5
47 43.5 46.5 45.1
8. Length of series of molars and premolars
42
40 41.5
40.8 [40]
9. From anterior surface of postglenoid process to posterior
edge of third molar
34.5
35-2 34 38 [37]
10. Vertical diameter of orbits
21.5
23.5
22-8
228 22
11. Transverse diameter of orbits
225
25.1 24:5 23.5 238
12. Maximum external height of brain-case
39 40 39.5
39.5 42.7 37-5
13. Bi-zygomatic breadth (external)
68.5
[78.2
14. Maximum external breadth of brain-case
49.5 51
[46]
50 48.5
15. Breadth between styloid processes
32 27
29 29.5 30.5
16. Transverse diameter of foramen magnum
15 14
15 15 15.5
17. Vertical diameter of foramen magnum
13 15
13.5 14.2
18. Distance between orifices of auditory meatus
46 47
46 46.2 46
19. Breadth of skull at level of postorbital constriction
27-5 31.2 28
29 24:2
20. Breadth between lacrymal foramina
23-5 [22:5] 24
23.2 23.5
21. Breadth of palate between third molars (internal)
20.5
20 22 21 19.5
22. Breadth of palate between antero-internal margins of canines. 12 11
9.5 8 9.5 8
23. Maximum length of nasalia
33.5 32 36 [34] 32 34
24. Maximum breadth of nasalia
9 11 10
11 10
25. Minimum breadth of nasalia
7 8 8.5 [8] 8 705
..
34.2
21
24
39
好​出品​:$%:%朗​的​回
​48.5
30
15.5
15.2
45.5
28
21.5
19.5
9
31
9.5
34.6
35-5 [36]
35.5
22 21.5 22-2 22
24 23 23.5 25
41.5
39-5 42.5 42-5
[78-2] [68.4] 82 [79.6)
47.5 49 56 55.6
30 31 32.5 32
15.2 15.1 17 17
15.2 14.8
14.2 [15]
42.2 47.5 52 (45.5)
27.9 30.8 30.7 31.5
25.5
22.9
22 20 24 20
9
10 10
37 29 34 36
10 9.5 13 12
8.5
8
[8.5
8
23.9 [23]
閉
​
124
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
TABLE 17.-Giving dimensions (in millimetres) of thirteen mandibles of Lemur.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
.
9.
10
.
11.
12.
13.
87
88
87
[95] [90] [885]
..
..
[87]
• .
[67-2] [88]
a
76
76.5
71.2
78
73
76.5
77
[54]
[29]
42.5
44
[44]
52
43.5
[32:5]
[31]
[41]
27.5
28
[20] [275]
28.2 [27] | [32]
27.2 30
37 [38.5] [40.5] [41]
32.5
40
39.5
43.5
. .
[31]
35
1. From condyle to summit of symphysis
2. From lower end of symphysis to a line joining
inferior angles
3. From coronoid process to inferior angles
4. Maximum distance from condyle to inferior
angle
5. Length of series of molars and premolars
6. From posterior edge of last molar to postero-
inferior angle
7. From condyle to posterior edge of last molar
8. Length of symphysis
9. Distance between coronoid processes
10. Distance between condyles
11. Distance between inferior angles
12. Distance between rami behind third molars
13. Length of three molars
14. Space occupied by two premolars
15. Thickness of jaw at level of first molar
16. Height of jaw at level of first molar (in-
cluding tooth)
41.5
38.2 39 [40]
37.2 [36]
35 35 39.5 34 [36]
[18.5] [18] [20] [185] [18]
38
36.8 [27] [21]
34.5
17.5 [20.2] 16.5
[19]
18
[18]
15
14-5
22.5
31.5
..
20
25.5
23
23.1
24
25.5
25.5
25
..
7.2
14
145
14.5
[15] [155]
6.5 5'5
5.2
55
6
6.2
6
6.2
6.2
6.2
6
5.5
6
18.5
17.5
20
20.5
18.5
17
18.2
14.2
:

PRIMATES FROM MADAGASCAR,
125
TABLE 18.-Giving dimensions (in millimetres) of teeth of Lemur jullyi
and Lemur majori [No. 7].
A.-MAXILLA.
1.
3
.
4
.
4
5.
7.
8.
11.
13
16
.
10
9.5
22:8
1. Height of cnnine
2. Breadth of canine (ant.-post.)
3. Total length of molars
Slength (ant.-post.) .....
4. First premolar
breadth (transverse
5. Second premolar breadth (transverse)
length (ant.-post.)
22-2 [212] 21:8
5.8 6.8 6
2.9 3-3 3.8
[62]
[42]
7-5
6.2
th
708
6.5
8
6
7.8
5.5
6. Third premolar length (ant.-post.)
breadth (transverse)
7.8
8
7-7
8.2
78
5.2
7.7
7-8
[21] 20-5 20.8
[65] [6] [63]
[38] [42] [45]
]
8 7-8 6.7
6.2 6 6.5
[78] 7-9 8
[78]
7.5
8.9
8.5 [78] 7
9.5
[87]
9.5
7.8 7 7.5
9.2 9.5 9.9
[6] 6 6.8
(6-5) 6-5 6.9
9
9.7
8.7
9.2
8.8
9.1
breadth
7. First molar ( Bength
8. Second molar | length
[8]
[98]
8
9.9
breadth
7.8
9.7
77
8.9
78
9
9. Third molar | length
{
7
7
6.8
6-8
7
7.2
breadth
6.8
7
B.-MANDIBLE.
1.
2
.
3.
4.
5.
6.
6
7.
.
7.5
8.5
8
7-5
7.2
4.2
5.5
4
8
5.5
7
4.5
6.5
4
مهر
8
5
.
8
5.2
S
8.5
เว
8.2
5
1. Height of canine
2. Breadth of canine
length ....
3. Second premolar (length
breadth
4. Third premolar length
breadth
5. First molar
length.
breadth
length
6. Second molar
breadth
length
7. Third molar
8.5
5.2
8.5
5.5
8.5
5.2
கன்
9
6
9
6
9
6
9
6.8
to
9 5
5.9
8.2
5.5
8.9
6
8.5
6
9.5
8
8
5-5
6
8
6
7.2
5
6.5
4.5
7.9
5
8
5
8
5
8
4.8
breadth
• These numbers correspond to skulls in Table 16.
s 2

126
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
THE APPENDICULAR SKELETON.
Fully to describe and discuss the fine series of limb-bones and pelves which have
been found at Ampasambazimba would require much more time and space than is now
at my disposal. It will be useful, however, by way of forming a basis for future
comparison, to give detailed measurements of the greater number of these specimens,
and at the same time to call attention to some of the most striking and interesting of
them, and very briefly to discuss the affinities of such as appear to throw further light
on the problems discussed in the present memoir.
One preliminary remark must, however, be made. It was stated in the introductory
section that no single skeleton has been found complete in the fossil-diggings at
Ampasambazimba, but that the bones are in general scattered without order or
connection. This fact makes the task of identification and description specially
difficult, and I wish it to be understood that I do not regard all the determinations
here made as absolute. They must be subject to revision as the material for a more
complete comparative study is accumulated.
In several cases, however, analogy with extant forms and the relations already
proved to exist among the subfossil Lemuroids whose skulls have been described will
form a valuable guide, while inferences as to the probable mode of life of certain of
the peculiarly specialised genera will furnish further indications.
THE HUMERUS.
Megaladapis.—Seven perfect humeri which must be referred to the genus Megala-
dapis have been found. The dimensions of these are given in Table 19, Nos. 1-7 (p. 132)
(three are shown in text-fig. 30). A comparison of the various details of this series of
bones will show how greatly they differ in some of their principal dimensions. Thus the
humerus figured as No. 4 in the table (C in text-fig. 30) is shorter by 4 cm. than No. 1.
That this is not a mere sexual difference is shown by the fact that the shorter bone is
much the more robust of the two. Had these two bones alone been found I should not
have hesitated to refer them to two distinct species, and, indeed, it is quite possible
that the smaller bone may be the humerus of M. madagascariensis ; but in view of the
fact that several humeri occur of intermediate length, and one even still shorter, it
seems better for the present not to refer these bones to several new species but to wait
for a fuller knowledge of other parts of the skeleton.
The general features of the humerus of Megaladapis are already known. The long
straight cylindrical shaft, the large rounded head, the broad distal end, the disposition
of the tuberosities, the clearly marked bicipital groove, strongly recall the human
humerus. We shall presently see that the ulna of Megaladapis also has certain
features resembling the condition observed in Man and the higher Apes rather than
the ordinary “Lemuroid” type. Dr. Grandidier regards these Simian resemblances
a

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
127
merely as secondarily acquired through the adoption of a similar mode of life. This
assumption, of course, implies that the arm-bones of the ancestors of Megaladapis had
characteristic “ Lemuroid” features which have since been lost. That such may have
Text-fig. 30.
A
B
С
Humeri of Megaladapis. x.
been the case is indeed possible, but seems an unnecessary assumption. To take one
instance: the characteristic curvature of the humerus of the true Lemurs appears to
me much more likely to be secondarily acquired, depending on the peculiar use of the

128
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
fore limbs necessitated by the disproportionately long legs of the extant members of
the genus. That their curvature is not a primitive character seems the more probable
since it is hardly noticeable in Archæolemur, Mesopropithecus, Palæopropithecus, or
indeed in the recent Indrisinæ.
It is interesting to observe that, although some of the characteristic features of the
humerus of the genus Lemur are absent in that of Megaladapis, the affinities are
nevertheless rather with the Lemurinæ than with the Indrisinæ. The size, shape, and
position of the lesser tuberosity, the form of the trochlear and capitular surfaces, the
curvature of the broad flange running down to the external epicondyle—these and
other features confirm the evidence already afforded by the skull that Megaladapis
belongs rather to the Lemurine than to the Indrisine group of Malagasy Lemuroids.
Dr. Lorenz suggests that the Megaladapis was probably arboreal in its habits,
clinging to the trunks of trees and crawling along the branches. It hardly seems to
me likely that so large and massive an animal, as its skull and limb-bones show it
to have been, could in this manner conveniently reach either the leaves or fruits of
forest-trees. Its very massive jaws and strong cusped teeth seem, however, to be
adapted for feeding on the large hard fruits which occur abundantly in the forest
débris at Ampasambazimba. But fruits are found on the ground in profusion at
certain seasons in the Malagasy forests; at the same time its long arms would enable
it to hang on to the branches of trees, serving in fact the same purpose as those of the
Gorilla and Chimpanzee.
Palæopropithecus.-One nearly perfect and two fragmentary humeri (the former
marked No. 9 in Table 19) must be referred to Palæopropithecus (text-fig. 31). This
bone is of great interest when considered in connection with the supposed mode of
life of the animal. We have seen reason for suspecting that Palopropithecus was
aquatic, and several features of the humerus under consideration appear to confirm
that view. The bone is very short and massive, as the annexed figure will show. The
ridges and surfaces for muscular attachment are large and prominent, and the distal
end is of extraordinary breadth. The very large roughened entepicondyle indicates
the possession of powerful flexor muscles of the hand. Of its affinity with the
Indrisinæ there is strong evidence: the very prominent deltoid ridge with clearly
marked surface of attachment for the great pectoral and deltoid muscles, the prominent
backwardly curving internal epicondyle retracted from the articular surface, the
regular cylindrical form of the trochlear surface—these and other features show its
family-connection with the recent Indrisinæ. One peculiarity of this humerus is
worthy of notice as bearing on the mode of life of the animal. The limited extent
of the spherical surface for the articulation of the head of the radius shows that quite
full extension of the forearm has been impossible. This condition might well be due
to the fact that the fore-limb was probably mainly used in swimming.
Archæolemur.-The bones marked 10 to 14 of Table 19 all appear to be referable

PRIMATES FROM MADAGASCAR,
129
to the genus Archæolemur. In view of the extraordinary diversity which we have
seen in the skulls of this genus, it is not surprising that there should be considerable
variations in the size of these bones. Without attempting to determine with any
certainty the various species to which these humeri should severally be referred, it
seems probable that the long, somewhat slender one numbered 13 may be the
humerus of Archæolemur edwardsi, the somewhat shorter and stouter ones (11 and
12) those of A. platyrrhinus ; while the one indicated in the table as 14, which though
Text-fig. 31.
Humerus of Palæopropithecus maximus. *1.
much more slender than the preceding is of the same general type, may possibly be
the humerus of Archæolemur majori, though no skull of the latter species occurs in
the collection *
It will not be needful to describe in detail this series of bones. Their most
interesting feature is the fact that they show many points of agreement with the
humerus of the members of the genus Lemur. The proximal end of the humerus of
* None of the arm-bones of Archeolemur in our collection appears to equal in size those figured by
Dr. Grandidier in his recent memoir as belonging to Bradylemur robustus, so that this form will stand
as a fourth species of Archæolemur.

130
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
Archæolemur may be said to possess features intermediate between Lemur and
Propithecus. If, indeed, a robust specimen of the humerus of L. jullyi or L. majori
be compared with those of Archæolemur, the general agreement of the two bones is
unmistakable (see text-fig. 32); there are at the same time certain features which
show a distinct affinity with the Indrisine type of humerus. These become more
apparent if the more slender bone which we have provisionally referred above to
Archæolemur majori be compared with that marked 15 in the table. This latter is
apparently the humerus of Mesopropithecus, and a brief description of it will now be
given (text-fig. 33).
Mesopropithecus.—This bone is somewhat longer and considerably more robust than
the humerus of Propithecus. Its upper portion is more flexed than the latter bone,
a
Text-fig. 32.
Text-fig. 33.
11
Humeri of (A) Archæolemur edwardsi
and (B) Lemur jullyi, compared.
Humerus of
Mesopropithecus pithecoides.
being intermediate in this respect between the modern Lemur and Propithecus. The
head is more spherical (i. e., less ovoid in form) than is the case with either of the
extant subfamilies. The shape and position of the greater tuberosity more nearly
resembles that of Archæolemur and Propithecus than that of Lemur, while the lesser
tuberosity is intermediate between Archæolemur and Propithecus, the groove which
separates this tuberosity from the head of the humerus being less marked than in the
extant genus, though more prominent than in either Archæolemur or the Lemurs,
whether recent or subfossil.
The “ deltoid” crest bears much resemblance to that of the slender humerus of
Archæolemur referred to above, the roughened surface for muscular attachment

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
131
on the outer side of the bicipital “ lip” being closely similar in the two bones, though
there is in Mesopropithecus a short prominent ridge about 1 cm. in length running
down from the lower angle of the greater tuberosity, which evidently has its homologue
in the well-marked crest which in the fossil “ Lemurs" is continued downwards in a
spiral course to join the lower end of the deltoid ridge. The distal end of the bone is
imperfect, but its trochlear surface apparently bears more resemblance to that of
Propithecus than to that of Archæolemur. The long, projecting, backwardly-curved
outer epicondyle is, on the other hand, strongly suggestive of the corresponding part of
the humerus of Archæolemur.
Lemur.— The humeri, the dimensions of which are given in Table 19, Nos. 16-26,
are all referable to the genus Lemur. They are all very similar in size and type, as
might be expected from the similarity which we have noticed in the series of skulls
of this genus. A detailed description of this bone will not be necessary for my present
purpose. It is interesting to note in passing, however, that its straighter shaft
tends (text-fig. 32, B) to approximate it to the humerus of Archæolemur.
THE RADIUS.
Appended is a table (No. 20) giving dimensions of several types of radius occurring
in the collection from Ampasambazimba. Only two of these will be referred to in the
present section—those of Megaladapis and Palæopropithecus.
Megaladapis.-The radius of Megaladapis (Nos. 1-6 in Table 20) is a long, some-
what slender, curved bone (text-fig. 34). The curves of its head correspond exactly
with the capitular surfaces of the humeri already described, and with the lesser sigmoid
cavity of an ulna to be presently referred to. Its neck is somewhat slender, its tubercle
long and much roughened, showing the possession of a powerful biceps muscle. The
shaft is widely curved, its centre being some 2 centimetres distant from a chord
joining its two extremities. With the exception of this greater curvature and its
mere slender proportions, the radius of Megaladapis bears a considerable resemblance
to that of Man. The interosseous edge has a regular curvature which hardly deviates
from a plane bisecting the radial head and passing through the styloid process. The
three articular facets for the ulna, scaphoid, and semilunar bones are very similar in
shape and disposition to the condition seen in Man. The styloid process is less
prominent, and the diverging lines of the inner and outer edges of the distal end of
the bones are less abruptly curved than in the human radius.
It is not, of course, intended to imply by such a comparison that there is any close
connection between such an animal as Megaladapis and Man, but merely to point out
that types which by their brain-development are removed as far as possible from each
other in the Primate series have both retained similar features in their limb-structure.
At the end of his text-book on 'Morphology and Anthropology,' Professor Duckworth
concludes that the balance of evidence indicates that, were the material still available,
VOL. XVIII.- PART 11. No. 10.-May, 1908.
a
T

132
133
DR. H. F, STANDING ON SUBFOSSIL
PRIMATES FROM MADAGASCAR,
TABLE 19.-Giving dimensions
8 humeri of Megaladapis 1-8].
1 humerus of Palæopropithecus [9].
4 humeri of Archæolemur edwardsi (10-13].
(in millimetres) of
1 humerus of Archæolemur majori (?) [14].
1 humerus of Mesopropithecus pithecoides [15].
11 humeri of Lemur (16-26].
.
2.
4.
5.
1.
3.
6.
7.
8.
12.
13.
9.
10.
11.
15.
14.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
274
295
155
319
280
294
294.5
164.5 147
210-5 152
148
1. From the summit of head to capitulum. . 321
123-5 125
[132] 123: 120
120
122
120-2 119.5 124
122
126
2. From the summit of head to trochlear
surface
293.5 293
321
317-5 297-5 277-5 274
208
1535 164
152
147.5 147.2 [132] 123.2 121
122.5 124
1205 121.7 120.2 119,5 124
122.5 126
3. Maximum breadth of distal end [be-
tween epicondyles]...
62.2
59.5
60-5
61.5
60-5
60
49.5
60
41.5
59
45
41-2
40.5
34
39
34.5
[34:5] 33-5
32-5
34:8 [34]
30
30.5
30:2 [29:5] 29.8
4. Maximum distance between greater and
lesser tuberosities
42
46-5
40-5
31.5
42
415
50
34
40-5
32:2
33.5
26
41.5
25.5
24:2
24
26
21.5
23
23
21
21
22
24.8
225
22.5 23
38
23.5
18
36.5
39.5
38.5
39
37
40
37
26
18.8
5. Vertical diameter of head
19
175
18.5
17-5
17.2
17.5
17.5
16
17.5
16.5
17
24
35.5
36
37
38.5
37.5
24:5
25
22.5
36.5
36.5
21.5
38.5
17
18.5
17
17.5
6. Transverse diameter of head ....
16.5
16.5
17-5
16
15
16:5
16.8
17
7. Minimum antero - posterior breadth of
the diaphysis.
19.5
21
18.5
18
21
14:5 14:5
18.5
18
19
19.5
15
13.5
115
10
12
11.5
11.5 5
10.5
11.5
11
11.2
10-5
11
10.7
10
22:2
24
22
22:5
14.5 14:5
22
23
21-5
19
14-5
12.5
12
10
11
8. Maximum thickness of external condyle. 21
[9.5] 10.2
10
10
10
105
8.8
10
[10]
10.2
145 14:7
19.5
21
20-5
21
18.5
21
13
20.2
19.2
21
15-5
9. Maximum thickness of trochlea
12
10
12:5
12:2
12
11
11.5
11:5
11
10
10:5
10-5
10.5
9.5
15.5
9
14.5
15
14.5
15.2
13.5
16
10.2
10-5
10.5
10. Width of inferior surface of capitulum .. 14
9.5
9.5
[9:5)
9.5
9
8
8
9.5
8.5
7.5
7.8
8.5
[8]
12
11
15.5
17.5
16
15.5
10-5
10
12:5
15.5
19
8
15
6
105
9
11. Minimum transverse breadth of diaphysis. 12.5
9
8
6.5
8
9.5
7.
7
9
8
22.5
21.8
21
19
18
21
12. Width of inferior surface of trochlea. ... 21
18.5 [168] 145
[19] [20.5] [175] 15.7 [11.5) 14:5
14
14.5
13:5
13
13.5
11:5
13.5
13:7
13
12.8
22:8
22-5
16
13.5
26
15
14
13.2
14
22
16
19
15
8.8
7.5
13. Minimum thickness of trochlea.
10
8.8
8.8
9
9
9
9.2
8
9.2
8.8
8
the descent of Man would be traceable by a line collateral to that of the Simiidæ
from a Tertiary “ Lemuroid” ancestor. To connect such ancestor with progenitors of
a degraded form like Megaladapis may at first sight seem unreasonable, but we have
evidence which apparently warrants our connecting the Lemurine with such ape-like
forms as Archæolemur. If, then, we are correct in classing Megaladapis among the
Malagasy Lemurinæ, there is a strong probability that its ancestors were once
as far advanced as Archæolemur in brain-development. The occurrence in the
ancestry of the Hominidæ and Simiidæ of forms as low in the scale as the ape-like
progenitors of Archæolemur and Hadropithecus is at all events only a question of
greater or less remoteness in geological time; and if it is necessary to trace back the
lines of descent of such nearly related forms as the Hominidæ and Simiidæ to middle
or early Tertiary times to arrive at their common ancestry, we see at any rate how in
their case similarity of conditions and mode of life has retained with but little alteration
characters derived from such common ancestry. That Megaladapis, whose size has
corresponded with that of Man and the Anthropoid Apes, should have retained with
little alteration certain features of its limb-bones which connected it with these highest
representatives of the order, seems to me a more probable explanation than to maintain
that such features have been secondarily acquired.
Palæopropithecus.—This radius is numbered 17 in Table 20. It is from the right
side. A reference to text-fig. 35 shows it to be a very stout, much curved bone. The
concavity of the head corresponds with the curvature of the capitulum of the humerus
of Palæopropithecus described above, though the latter bone is from the left arm.
The circumference of the head also fits the lesser sigmoid cavity of an ulna which will
be referred to under the next heading. The posterior edge of the circumference of
T 2

134
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
7
TABLE 20.--Giving dimensions (in millimetres) of six radii of Megaladapis [1-6]; one radius of Palæopropithecus [?];
eleven miscellaneous radii (8-18].
1
.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
286.8
293
295.5 133.2 158
151.5 143
136
139
138
144.2
143.2
132
45.8 49.8 46.5 45
47
54.254
27
24
25
25
26.5 27.8 26.2 21.5 23.8 27.5 26.5
31
29.5 31.5 22.2 23.8 19
16.5 15.5 14
16.5
145
15.2
•
23
22
21
22
22.5 23
26.5 14
13
13.8 11.2 11
10.8 13.8
8.5
8.8 10.5 10
15.5 15
[16]
9.5
14.5 11.8 (11.2)
73 10.5
9
..
7.5
8.8
:
..
TABLE 21.-Giving dimensions (in millimetres) of eighteen ulnæ.
1.
2.
3.
4.
5.
.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
148
153
163
153
163
5
5
5.5
5
5.2
5.8
6
14
11:2 13.5 14.5 10
12.5 13.2 14.5 12
14
15
13
13
11
12.2
10
9.2
8.2 12:5 14:2 | 12
12.8 12.5 11.5 12.5 11
13
[8] 12.5 12.8 13.8 13.5 12
1. Length from head to styloid process
2. From head to bicipital tuberosity
3. Maximum breadth of distal articular
surface
33.2
4. Maximum diameter of head
5. Maximum thickness of distal articular
surface
[11]
1. Maximum length from olecranon to
styloid process
[290]
159.5 159.5 151.2
2. Width from styloid process to the
inferior radial articular surface....
4:1
3. Maximum length of greater sigmoid
fossa
23.8 19.2 14
4. Length from summit of olecranon to
its tip
5. Length of lesser sigmoid fossa
15.5 17
10
10
8.8
6.5
8.5
6
7.8
6:5
7.5
7.5 [6]
7.5
5.5
5.8
6.7
6.4
6. Minimum transverse width of diaphysis. 12
14
5
8
6:1
4:1
6
7.5
6
5.5
7.5
7
5
7
5.2
4.2
7.8
6.5

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
135
the head is considerably raised, while the small articular facet on the anterior border
depressed, thus causing the plane of the proximal end of the bone to lie somewhat
obliquely with reference to the long axis. The tubercle is wide and has a deep oblique
depression. The interosseous edge is less sharp than in Megaladapis and its lower
Text-fig. 34,
Text-fig. 35.
Radius of
Megaladapis grandidieri. x}.
Radius of
Palæopropitheous maximus. *).
fourth is much roughened. The anterior surface is deeply concave. The outer edge
of this concave surface is clearly defined by a ridge of regular curvature running from
the lower end of the tubercle nearly to the carpal end of the bone. The central part
of the posterior surface is broad and flat, but its outer edge does not present the sharp
angular ridge seen in Megaladapis owing to the very convex transverse curvature of

136
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
the outer surface of the bone. The outer edge is continued down to a prominent
tubercle (the “ middle thecal tubercle” of human anatomy), but in the bone under
consideration it is a broad prominent ridge of about 1 inch in length. The two
facets seen on the inferior surface of the radius of Megaladapis are here represented
by a single concavity of roughly semicircular outline which extends across the end of
the bone from the styloid process to the lower edge of the sinus lunatus.
THE ULNA.
290 mm.
The two ulnæ referred to in the previous section will alone be here described. That
figured (No. 1 in Table 21) is the ulna of Megaladapis (text-fig. 36). Its carpal end is
imperfect, but its length estimated from its corresponding radius is approximately
This bone is slender and much curved, its curvature being slightly less than
that of the radius. The proximal end is remarkable for its curious general resemblance
to that of the Hominidæ. The greater sigmoid cavity is broad and deep. It is less
distinctly divided into two lateral halves than in the human ulna. The coronoid
process is high and somewhat oblique in direction and internal in position. The
olecranon does not extend backwards beyond the sigmoid cavity in a long process as
in the majority of the Lemuroids and Monkeys, but its condition closely resembles that
of Man. Its lower surface is rounded off, being convex both transversely and longitu-
dinally. The shaft of the bone has a somewhat rounded anterior ridge, the surface
external to this ridge being concave, while the internal one is convex. The posterior
surface is broad and flat. The external boundary of this under surface is a long
sweeping curve which can be traced from the lesser sigmoid cavity to the broken distal
end of the bone. Between this curve and the outer edge of the anterior surface is a
narrow external surface whose sides run nearly parallel at a distance of 3 or 4 mm.
apart along the lower three-quarters of the bone.
The ulna of Palæopropithecus is a short stout bone, broken and apparently abnormally
enlarged at its distal end (text-fig. 37). Its proximal end bears a curious resemblance
to that of the ulna of Megaladapis just described. The greater sigmoid cavity is more
distinctly divided into two trochlear surfaces of articulation, and the coronoid process is
somewhat broader in the transverse direction. The shaft of the bone is rather stouter
in actual dimensions than that of Megaladapis, the under surface being much more
rounded in section. The angles limiting the various surfaces are less clearly defined,
and some of the areas for muscular attachment are rougher in the shorter bone.
It may be of interest to compare the radio-humeral index of Megaladapis and
Palæopropithecus with that of the Simiidæ and Hominidæ. This index is derived
from the formula
RX100
Index =
H
In the case of Meyaladapis the average lengths of three humeri and three radii
a

PRIMATES FROM MADAGASCAR,
137
are taken. The figures for Man and the Anthropoid Apes are quoted from
Duckworth's Morphology and Anthropology':-
Palæopropithecus
63.2
Megaladapis
93.8
Gorilla
80.1
Chimpanzee
91.5
Simia
102.7
Hylobates
115.5
Hominidae
81
Text-fig. 36.
Text-fig. 37
Ulna of
Ulna of
Megaladapis grandidieri, x.
Palæopropithecus maximus. x.
It is thus possible with the material above described to construct the arm of both
of these giant Lemuroids. Unfortunately the same cannot be said of the lower limb.
In view of the large number of individuals both of Megaladapis and Palæopropithecus
represented by the remains exhumed at Ampasambazimba, the almost total absence of

138
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
the large bones of the lower limb of these animals is very remarkable. One perfect
and one incomplete femur have been found resembling in their general appearance
the femur of Megaladapis edwardsi figured by Dr. Lorenz in his recent memoir on this
fossil ; but these bones are much too small to belong to the gigantic Megaladapis
described in this memoir. In text-fig. 38 are figured two femurs which I am not able
satisfactorily to refer to any of the crania described in this memoir.
Text-fig. 38.
A
B
A. Femur of type referred to by Grandidier and Ameghino: still undetermined.
B. Femur of Megalindris gallienii. x3.
The femur marked A closely resembles one figured by Grandidier and referred
by him to an extinct Edentate which he named Bradytherium madagascariense.
Ameghino, however, in speaking of this femur, thinks it hardly possible to attribute
it to a Sloth. He says “Ce groupe [the Sloths] s'est constitué à une époque très
récente, quand la communication entre l'Afrique et l'Amérique du Sud n'existait
plus, ou était incomplète, représentée par une chaîne d’iles. Des animaux arboricoles,
les plus lents que l'on connaît, et qui ne s'éloignent jamais de la localité qui les a
vu naître comment auraient-ils pu passer au continent Africain et arriver jusqu'à
Madagascar ? Le fait est tellement improbable qu'il paraît presque impossible.”
His conclusion as to the character of the bone itself is that while it bears a distant

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
139
resemblance to the femur of Bradypus it more closely resembles that of the Lemurs.
He says : “The heavier and more massive appearance of this bone compared with that
of extant Lemuroids is easily explained by the very large size the fossil species must
have attained to ; it is also to this same cause that the small height of the great
trochanter must be attributed. I think, then, that the femur described as belonging
to a Sloth of the family of the Bradypodidæ belongs to an extinct Lemur of great size,
probably to Megaladapis madagascariensis or to a related species.”
The very curiously flattened shaft of both these femurs seems to me of interest in
connexion with the supposed aquatic mode of life of some of the extinct Lemuroids
before described, as this flattening of the femoral shaft is a feature which may be
observed in aquatic mammals belonging to various orders. The femur of Palæo-
propithecus ingens figured by Dr. Grandidier in his memoir on 'Extinct Lemuroids
presents the same peculiarity,
Text-fig. 39.
A
B
Os innominatum of Palæopropithecus maximus (?).
The ischiae portion has been broken and re-set during life.
I propose provisionally to denote the second of these femurs (text-fig. 38, B) by
the name of Megalindris gallienü after the distinguished founder of the Académie
Malgache. The dimensions of this femur are given in Table 22, No. 28.
The subjoined tables include series of tibiæ and scapulæ and pelves, but the only
bone to which any reference is here necessary is the os innominatum shown in text-fig. 39
VCL. XVIII. ----PART II. No. 11.-May, 1908.
U

140
141
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
PRIMATES FROM MADAGASCAR.
TABLE 22.-Giving dimensions (in millimetres)
of twenty-eight femora.
2.
1.
7.
6.
3
.
4.
8
.
5
.
8.
13.
14.
9.
15.
10.
11.
12.
16.
17
.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
115
158.5 148.2 153
189.8 151
149
150
137
138
144
135.2 142
144.2 151
[210] 150-8
[129.9) 102
183
190.5
176.8 190
..
185.2
29-5
32:8
30
26.8
31
32-5
29
30:5
29.8
29.8
33.5
27-5
21.2
26
30
23.9
19.5 [22]
17
10
29
33.8 [26]
35
]
11.5
13
16.5
13.2
[288] 49
18 26
13.9
15
13.2
13-5
14:2
137
12:8
12:5
12:8
11
13:1
139
10.8
9.9
8
6.5
17
18
17
17.8
15.8
14.9
17:5
13.8
13
14
14.2
14
15.2
15
15.8
13.2
14.2
16
15.2
10
12:8
8
7
17
175
18
17
17.8
29.5
13.5
13
14:5
13
13
12:8
11.8
13:8
12:2
10
9.8
12:2
10.2
13.5
12
75
11
5.8
4.8
12
13.5
20.8
20-5
185
19
19.8
19
18.
17.1
18
18.7
16.5
18
17
17
17
19
10.8
15
10.5
7-8
215
15 16.8 13.8
23:5 [19:2] 23-5
23.5 23-5 23
22:2
34
18
18.2
19-8 [18]
19.8
18.8
177
17.8
18
18.8
17
16:8
17
172
18
11.8
152
10.2
8
21.5
23
34.8
45°
42 [420]
41°
4105 40°
42°
40°.5 40°7 41°.8 42°
[42°] 40°.5 41°5 330.5
40°
[529] 440.5 41°
3805 38°
35°.3 39°
370.2 380.5
31º.8
44
1. Length between summit of head and
lower surface of internal condyle .. 146 150
2. Width of bone above third and
lesser trochanters ....
27 29
3. Minimum width ,
12 13:2
4. Height of neck
14. 14:8
5. Width of neck
10.8 13:5
6. Antero-posterior diameter of head....
16.8 18.2
7. Transverse diameter of head .... 16.5 18.5
8. Angle made by axis of head with
axis of shaft
36°.8 41°
9. From summit of head and upper
surface of third trochanter..
47 47
10. Length of digital cavity. ...
20 18:8
11. Maximum width of digital cavity .... 10:5
12. Thickness of femur between the condyles 13.5 14:8
13. Thickness of femur at narrowest part
of shaft
49.2
45.5
47
42:8
48.2
54.9
45.2
48
48:9
43.5
41.8
40
46.8
172
66
68
64
65.2
64:5
81.5
19
22
21
21.8
21
17
22
20
20
16:8
17
17
[18]
8:5
9
29
27-5
31
29
49.2
32:2 [42:5] 27:8
19:5 [25:5] 23:5 23 12:8
9 [7] 6.5
55 4.8
14:8 15.8 12
[31]
11:5
7-5
7-5
9.5
7.
8.8
6.8
7
75
11.5
7.2
9.5
7
[18]
[8:5]
13:2
3.5
14.5
10-5
14
13
[25]
[7]
21
14:8
18
14.2
16
16
13.8
14:2
15
15.8
16:2
15
13
14:8
9.8
17-5
19
18-5
19
.
11.8
12:8
12
11
12
12:8
12
11:5
11.8
11.8
11.5
10.5
11.2
11.5
9.8
7-8 [12:5)
8
6
16.5
178
13.8
15.5
16
18
22:2
22.5
25.2
24.8
25.8
22:8
26 [22:4)
20.9
24
23
21.8 [22]
22.9
28.2
19
15.8
28.8 [30:5] [27]
31.8
.
[44]
29-5
29.2
30
24
27:1 [275] 16
[32]
27.2
27
25.2
[29]
27
24:2
17.5
[14]
14
37.5 [40-8] [37]
43-5
52
154:8 157-2 154
204
154.8
155.8 152.5 148
35:1 35-5 [32:5]
[139.8] 140
[368] 31
139.5 144:8 [147] 156
32 33 [34] 34.5
[134] 104
34:5 [23-5] 16:8
1875 195.2 180-5 196
[182]
52:5 52 50-5 52.8 [463] 58-5
36.2
35-2
36.2
41.8
38.5
27
TABLE 23.—Giving dimensions (in millimetres)
of twenty-one tibiæ.
7.
.
2.
3
.
8
.
4.
5.
1.
6.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
127
130:5 119.3 121.5 128.2 128
166
125.2
159.5 (142:5]
137.8 128
119.7 122.8 128
118.8 132
151.5
92
185
164.8
[25]
28-7 [24]
35.5
27
36:8 18:2
27-5
26.5
[178] 27.8
26
26
25
23
24
29
33
[10]
24:5
23
[19]
28
21
21:8
25.8 15
238
13-8
[20:5] 20-2
20
[20:5] 21
22
[22]
20
24
21-5
5:1
8.8
8.2
[15]
19
16
24:5 13.8
16.8
14
17
16.5
16
[24]
17.2
21
19
16
19.2
19.5
8.5
11.8
15.8
16
22
15.5
23:2 (132)
16.8
13
18
17.8
19
15.8 [175] 17
14:5
13
185
20.8
8.5
15.2
15
8
10
12:2
8.8
8.8
10:8
5.8
5.8
9
10
8.2
7.5
8.1
11.2
8:2
705
8.7
8.2
4.8
13
12.8
6.5
6
7
8.5
6
10
68
5.5
7
7.5
6.2
7.8
6
[7]
10 11.8
14. Antero-posterior width of external
face of external condyle....
20.8 23.5
15. To maximum width between outer
edges of posterior surfaces of condyles. 24.8 278
16. Length from great trochanter to
internal condyle .....
149.8 154
17. Maximum width of great trochanter.. 33.9 34.9
13.2
25.8
29.8 [27]
154.2 147-5 153
36.8
1. Maximum length
2. Maximum diameter of proximal end
3. Antero-posterior diameter at level of anterior tuberosity
4. Minimum antero-posterior diameter of head
5. Maximum transverse breadth of distal end
6. Antero-posterior diameter of middle of shaft
7. Height of malleolus (perpendicular).....
6
6
6.8
3.9
7.2
[5]
U 2

142
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
TABLE 24.–Giving dimensions (in millimetres) of scapulæ.
1.
1.
2.
3.
4.
4.
1. Length of axillary border
63.5
70-5
..
.
2. Length from spine to summit of acromion
74.5
74.5
68.8
3. Length of coracoid border to end of glenoid cavity.
77.5
78.5
69
4. Length of vertebral border
47-5
48.5
:
5. Length of spine at its base
63.8
63.5
86
6. Vertical diameter of glenoid cavity
19.2
19
27
24
7. Length of coracoid process
17
24.8
22
8.
.
Maximum transverse diameter of glenoid cavity.
11
11.2
15.5
15
9.
Breadth of coracoid process at its base.
9.5
13
11
(Nos. 1 & 2 in Table 25, p. 144). This elegantly formed bone apparently does not
belong to any of the animals described in this memoir. The acetabulum shows a large
depression for the insertion of a ligamentum teres, but the only two femora the heads
of which at all agree in size with this acetabulum (viz. those just referred to above)
are apparently quite without any corresponding imprint for the round ligament. That
this pelvis belongs to an animal of “Lemuroid ” type there is no doubt from the
elegant everted hook-like form of the upper part of the ilium. It is too large to
correspond to the femora of Archæolemur, several of which occur in the Collection.
It may possibly be the pelvis of Palæopropithecus, though it appears somewhat slender
for so massive an animal.
COMPARATIVE SURVEY AND CONCLUSIONS.
It will be useful in conclusion to take a general comparative survey of the groups
described in the preceding sections, with a view of ascertaining what conclusions may
be legitimately drawn towards the solution of the problems proposed in the intro-
duction of this memoir.
Briefly stated these problems are as follows:-
(1) What relationship do the recently-discovered subfossil Malagasy Lemuroids
bear to each other and to the existing Lemuridæ and Indrisinæ ?
(2) What conclusions may be drawn from a study of these subfossil forms as to the
origin of the Lemuroid fauna of Madagascar ?
(3) In particular, what light, if any, do these subfossil Lemuroids throw on the
probable course of development of the Old and New World Monkeys ?
a

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
143
In endeavouring to answer these questions there are certain considerations which
might be expected à priori to offer some guidance as to the directions in which a
solution of these problems might be looked for.
We might begin by asking the question: What would be the probable course of
evolution of a group of Primates isolated since early or middle Tertiary times, confined
to a limited area, and removed from competition with the dominant Mammalian groups
which at a later date spread over the African Continent ?
Various analogies suggest a probable answer to such a question. The Malagasy
flora (in which, according to Baron, three-fourths of the species and one-sixth of the
genera are peculiar to the island) would lead us to expect a considerable amount of
specialisation and divergence from the most nearly allied continental forms. Again,
even a cursory view of the Malagasy representatives of certain other Mammalian
orders—e. g. the Insectivora and Rodentia—not to mention the non-Mammalian
groups--would fully confirm this surmise.
Now it is evident that the course of evolution which has pre-eminently characterised
the Primates on the great land-areas has been one of brain-development. We shall,
indeed, probably be justified in maintaining that it has been by the acquisition
of superior brain-power rather than by superior strength that the members of the
order as a whole have been able to escape extinction.
The removal of a group of Primates from connexion with extensive continental
areas, and their isolation in a large island, would probably in course of time so modify
the conditions of existence as to eliminate much of the struggle which had hitherto
been one of the main factors of the brain-development of the race.
One might
therefore expect an arrest of such development, and possibly even a "retrogressive
evolution ” leading to actual degeneracy and loss of brain-substance,
Now the evidence brought to light by recent discoveries does in fact substantiate
these à priori surmises.
In the existing Lemurs of Madagascar we have a highly specialised group many of
which have widely diverged from their nearest representatives in other parts of the
world. Chiromys may be taken as an extreme instance of this specialisation.
In the case of the Indrisinæ we have been able definitely to connect the existing
genera with various extinct subfossil forms which in many of their characters give
striking evidence of descent from Ape-like ancestors.
These pithecoid subfossil Lemuroids themselves, however, show signs of specialisation
and retrogressive changes, in some cases carried even further than in the extant
genera.
Now in order to bring into clearest relief the fact that these Malagasy genera living
and extinct of the Indrisine group do, considered as a whole, retain many charac-
teristics which undoubtedly point to descent from Ape-like ancestors already possessing
most of the features which we associate with the true Monkeys, I propose to discuss

144
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
TABLE 25.--Giving dimensions (in millimetres)
1.
.
2.
3.
4.
5
5.
6.
7.
8
8.
9.
10.
1. Maximum length of os innominatum
245.5 241
185
..
..
2. From summit of ilium to superior edge of
acetabulum .....
156.5 146
140
117
[95]
[86-5]
[87.5]
3. Maximum diameter of acetabulum
48
47.5
36.5
25
24.5
25.5
22
19
21.5
23
4. Minimum diameter of body of ilium (above
acetabulum)
30
28
20
25
21.5
25.2
17
14
16
16
5. Breadth of ilium at level of iliac spine......
87
83
82.8
6. Width of sacral surface .....
32.5
30.5
25
26.5
18
25
16.2
145 [16] [16.5)
]
7. Distance from pubic suture to ischial
tuberosity
109
briefly a considerable number of the characters enumerated by various writers as
differentiating the “ Lemuroidea” from the " Anthropoidea."
Several preliminary observations should, however, be made before entering on this
comparative survey :--
(1) It should be clearly realised that all the subfossil Lemuroids hitherto described
although extinct are of very recent date, and from the biological and geological points
of view are the contemporaries of the existing genera.
(2) In considering the characters of a group of animals, especially where marked
specialisation and retrogression have occurred, it will not always be possible to
distinguish between ancestral and acquired characters.
(3) When any doubt exists we are on the whole more likely to be correct when we
interpret as vestigial rather than as recently acquired any suggestions of Simian affinity *
(4) It is in regard to brain-development and such structures as depend upon brain-
development that we are likely to find the least satisfactory evidence as to close actual
affinity with the higher Primates; but, on the other hand, it is here that we shall find
the clearest evidence of degeneration.
(5) Where all the Malagasy genera agree in possessing in various degrees some
character which would ordinarily be described as “ Lemuroid,” it may be often possible
>
* It should be noted that it is some of the extinct genera of Lemuroids which show the greatest number
of “Anthropoid” characters; and it would seem more reasonable to regard these features as ancestral than
to consider them as adaptive modifications which have arisen by convergence in Madagascar. We have seen,
on the other hand, that the specialisation in certain directions to which apparently the recent Lemurs owe
their survival (e. g. the procumbent pectinate disposition of the lower incisors) is just such as has tended
to disguise their close relationship to the Simian type.

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
145
of twenty-seven pelves.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
.
23.
24.
25.
26.
27.
[91]
80-5
.
[665]
[72] [87] [88] [70]
[84] [74:5
[55]
52.5 [52:5
[53]
45.2
20:2
24
23
20
22:8
22
23
29.5
14
14.5
13.5
14
13.8
14
13
11
9.5
15
16
16.8
14
17-5
18
17
13
10
12.5
11
8.5
10
11
10
6
5.5
.
[26] [225] [17-5)
8 [10] [125] [8]
)
[23.5)
8.5 [10]
[15]
45 [508]
[16] [14:5] [16] [15] [15]
18
15.2 [17-5
32
31
24
to name some genus or species of Monkey where a similar character occurs. Should
such examples prove to be chiefly drawn from one or two families, the presumption
will be strong that they are not mere examples of convergence, but point to community
of origin (see text-fig. 48, p. 152).
To begin, then, our comparative survey :-
The Brain.-A comparison of the various subfossil Malagasy Lemurs reveals one
feature which is common to all of them without exception, and which has therefore
been repeatedly referred to in the previous descriptive sections, namely, the curious
narrowing of the frontal region of the skull immediately behind the orbits. The
annexed figure (text-fig. 40) shows the outlines of these various skulls all reduced to
a common unit length for convenience of comparison. Examples of the nearest
extant genera and the skull of a New World Monkey are also appended.
If it is asked what has caused this curious narrowing of this region of the skull,
it is only possible to offer one or two suggestions. It is noteworthy that it is in
all the extinct forms that this peculiarity is most marked. Dr. Elliot Smith points
out in his report on the brain-casts of Mesopropithecus, Palæopropithecus, and Lemur
majori, which is published simultaneously with this memoir, that it is the frontal lobes
of the brain which are the latest to be evolved, and it is this region which is the
first to go when retrogressive evolution occurs. May not the loss of intelligence
which this degeneracy connotes be among the causes of the disappearance of these
forms? It is also perhaps not a mere coincidence that these forms all have relatively
more massive mandibles than the extant genera. The presence in nearly every case
of a sagittal crest and widely curved zygomata implies the possession of powerful
temporal muscles. Is it not possible that the mechanical pressure of these muscles

146
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
Text-fig. 40.
Α.
B
C.
с
D
E
F
G
H
I
Showing vertex views of five genera of subfossil Malagasy Lemuroids compared with recent Lemurs and
a New World Monkey :-A. Archæolemur edwardsi; B. Mesopropithecus pithecoides ; C. Propithecus
diadema ; D. Lemur jullyi ; E. Hapalemur griseus; F. Lemur varius ; G. Megaladapis grandidieri ;
H. Colobus; I. Palæopropithecus maximus. These drawings are all reduced to unit length for
convenience of comparison. Note the constricted postorbital region in all the extinct forms.

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
147
may have had its share in accelerating the process of brain-degeneration which had
already set in? *
Postorbital Wall.---With the narrowing of the postorbital frontal region has
probably come the almost complete disappearance of the postorbital septum. In the
various families of Monkeys the frontal postorbital region is generally so broad and
the orbits so comparatively small that the space to be filled in by the septum between
the brain-case and the orbital bar is only a small fraction of the circumference of the
eyeball--that is to say, a quite short outgrowth of the malar and frontal bones is
sufficient to bridge across the vacant space between the orbital bar and the brain-case.
The accompanying text-figure (41), which represents a transverse (nearly horizontal)
section through the orbit of Chiropotes, will show how small the actual septum
may be.
In the case of the Malagasy Lemuroids which we are considering the narrowing of
the skull has carried the frontal, orbito-sphenoid, and alisphenoid far away from the
Text-fig. 41.
orbit
post.
orbital
septum
brain-
case
Transverse (nearly horizontal) section through the orbit of Chiropotes.
postorbital bar, so that supposing a septum did exist in a position analogous to that
which it occupies in the Apes, it would have to wall in a space which may be expressed
a
as equivalent to from 70 to 90 per cent of the transverse diameter of the orbit. That
a more or less completely ossified septum did exist, however, in the ancestors of the
Indrisidæ seems probable, for there appear to be distinct traces of it both on the outer,
upper, and occasionally inner edges of the posterior orbital contourt. Attention has
been called, in the case of Archæolemur, Mesopropithecus, and Palæopropithecus, to
• I am aware that this theory would imply the transmission to offspring of a character acquired during
the life of the individual ; but it has yet to be satisfactorily shown that a cause acting during long geological
ages may not be efficient where experiments extending over a comparatively few generations give purely
negative results.
+ In certain skulls of Archæolemur edwardsi there is a raised line on the inner wall of the orbit in exactly
the position where the septum would abut on the skull-wall were it continuous behind the eyeball.
VOL. XVIII.- PART II. No. 12.-May, 1908.
x

148
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
the broadening of the internal posterior edge of the orbital bar in both a vertical and
horizontal direction. This inner edge is often so thin as to be quite translucent.
The extent of this apparently vestigial septum is disguised by the fact that the
postorbital bar is triangular in section. If the actual internal measurement from
the orbital rim to this sharp edge be expressed as a fraction of the transverse diameter
of the orbit, in the case of Archæolemur platyrrhinus it is 47.8 per cent., in Mesopro-
pithecus 36.8 per cent. Similar measurements taken in a horizontal direction from the
inner anterior margin of the orbit to the posterior edge of the postorbital septum,
and expressed as a fraction of the transverse diameter of the orbit, give in the case
of Chiropotes 25 per cent., and in the case of Nyctipithecus 47 per cent.
The Occipital Region. That the arrest of brain-evolution and actual loss of
cerebral substance in the Malagasy Lemurs should have entailed other retrogressive
Text-fig. 42.
A
B.
Inclination of the occipital plane of young Mesopropithecus (A) compared with that of
Alouatta belzebul (B).
changes is not to be wondered at. The vertical occiput which is seen in the adult
Megaladapis and Palwopropithecus is probably an instance in point. It is note-
worthy in this connexion that the young of all the Lemurs appear to have the
occipital plane much more inclined than the adult. That a vertical occiput may,
however, be a secondarily acquired character depending on a massive mandible or on
some peculiarity of the vocal organs is seen in the case of Alouatta (see text-fig. 42).
Long narrow occipital condyles have been mentioned by certain writers as a
Lemuroid feature. We have seen in the case of several of the subfossil forms
described in this memoir that the condyles are broad and rounded in shape, con-
forming rather to the “ Anthropoid” than to the “ Lemuroid ” type (see text-fig. 43).
A conspicuous convexity for the lodgement of the vermis of the cerebellum is found in
the extant Lemurs, and has been mentioned as a characteristic feature. This is
absent, at any rate in the adult, in Archæolemur edwardsi, Palæopropithecus, and
Mesopropithecus.

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
149
The great extent to which the supraoccipital enters into the skull-roof has been
urged against the association of the Lemurs with the higher Primates; but, as we
have seen in both Palæopropithecus and Mesopropithecus, the lambdoidal suture is but
very little removed from the occipital crest, and examples may be found among the
Text-fig. 43.
Do
A
B
C
G
E
F
Z
H
K
J
Showing form of foramen magnum and comparative size and shape of occipital condyles in Lemurs and
Monkeys : --A & B. Archæolemur edwardsi; C. Archæolemur platyrrhinus ; D. Propithecus; E & F.
Palæopropithecus ; G. Mesopropithecus; H. Lemur jullyi; I&J. Megaladapis; K. Papio; L. Colobus,
Text-fig. 44.
С
A
B
Showing extent to which occipital bone enters into cranial roof in :-A. Mesopropithecus pithecoiles ;
B. Lepidolemur ; C. An Old World Monkey (Cercopithecus denti).
Monkeys in which the extension of this bone along the median line of the skull-roof
is quite as great (text-fig. 44).
Frontal Region. The small backward extension of the frontal bone along the
skull-wall is another character said to differentiate the Lemurs from the Apes; but
in this case, again, our fossils furnish instances in which this feature will compare
x2

150
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
with certain of the South-American forms, as the accompanying figure shows (text-
fig. 45).
It should, moreover, be noted that the obliquity of the orbits is apt to disguise the
extent to which the frontal in reality enters into the formation of the brain-case.
Again, it has been urged that the horizontal direction of the facial extension of the
Text-fig. 45.
A
B
Showing backward extension of frontal of Palæopropithecus compared with that of Chiropotes.
Text-fig. 46.
A
B
0
Facial angle of (A) Alouatta belzebul compared with that of (B) Mesopropithecus pithecoides.
frontal offers no analogy to the condition seen in the Monkeys. We have found,
however, in the case of Archæolemur, and especially of Mesopropithecus, that this
region of the frontal is by no means horizontal, but forms a true “forehead.” In
text-fig. 46 the profile of Mesopropithecus is compared with that of Alouatta, the facial

PRIMATES FROM MADAGASCAR
151
angle being indicated in each case by lines tangential to the forehead and median
incisors.
Nasal Region.---The length of the nasals is another supposed distinguishing feature
of the true Lemurs. There can be no question that the lengthening of the muzzle
and the concomitant development of the nasal fossa mark one of the directions in
which specialisation has taken place among the Malagasy Lemurs. An extreme
instance is offered by the newly-discovered species of Megaladapis. The most Ape-
like of our fossils however, especially Archæolemur platyrrhinus, have comparatively
short and broad nasals, somewhat larger it is true than those of the Cebidæ, but not
greatly differing from these latter either in shape or size (see text-figs. 17 & 20).
That the mere lengthening-out of the muzzle can in no sense be regarded as
differentiating the Lemurs from the Apes is at once apparent on comparing such
Malagasy forms as Archæolemur platyrrhinus with some of the Cercopithecidæ (see
text-fig. 47).
Orbital Region. We have already noticed one feature of the orbital region, but
may briefly allude to two or three others in this place. The size and obliquity of the
Text-fig. 47
A
B
Truncated muzzle of Archæolemur platyrrhinus compared with the elongated facial portion
of skull of Papio.
orbits of the Lemurs have been referred to as Lemuroid features. In both these
respects some of our fossils range themselves rather with the Monkeys than with the
recent Lemurs. Again, the large extension of the lacrymal into the face, the small
degree to which this bone enters into the orbital wall, and the position of the lacrymal
fossa with its duct opening without the orbit, are further so-called Lemuroid features.
It is the exception, however, among the subfossil forms which we have been studying
for the lacrymal foramen to open distinctly on the face, and in many cases it is as
much within the orbit as in certain genera of Monkeys. It is true that the lacrymal
bone never extends so far within the orbit in either extant or fossil Malagasy Lemurs
as to meet the ethmoid--there is always, so far as I have been able to observe, a
fronto-maxillary suture of longer or shorter extent,—but in Palæopropithecus and

152
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
Archæolemur there is a very considerable downward extension of the lacrymal in a
manner very analogous to the condition seen in certain American forms (text-fig. 48).
Dr. Forsyth Major has in this connexion made a laborious comparison of many
hundreds of skulls of Lemurs and Monkeys, and even before the discovery of the new
forms described in this memoir had already come to the conclusion that neither this
character nor the position of the lacrymal foramen can be used as differentiating
Text-fig. 48.
1
2
3
4
6
Showing shape and extension of lacrymal bone within the orbit and position of lacrymal foramen in various
Lemurs and Monkeys :-1. Young Palæopropithecus ; 2. Archæolemur edwardsi ; 3. Mesopropithecus
pithecoides ; 4. Mycetes palliatus ; 5. Callithrix personata ; 6. Propithecus edwardsi.
characters (see text-fig. 48 *). Forsyth Major has also shown that even in the extant
Indrisinæ the ethmoid enters to a small extent into the orbital wall, while some non-
Malagasy genera have a large os planum. There is no doubt that the large size of
the orbits of many Lemurs is a character due entirely to their nocturnal habits.
This feature is absent in some of our fossils, but appears in some of the Lemur-like
South-American nocturnal Monkeys (text-fig. 49).
Temporal Region.—The high, strong zygomatic arch of the majority of the fossil
Malagasy Lemuroids has certainly no close analogy with the ordinary condition of
this region among the Apes. Is it not probable, however, that this feature is in
relation with the heavy jaws, stout temporal muscles, and vertical occiput which have
been referred to above? In the higher Apes the expanding of the cranial vault and
shortening of the region between the foramen magnum and the posterior margin of
the palate has brought about a corresponding shortening of the zygomatic arch.
* Nos. 4, 5, 6 are taken from the illustrations to the study by Dr. Forsyth Major above alluded to.

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
153
That a vertical occiput and heavy mandible may even in a Monkey be associated with
long stout zygomata is seen in the case of the “Howlers” of South America (text-
fig. 46, A).
The Basilar Region.- The presence of prominent auditory bullæ on the base of
the skull is considered by some writers as a distinctive Lemuroid feature, but in
Palæopropithecus this character is entirely absent. As previously stated, this is
probably a secondarily acquired character, and cannot be urged as an argument for
Text-fig. 49.
Front view of skull and mandible of Nyctipithecus, showing large
Lemur-like orbits (cf. text-fig. 16).
a
specially connecting Palæopropithecus with the Cercopithecidæ and higher Apes. But
in Megaladapis the bullæ are by no means prominent; and since the two American
families both exhibit this feature it can hardly be urged as a peculiarity of the
Lemurs.
The Mandible.-Several characters of the mandible of Archæolemur and Mesopro-
pithecus have been referred to in the detailed description of these fossils as allying
them with the Apes, and need not here be recapitulated. Reference should be
made, however, to one or two features urged by Milne-Edwards and Grandidier as
differentiating the mandible of the Indrisinæ from the higher Primates. They state
that the coronoid process is much higher than the condyle. This is of course true in
the case of the three existing genera ; but a comparison with the mandibles of the
various fossil relatives of the Indrisine and with the American Monkeys shows that
this character cannot be relied upon as a differentiating feature distinguishing between
the Malagasy Lemuroids and the Monkeys (text-fig. 50).
The Dentition.—The definite association of the recent Indrisinæ through Mesopro-
pithecus with the Archæolemurinæ disposes of many of the objections raised against
the Simian affinities of the extant genera, since the dentition of Archæolemur and
Hadropithecus is distinctly Ape-like in character. It is just on the question of the
dentition, however, that there seems least prima facie reason for maintaining the

154
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
Text-fig. 50.
D
B
A
E
С
F
Showing comparative height of condyle and coronoid process in mandibles of various Lemurs and Monkeys :-
A. Palæopropithecus maximus ; B. Archæolemur majori ; C. Semnopithecus ; D. Nyctipithecus ; E. Pro-
pithecus ; F. Hapalemur.
Text-fig. 51.
is
C-
Typical dentition
Archaeolemur
Palaeopropithecus
Chiromys
1
с.
iley
pm 2
с
i
3
pm 2
(3.
pm 2
с
O
ORANDO
mooo
m
1
m 2
ont CUM
3
1
pm
m
m
2
3
m
3
A
B
D
ABCD
Showing progressive deviation from the “ generalised” Primate formula among the various genera of
Indrisidæ :-A. “Generalised” formula as seen in mandible of Pithecia ; B. Mandible of Archcolemur ;
C. Mandible of Palæopropithecus ; D. Mandible of Chiromys. On the right the same facts are shown in
diagrammatic form.

PRIMATES FROM MADAGASCAR
155
close connexion between the living and extinct genera, which practically all the other
features of their skulls bear witness to. It is desirable to examine this question
closely. The following considerations may help us to a clear understanding of the
subject.
There is, according to Milne-Edwards and Grandidier, evidence in the milk-dentition
of the mandible of Indris and Propithecus that the original formula of these genera
was i. 2: 0, 1: p. 3: m. 3, which is the typical “generalised ” dentition of the Primates,
retained by the Lemurida and the Cebidæ. It is considered that by the non-
replacement of one (the second) premolar and the canine the adult dentition is arrived
at. There is here, at any rate, evidence of specialisation. Now Archæolemur has
gone one step in the same direction; and assuming that the adult dentition of Indris
and Propithecus is correctly described by the formula i. 2: 0.0: p. 2: m. 3, we may certainly
write that of Archæolemur i. 2: c. 0 : p. 3 : m. 3. Both genera are similarly specialised,
c.0m
though Indris and Propithecus have gone further than Archæolemur. Chiromys is the
extreme example of this reduction of the dentition among the Indrisidæ (see text-
fig. 51).
A possible reason why Archæolemur has retained its three premolars in both the
upper and lower jaws is that in these animals the premolars form continuous sharp
blade-like edges which have evidently been used as shears. The retention of all the
premolars and their functional importance in the upper jaw of Archæolemur appears
to be the cause why the series of molars is pushed far back beyond the ordinary limits
of the palate, the posterior margin of which takes on a deep hypsiloid shape.
But two further objections may be urged against the probability of any close
connexion between the dentition of Archæolemur edwardsi and the existing Indrisinæ.
The first is the fact that the molars of the former genus are square flat-crowned teeth
destitute of the pointed cusps so characteristic of the Indrisinæ. This objection has
little weight, however, when it is realised how readily one form of tooth passes into the
other. One has only to examine the dentition of the various species of Macaque
Monkeys to find examples quite as striking as the one under consideration,
It still might be urged that the lower incisors of Archæolemur do not show the
curious pectinate form and procumbent disposition so characteristic of existing Lemurs.
To this it may be replied that the incisors of Archæolemur majori do in fact show the
early stages of this condition. The outer pair are curved inwards towards their
extremity, so as to bring their edge into line with those of the inner pair, the whole
four forming a scraping or rasping tool which in its more perfect form is seen in Indris
and Propithecus. A still further stage of procumbency is seen in the true Lemurs.
The same procumbent disposition of the lower incisors and incipient transformation
into the tool described may be seen in certain species of Monkeys (text-fig. 12, p. 81).
It should also be remarked that in Palæopropithecus, the dentition of which is
undoubtedly Indrisine, the lower incisors do not take this pectinate arrangement, but are
VOL. XVIII.- PART 11. No. 13.- May, 1908.
Y

156
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
strong cylindrical teeth (Plate X.). The angle of the mandibular symphysis of Palæo-
propithecus again may be compared with that of some of the American forms.
It seems necessary before concluding this section to say a few words as to the
possibility from a geological point of view of the existence in Madagascar during
Tertiary times of the Ape-like animals postulated by the foregoing argument. In the
absence of the direct evidence, either positive or negative, which the discovery of
Tertiary Primate remains either in Madagascar or on the African continent might be
expected to supply, we must be content with showing that there is strong presumptive
evidence for the truth of the hypothesis here advanced.
There are certain main facts which, broadly speaking, are generally accepted
by geologists, though there are still divergences of view as to detail. In the first
place, there is evidence of an ancient land-connexion between Africa, Madagascar, and
India on the one hand, and between Madagascar, Africa, and South America on the
other. In summing up the biological evidence as to the former continuity of land
between Africa and India, Dr. Blanford says * : “So far as I am able to judge, every
circumstance as to the distribution of life is consistent with the view that the
connexion between India and South Africa included the Archæan masses of the
Seychelles and Madagascar, that it continued throughout Upper Cretaceous times and
was broken up into islands at an early Tertiary date.” With this the recently expressed
views of French palæontologists are practically in harmony. Mons. Trouessart says:
« Je fais volontiers l'abandon, avec Mons. Boule, de toute relation continentale avec
l'Inde à partir de la fin du Crétacé, car l'étude de la faune Malgache n’exige nullement
cette supposition.”
On the other hand, there seems evidence of a more recent connexion of Madagascar
with Africa. Baron, who has recently studied both the botany and geology of Mada-
gascar, comes to the conclusion that Madagascar was probably “joined to the African
continent during some part or parts or the whole of the Miocene (including Oligocene)
and early Pliocene periods.” Baker also, from a comparative study of the floras of
Madagascar and of Africa, concludes that there must have been a warm period during
which (or some part of it) Madagascar was joined to the continent of Africa and also
to Mauritius, Bourbon, and the Seychelles.
The evidence of a former land-connexion between Africa (including Madagascar)
and South America is even more striking. Without entering minutely into the details
of this evidence, a few facts relating to various groups of animals and plants may be
quoted.
Thus among Lacertilia two genera of the typical American family of
Iguanidæ occur in Madagascar. Two genera of Amphisbænidæ are represented both
in Africa and S. America. The Snakes especially give strong confirmation of the
former connexion of these land-areas; in fact, to quote from Dr. Blanford, “ the Ophidian
* Presidential Address Geological Society, 1890.

PRIMATES FROM MADAGASCAR.
157
a
a
fauna of Madagascar is very much more American than African.” The Batrachians and
Mollusca again give further evidence tending in the same direction.
Turning now to the floras of the two regions, we find, according to Baron, that there
is a distinct though slight affinity between the plants of Madagascar and those of
America. Thus the genus Omphalea (Euphorbiaceæ) includes eight species, of which
seven are found in Tropical America and one in Madagascar. Of the genus Pedilanthus
(the same order) two species are found in Madagascar, and all the rest (about a dozen)
in Tropical America. The well-known Travellers' Tree (Ravenala madagascariensis)
finds its representative in Phenacospermum guianense (really a species of Ravenala),
which inhabits Northern Brazil and Guiana and is the only other species. No doubt
similar instances might be multiplied.
Once more to quote from Dr. Blanford a concise deduction from the facts bearing on
this subject, we may conclude that “the biological evidence of former land-connexion
between S. America and Africa is much stronger than that in favour of a belt between
Africa, Madagascar, and India, though this latter is supported by geological data. It
is probable that the land-barrier across the S. Atlantic, if that was the form of union,
lasted to a later geological epoch than that across the Indian Ocean."
Without attempting to discuss the exact limits at various epochs of this great
southern land-mass referred to by different writers under various names, it is sufficient
for my present purpose to recognise that such an area existed.
Now, if we seek to know the nature of the fauna inhabiting this great southern
Africo-American continent, it is evident that the only quite satisfactory source of
information is the evidence from late Secondary or early Tertiary fossils. But a
comparison of allied forms common to two or more isolated regions formerly
included within the limits of this continent will furnish valuable inferences as to the
probable character of their common ancestry. In Madagascar we have a large area of
land which apparently has been almost untouched by late arrivals from the African
continent.
It is, then, from the study of the existing fauna of Madagascar and its affinities with
African and South-American forms on the one hand, and from the examination of the
early Tertiary fossils of South America on the other, that we can best form an idea of
the character of the forms of animal life existing on this ancient continent. In order
to simplify the argument, the only group which we need here consider is the order of
the Primates.
Now in the Santa-Cruz beds, which are probably of Oligocene date, we already
have, according to Ameghino, clear evidence of the existence of well-differentiated
Simiæ. These were not merely Ape-like Prosimiæ, but four genera of Monkeys closely
allied to the extant Cebidæ. At the time of the last connexion of Madagascar with
Africa (or possibly the eastern part of Africa), which, as we have seen, was probably
during middle Tertiary times, the climate of South Africa (including Madagascar) was
Y 2

158
DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL
apparently tropical, since it was at this period that the tropical African plants spread
into the regions now represented by the Mascarene Islands. If, then, there were, as
early as Oligocene times, well-differentiated Simiæ inhabiting South America, and if
at the same, or even a somewhat earlier, epoch there was extensive land-connexion
with a South-African region enjoying a tropical climate, is there not a strong
presumption that there were already in this African region Primate forms not
necessarily identical with, but closely allied to those of S. America ? That this
African Primate stock was, before the separation of Madagascar from the mainland,
,
far advanced towards the possession of the essential Simian characteristics seems
to me probable. That it might, however, have retained on the one hand certain
primitive Prosimian characters, and on the other have acquired certain features now
distinguishing the Old World Monkeys rather than those of South America, is quite
possible.
There is another argument which points in the same direction. The sudden
appearance in Europe during Miocene times of such well-differentiated and highly-
evolved forms as Dryopithecus, Pliopithecus, and Pliohylobates, has often puzzled
geologists. But is it not extremely probable that these Simians, as suggested by
Tullberg and others, migrated into Europe from Africa along with various other groups
of mammals at the time of the re-establishment of land-connexion between the
Palæarctic and Ethiopic regions ? But this would certainly imply that for long ages
before their appearance in Europe their evolution had been in progress in some part
or parts of the southern land-mass. And even should it prove necessary to put back
to an earlier date * than that assigned by Baron the last connexion between Madagascar
and the mainland, it would still seem quite possible that a Prosimian stock, which as
early as Oligocene times had produced forms so highly evolved as the Cebidæ of the
Santa-Cruz beds, should in the South African region at the epoch of the last separation
of Madagascar from the mainland have reached a stage of evolution which would
account for all the Anthropoid features of our fossils.
Briefly to sum up the foregoing argument:-
(1) We have evidence of long-continued land-connexion between Madagascar and
South America. This connexion possibly lasted till the end of the Secondary
and well on into the Tertiary period.
* The problem is complex because one has to account on the one hand for the presence in Madagascar of
such late forms as the Hippopotamus and Wild Hog, and on the other for the absence of various
groups
of
mammals which were in existence at an earlier date on the African continent. Dr. Blanford's suggestion
that the Bush-Pig found in Madagascar swam across a channel ten miles wide and found its way to the island
of Madagascar, appears to me extremely improbable, especially as one has to account for the existence in the
island at the present time of sereral distinct species. A much more probable explanation would seem to be
that a low-lying isthmus covered with dense jungle and intersected by swampy tracts connected Madagascar
with the mainland. Such a tract of country would offer but little obstacle to the passage of the Wild Pig,
but would form an effectual barrier to the incursion of almost all other mammals, though purely arboreal
animals like Monkeys would find little difficulty in also traversing such a region.

STORE
159
PRIMATES PR
FROM MADAGASCAR.
a
(2) Madagascar has been joined to the mainland for a lengthened period at a later
date, possibly as late as the Miocene epoch.
(3) There is strong presumptive evidence that on this southern land-mass there was
during the Eocene period a race, or races, of Primates which had already acquired most
of the distinctive Simian characters. This evidence is two-fold: (a) In the Oligocene
of Santa Cruz several genera of well-differentiated Cebida have been found. (6) By
the Miocene epoch the Simian stock on the African Continent had already produced
many highly developed forms, having all the chief features of the Old World Monkeys.
The inference is strong that the race or races of Primates isolated in Madagascar at
the time of its severance from the mainland would already have acquired most of the
characteristic features of the “ Anthropoidea.”
(4) This ancestral Malagasy stock might, at the time of its isolation, be expected to
have certain characters showing its affinity with both the Cebidæ and the Old World
Monkeys.
(5) The subsequent history of these Malagasy Primates has apparently been one of
arrested development or actual retrogression so far as the condition of the brain is
concerned *, while adaptive modifications have arisen in most of the genera tending
still further to disguise their pithecoid affinities,
It will have been noticed in the preceding descriptive sections that while in the
main the affinities of these recently-discovered Malagasy fossils are with the Primates
of South America, there are, nevertheless, certain features which find their closest
analogy in various Old World forms. Thus the strong large vertical upper incisors of
Archæolemur are almost identical with those of various African genera (see text-figs.
11 & 12). It may be said that this is merely a case of convergence, but it seems to
me more probable that the primitive Indrisine stock all possessed these strong upper
incisors. It is not very easy to conceive how Chiromys, if it had originally only the
weak incisors of modern Lemurs, should have developed the very large and strong
rodent-like teeth which at present characterise it.
In text-fig. 52 some of the results arrived at in the foregoing comparative survey are
shown in diagrammatic form. On the two sides of the figure many of the so-called
Anthropoid and Lemuroid characters are contrasted, and by the varying proportions of
the black and tinted areas under the names of the different genera an attempt has
been made to indicate the extent to which the various characters are present in these
typical forms. Where a "Lemuroid” character is present in some one or more genera
of Old or New World Monkeys, this has been shown in the two right-hand columns of
the diagram, and the accompanying numerical references indicate where such character
has been observed. It is very noticeable how many of these so-called Lemuroid
• Note. --The cerebral degeneration of such forms as Palæopropithecus and Megaladapis of course implies
a previous evolution to that higher state from which they have degenerated. It seems more reasonable to
suppose that this previous evolution should have taken place under very different conditions from those which
have produced the subsequent retrogression and also at a much earlier date,

ZEMUROIDEA'
"ANTHROPOIDEA
66
LEMUROID”
CHARACTERS
UNW31
PROPITHECUS
MEGALA DAPIS
ARCHAEOLEMUR
MESOPROPITHECUS
PALAEOPROPITHECUS
PLATYRRHINE APES
CATARRHINE APES
"ANTHROPOID"
CHARACTERS
(BLACK)
(TINTED)
vertical
occiput
1
inclined occiput
short round condyles
long narrow condyles
large orbits
2.
small orbits
everted orbits
forwardly directed orbits
lacrymal foramen on face
13
lacrymal foramen in orbit
horizontal frontal
3
steeply inclined frontal
14
truncated muzzle
long muzzle
long nasals
4.
short nasals
5
small nasal chamber
large nasal chamber
upper incisors small
or wanting
upper incisors separated
6
large upper incisors
incisors meeting
on median line
vertical cutting incisors
pracumbentlower incisors
7
no post-orbital wall
complete post orbital wall
8
short zygomata
9
no auditory bullæ
10
an auditory meatus
long flattened zygomata
prominent auditory bulla
no auditory meatus
persistent cranial sutures
small round
mandibular condyles
weak symphysis
auch inclined symphysis
11
obliterated cranial sutures
large cylindrical
mandibular condyles
ankylosed symphysis
12
nearlyvertical symphysis

ON SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR.
161
characters are present to a greater or less extent among the Platyrrhine Monkeys. No
doubt a more extensive survey would reveal other examples.
Such a diagram cannot be more than approximately accurate, but at any rate it is
very evident that it is quite impossible on the strength of the characters here enume-
rated to draw any dividing-line between the two “ sub-orders.”
Some of the facts adduced by Dr. Elliot Smith in his memoir on the brain-casts of
Mesopropithecus, Palæopropithecus, and Lemur majori seem to me strongly to confirm
the views advanced in the foregoing sections. That the brain of Perodicticus, for
instance, should reproduce almost exactly the furrow-pattern of a genus of Cebidæ
appears a fact of extraordinary interest when we realise that possibly the whole of
the Tertiary and Recent geological epochs have intervened since the divergence of
the stems which gave rise to these widely-separated genera. That this is no chance
resemblance seems also confirmed by the further statement of Dr. Elliot Smith that the
histology of the brain-cortex of the Lemurs and Apes shows a complete bridge of
transitional forms between the two “ sub-orders.”
It must be remembered that the real relationships of many of the genera of the
Lemuridæ outside of Madagascar are probably much disguised by the adoption of a
nocturnal mode of life. The extraordinary development of the orbits of Tarsius
resulting from this cause seems to have modified the shape of the whole anterior
part of the brain-case. The strangely flattened skull and everted upturned orbits of
some of the Lorisinæ recalling the Eocene Prosimiæ is again probably largely a
secondarily acquired condition depending on their mode of life. This seeming reversion
by specialisation and retrogression to a lower and more primitive type is well seen in
Megaladapis and Palmopropithecus.
The facts and considerations adduced in this memoir together with the results
arrived at by Drs. Forsyth Major and Elliot Smith as the outcome of similar comparative
study, seem to me to warrant our arriving at the following conclusions :-
GENERAL CONCLUSIONS CONCERNING THE RELATIONSHIPS OF THE LEMURS.
1. The recent Indrisinæ, Chiromys, Mesopropithecus, Palæopropithecus, Archæolemur,
and Hadropithecus, are all more or less specialised representatives of one common
Primate stock. These related genera may be conveniently grouped in one family--the
Indrisidæ.
Text-Fig. 52 (p. 160).- Diagram showing how many of the so-called distinguishing features of the Lemurs fail, when applied
as differentiating characters, to distinguish between the two "sub-orders" of Lemuroidea and Anthropoides. The ratio
of the black to the tinted area in the small squares represents approximately the extent to which " Anthropoid" and
"Lemuroid" characters respectively are present in the genera named at the head of the vertical columns. The reference
numbers in the two right-hand columns indicate some of the various genera or species of Monkeys in which so-called
Lemuroid characters may be observed, vis. :-1. Mycetes; 2. Nyctipitheous; 3. Alouatta; 4. Pithecia, Cebus, Mycetes;
5. Myoetes ; 6. Chrysothrix ; 7. Pithecia, Jacchus ; 8. Mycetes ; 9. Cebida, Hapalida ; 10. Cebida, Hapalida ; 11. Pithecia,
Nyctipithecus, Brachyteles; 12. Pithecia, Jacchus, g'e.; 13, 14. Popio. (This list is by no means exhaustive.)
Nors.-- The validity of this comparative survey is independent of the question whether the pithecoid features of the
Malagasy Lemurs are ancestral or acquired by “convergence."

162
ON SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR.
2. There is strong presumptive evidence that at the time of their isolation in
Madagascar by the severance of that island from the mainland the ancestors of the
Indrisidæ had already acquired most of the features generally regarded as characteristic
of the true Monkeys.
3. During the subsequent history of the Indrisine group specialisation has taken
place in various directions and to very varying degrees. Among the different genera
enumerated above, Archæolemur, Hadropithecus, and Mésopropithecus have retained on
the whole the greatest number of pithecoid characters.
4. Even some of the least specialised forms have undergone retrogressive changes as
compared with the ancestral Tertiary stock from which they, in common with the
extant Indrisinæ, are derived. This is notably true as regards the condition of the
frontal region of the brain.
5. A comparison of the least specialised members of this Indrisine group of Primates
with the various families of Monkeys shows relationships with both the Old and New
World forms, but in several characters reveals closer affinities with the latter than with
the former.
6. A comparison of the Malagasy Lemurinæ, recent and subfossil, with the various
members of the Indrisine group supports the belief that among certain of these
Lemurine genera specialisation has proceeded even further than in the case of the
recent Indrisinæ. This specialisation has in general proceeded on similar lines in
the two groups, though the deviations from the primitive dental formula are less
pronounced among the Lemurine than among the Indrisine genera.
7. The members of the family of the Lemuridæ outside of Madagascar are found in
scattered genera over a wide area in the Old World and bear the marks of a decadent
group. All are nocturnal, and many are curiously specialised.
8. A comparison of the various genera of Lemuride with one another and with the
New World Monkeys leads to a strong presumption that the different members of
this family are all (with the possible exception of Tarsius) survivals of the Primate
stock formerly inhabiting the ancient Southern land-mass which includes South
America, Madagascar, and a part at least of South Africa and India. They are thus
allied to the Malagasy Indrisidæ as well as to the Nyctipithecinæ and other South-
American genera, and, more remotely, to the Old World Monkeys.
9. The terms Lemur and Lemuroid are misleading if they are intended to imply any
close connexion between the recent Lemuridæ or Indrisidæ and such ancient Northern
forms as Adapis and Necrolemur.
10. In view of the recent additions to our knowledge of the Lemurs and of their
close relations to the Apes, it seems no longer necessary, or indeed possible, to separate
the Primates into the two sub-orders of Lemuroidea and Anthropoidea.

ON THE BRAIN IN THE EXTINCT LEMURS OF MADAGASCAR.
163
APPENDIX.
On the Form of the Brain in the Extinct Lemurs of Madagascar, with some Remarks
on the Affinities of the Indrisinæ. By G. ELLIOT SMITH, M.A., M.D., F.R.S.,
Professor of Anatomy, The School of Medicine, Cairo.
Received May 8, read May 28, 1907.
(Text-figures 53-63.)
In this communication I propose to describe the features of the cranial casts of three
extinct Prosimiæ recently found in Madagascar by Mr. H. F. Standing, who has given
them the names Lemur jullyi, Mesopropithecus pithecoides, and Palæopropithecus
maximus, respectively. I shall also seize the opportunity of adding some notes on
the interpretation of the brain-casts of Nesopithecus and Megaladapis (which I have
described elsewhere [1, 2, and 3]) in the light of new information which the study of
these specimens and the histology of the brain in recent Lemurs has yielded.
With the help of the data which two of these three new casts supply, I hope
to be able to demonstrate an undoubted affinity between the living Indrisine and
Chiromys, and the extinct genera Mesopropithecus, Palæopropithecus, Nesopithecus,
and Megaladapis.
In
my former memoirs (1, 2, and 3) my chief aim was to enquire into the possibility
of homologising cerebral sulci in the Primates and the other mammalian orders; and
for this reason I endeavoured to apply to the furrows of the Prosimian brain, the
Primate homologies of which are in most cases obvious, the names which it is customary
to employ in describing the Carnivore, Ungulate, and other mammalian types of
brain. How amply I was justified in this procedure everyone who is acquainted with
the recent histological localisation of the cerebral cortex must be aware; but there is
no need to continue the use of this nomenclature in the present instance, so I shall
employ the common Primate terminology, which will not only eliminate contentious
matter but also more readily facilitate the comparisons with the Apes, which will be
discussed in the course of the description.
At the outset I must express my best thanks to Dr. A. Smith Woodward, Keeper
of the Department of Geology in the British Museum, and Mr. Standing for the
opportunity of examining these casts.
THE FORM OF THE BRAIN IN LEMUR JULLYI.
In my earlier memoir on the Prosimian brain (1) I was able to include some notes
(pp. 336 and 337) on the features of the brain in Lemur jullyi, based upon the
examination of a skull kindly lent me by Dr. Forsyth Major. The brain of that
specimen was 10 mm. longer and 5 mm, broader than the largest example that I had
obtained from a recent Lemur (of the species varius). The brain-cast with which we
VOL. XVIII.-PART II, No. 14.-May, 1908,
a
z

164
DR. G. ELLIOT SMITH ON THE BRAIN
.
2.
.
are at present concerned is even larger. The cerebral hemispheres are 66 mm. long
(i. e. 7 mm, longer than Dr. Forsyth Major's specimen), 53 mm. broad (4 mm. more
than the other), and 41 mm. deep. I have weighed a series of Lemurs' brains at
various times and select the following as being those of adults weighed when perfectly
fresh and before being put into any preservative fluid :-
Brain-weights Body-
in grammes. weight.
1. Lemur fulvus, f.
25.8
1970
macaco, .
27 1
1950
3.
.
22.0
2110
4.
D.
26.0
2140
5.
ē.
27.4
1720
6.
o
28.9
1390
7.
varius, ở .
39.0
2900
Max Weber records the following weights :-
8. Lemur varius, .
33.0
3399
9.
$.
28.7
2152
10. mongoz, 4.
28.0
2128
11.
.
21:1
1266
of ot
.
TE
.
The cranial capacity of the Lemur macaco whose brain weighed 26 grammes is
exactly two-fifths the displacement (measured with sand) of the cranial cast of Lemur
jullyi, so that in estimating its brain-weight as 65 grammes we cannot be far wrong.
Thus we find that none of the Lemurs in the above list, with the exception of two of
the three examples of Lemur varius, has a brain half as big as that of the extinct
species.
For comparison I shall place side by side the measurements of the cerebral
hemispheres of several Lemurs in millimetres :-
Length Breadth. Height.
Lemur jullyi
66
53
41
ſ Lemur macaco.
? (Flatau and Jacobsohn's measurement.)
Lemur macaco, ¢
37
26
Lemur fulvus
Lemur varius
49
42
ſ Lemur jullyi
(Forsyth Major's specimen.)
48
38
28
.
43
46
38
.
59
48
31
.
The features of this brain so closely conform to the same general plan as the other
species of this genus that the descriptions and figures of the latter (1, pp. 326 and
327) which I have already published apply in most respects to the brain under
consideration.

IN THE EXTINCT LEMURS OF MADAGASCAR.
165
In proportion to its length this brain is considerably narrower and deeper than that
of any of the living species. This is probably a primitive feature, because the same
difference (in an even greater degree) is found in comparing the brains of the new-
born and adult of existing Lemurs. This observation is based upon the comparison of
six new-born Lemurs of the species catta, macaco, and fulvus with adults. All of this
material was received from Captain S. S. Flower, Director of the Giza Zoological
Gardens.
The narrowness of the hemispheres is most pronounced in the region in front of
the Sylvian fissure : in comparison with the posterior parts the frontal poles of the
hemispheres of Lemur jullyi are more slender and pointed than those of any living
Text-fig. 53.
bulbolt
8. front. inf.
- s. front.orbit.
e
s. intrapar
frss. Syl.
s. temp. sup.
1-s. lunat.
-sinus lateral
cerebellum
Diagram of the dorsal aspect of the brain of Lemur jullyi. Natural size.
Lemur. In this respect Lemur varius most resembles the extinct species; although
the narrowness of the front portion of its hemispheres is not so pronounced as in the
species jullyi, it is distinctly slenderer than that of the other living species (compare 1,
figs. 1, 2, and 3, page 326).
Another noteworthy peculiarity of the brain of the extinct species is the very small
size of the orbital depression on the inferior aspect of the frontal region of the
hemisphere. In the different living species of Lemur the orbital area often extends
almost as far back as the fissure of Sylvius and, as a rule, both the orbital and fronto-
orbital [" diagonal" of my former memoirs, 1, 2, and 3] sulci are placed within it
2 2

166
DR. G. ELLIOT SMITH ON THE BRAIN
(see 1, fig. 6, p. 330). Even in recent Lemurs of the same species these features are
subject to considerable variation, and it often happens that the fronto-orbital (diagonal]
sulcus is situated either partly or even wholly beyond the rim of the orbital depression.
In Lemur jullyi the orbital depression extends barely half the distance from the frontal
pole to the Sylvian fissure, and the fronto-orbital sulcus is placed on the outer face of
the hemisphere 4 mm. behind the orbital margin (fig. 54). In these respects the brain
under consideration resembles those of the family Lorisine. The orbital surface is
very small in these Lemuroids, and, although the fronto-orbital sulcus does not usually,
Text-fig. 54,
s. intraparietalis.
fiss Sylv
s. lunat.
sinus lateralis.
1
f.-
cerebellum.
s.front. inf.-
bulb,olf:
s.temp.sup.
s.orbitalis 9. fronto-orbitalis.
f.rhinalis.
Diagram of the left lateral aspect of the brain of Lemur jullyi. Natural size.
a
if indeed ever, properly develop in them, we know (from the distribution of the
claustrum and its relationship to the sulcus in other Lemurs—see 1, fig. 60 a, p. 408)
exactly where it would make its appearance, and that is in a situation exactly coinciding
with the place actually occupied by the furrow in Lemur jullyi. In these respects
the extinct species exhibits what is probably the more primitive and common Prosimian
configuration, which the recent species have lost in varying degrees. It is specially
worthy of note that all of the extinct Lemuroids—Nesopithecus (fig. 60), Palæopro-
pithecus (fig. 63), and Mesopropithecus (fig. 59)-resemble Lemur jullyi (fig. 54) and
the hypothetical primitive Prosimiæ in this respect. This is especially noteworthy in
the case of the brain of Mesopropithecus, because in all other respects it is an almost
exact replica of the organ in Indris,
The form of the olfactory bulbs, the pyriform lobes, the rhinal fissures, and the
orbital, fronto-orbital (diagonal], inferior frontal (coronal], Sylvian, parallel (superior
temporal or post-Sylvian], and intraparietal [lateral] sulci calls for no detailed account,
since all of these features so closely resemble those of the recent Lemurs, which I have
already described (1).
The fronto-orbital (diagonal] sulcus is exceptionally deep and cleanly cut and,

IN THE EXTINCT LEMURS OF MADAGASCAR.
167
together with the very clearly defined sulci emerging from the lower end of the
Sylvian fissure, helps to map out the insular area with a distinctness that recalls the
condition found in Hylobates and is only rarely met with beyond the limits of the
Anthropoid Apes and Hominidæ (text-fig. 54).
There seems to have been in this brain an exceptionally extensive representative of
the furrow which in my former memoir (1) I called “postlateral ”-an identification
which I have since proved to be absolutely exact, because this furrow, both in the
Carnivora (in the brain of which this sulcus was first so-called) and in such Prosimiæ
as Lemur, Nycticebus, Perodicticus, and Propithecus, forms the cephalic boundary of
the visual cortex or area striata. This observation, which has not hitherto been
published (except verbally at a meeting of the Anatomical Society on June 1st, 1906),
has been recently confirmed in the case of Nycticebus by Oskar Vogt (4). I refer to
this apparently irrelevant matter here to emphasise the fact that when the sulcus
lunatus [- Affenspalte ") first makes its appearance in such lowly Cebidæ as Pithecia
(3) it presents the same relationship to the area striata as the sulcus postlateralis
exhibits in the Prosimiæ--a relationship which undergoes a progressive modification
in the higher Cebide and the Cercopithecidæ as the result of the differentiation of the
neopallial areas fringing the area striata and the deepening of the sulcus lunatus to
accommodate these expanding strips of cortex. In other words, the sulcus lunatus
[postlateralis) of the Prosimiæ, while retaining its similitude to and real identity with
the postlateral sulcus of other mammals, presents a much nearer approximation to the
condition found in the lowlier Cebidæ than the latter presents to the state of affairs
met with in, say, Cercopithecus.
The transverse form of this postlateral sulcus and its separation from the lateral
sulcus (compare 1, figs. 1, 2, and 3) seem to occur more often in the species varius
than in other living Lemurs. In Lemur jullyi the direction of this furrow, obliquely
downward and backward, recalls the form and relationship to the intraparietal [lateral]
met with in the Carnivora and other non-Primate Orders.
Unlike the brain of Lemur varius (in which the sulci are unusually short, in spite of
its large size) in the specimen under consideration all the sulci ever found in any
Lemur's brain are developed to their full extent and are deep and cleanly cut.
The sulcus “f” of my earlier memoir (1) is exceptionally long and quite sagittal in
direction. My recent histological work (and also that of Vogt [4]) and physiological
experiments conducted by Dr. Page May and myself (see British Association Report,
1904, p. 760] have confirmed the suggestion made by Ziehen and by myself (1, p. 416)
that the sulcus "f" is to be regarded as the upper part of the sulcus centralis. This
is only true if we admit certain reservations. The sulcus "f” is called into being by
the same factors which produce the upper part of the central sulcus; and in many
Prosimiæ (Perodicticus and sometimes in Nycticebus, Propithecus, and Chiromys) the
resultant furrow is an exact homologue of that sulcus; but in other cases it often

168
DR. G. ELLIOT SMITH ON THE BRAIN
9
assumes a direction oblique or even at right angles to that which the fully developed
central sulcus assumes ; in such instances there can be no question of any “homology
with the central, even though we are bound to admit that the causal factors which
give rise to “f” and the central sulci are the same.
The brain of Lemur jullyi presents an extreme form of this eccentricity. For the
sagittally directed sulcus “f” is at right angles to the line of the true central, i, e. to
the caudal boundary of the excitable cortex.
The cerebellum is overlapped by the cerebral hemispheres to about the same extent
as (or perhaps even a little more than) in recent Lemurs.
THE FORM OF THE BRAIN IN MESOPROPITHECUS PITHECOIDES.
In most respects this is a typical Indrisine brain. In fact, if it had been given to me
without any information as to its source I should not have hesitated to identify it as
the cranial cast of Indris. The fact that the fronto-orbital sulcus differs in position
from that of the living Indrisinæ in exactly the same way as that of Lemur jullyi
diverges from living Lemurs would not necessarily have excluded the possibility of this
being the cranial cast of Indris, because it sometimes (though quite exceptionally)
happens in Lemur macaco (and in other species) that the sulcus fronto-orbitalis is
outside the orbital depression.
This cast displaces hardly any more sand than is sufficient to fill the cranium of the
Lemur macaco the brain of which weighed 26 grammes. In attributing a weight of
27 or 28 grammes to this brain we cannot be far wrong.
The cerebral hemispheres were 56 mm. long, 45 mm. broad, and 30 mm. deep.
Flatau and Jacobsohn's drawings * of the brain of Indris brevicaudatus represent a
brain 53 mm. long, 43 broad, and 28 mm, deep. Thus the brain of Mesopropithecus is
of similar shape and very slightly larger than this brain of Indris.
The fresh brain of a Propithecus coquereli (which died in the Giza Zoological
Gardens and was kindly given to me by Captain Stanley Flower) was 51 mm. long,
45 mm, broad, and 35 mm, deep; and a cranial cast of Propithecus diadema measured
46 mm. long, 36 mm, broad, and 30 mm. deep.
Thus the brain of Mesopropithecus more clearly resembles Indris not only in the
arrangement of its furrows but also in its size and proportions. The relative flatness
of the brain of Indris as compared with Propithecus is found also in Mesopropithecus.
The furrows on the surface of this cast are deep and have widely separated lips.
This deepness and openness of the sulci is also found in the living Indrisinæ. The
arrangement of the sulci almost exactly reproduces the pattern exhibited in the cranium
* These are the only figures representing this brain available to me at present. Flatau and Jacobsohn
attribute these drawings to Chudzinski; but I believe their original source is to be found in Grandidier's and
Milne-Edward's " Histoire."

IN THE EXTINCT LEMURS OF MADAGASCAR.
169
Text-fig. 55.
s front.in
s.frontorbit
e.
VID
fiss. Syl.
s. intrapar.
s. temp. sup
Text-fig. 56.
Text-fig. 57.
s. lunat
e
e
----
s. intrapar:
bulb. olf
s. intrapar
s front. orbit.
s front. in
s.tunat.
fiss. Syl.
s. intrapar.
Text-fig, 58
s. temp. sup.
3. lunat.
cerebellum
Text-fig. 55.- Diagram of the dorsal aspect of the brain of Mesopropithecus pithecoides. Natural size,
Text-fig. 56.---The dorsal aspect of the left cerebral hemisphere of an Indris brevicaudatus. Natural size,
Text-fig. 57.---The dorsal aspect of the right cerebral hemisphere of a Propithecus coquereli. Natural size.
Text-fig, 58.-Diagram to represent a restoration of the dorsal aspect of the brain of Nesopithecus.

170
DR. G. ELLIOT SMITH ON THE BRAIN
of Indris brevicaudatus [No. 253 in the Museum of the Royal College of Surgeons,
London), which I have figured in my previous memoir (1, fig. 30, p. 353).
The deep backwardly-prolonged Sylvian fissures, the parallel and the extensive deep
postlateral sulci call for no special account, for they merely reproduce the arrangement
found in Indris and often also in Propithecus. But the intraparietal and inferior
frontal sulci call for more detailed study, if for no other reason, because they are
subject to so much variability in the extant Indrisinæ.
Text-fig. 59.
e. s.intrapär
fiss. Syl.
s. front. inf.
Illile
s. Tunat.
. ։
bulb. olf-
AHIWUM
s.orb.
s.front. orbit.
Diagram of the left lateral aspect of the brain of Mesopropithecus pithecoides. Natural size.
There is one feature that is curiously distinctive of the Indrisinæ ; it is the imperfect
development of the intraparietal [lateral] sulcus. In the genus Lemur and, in fact,
almost all Primates this sulcus is deep and long; and in most other mammals this is
one of the most constant and best developed furrows in the neopallium. In the
Indrisinæ, however, it is often represented merely by one or two shallow depressions
or at most a short sulcus, quite unlike the long deep furrow usually found in the genus
Lemur. The backward extension and deepening of the Sylvian fissure, which are so
marked in the Indrisinæ and especially in Propithecus, are present also in this extinct
genus. An analogous but not altogether identical overgrowth of the Sylvian at the
expense of the intraparietal sulcus is found also among the Prosimiæ in Nycticebus and
in several of the Cebidæ-Chrysothrix, Nyctipithecus, Aotus, and Alouatta. In
Mesopropithecus the intraparietal sulcus was a very short shallow depression, not more
than 4 mm. long, placed just behind the mid-point of the hemisphere about 7 mm.
from the mesial plane.
A few millimetres further forward there was a short slightly oblique sulcus “ f.”
The inferior frontal (coronal] sulcus was long and deep with an upturned caudal
extremity (fig. 59, e) as in many Lemurs and the specimen of Indris described by me
(1, p. 353). In the brain of the young specimen of Propithecus diadema described by
me (2) there is a similar inferior frontal sulcus, but in my specimen of the brain of
Propithecus coquereli (fig. 57), as also in Grandidier's and Milne-Edwards's specimen of

IN THE EXTINCT LEMURS OF MADAGASCAR.
171
Indris brevicaudatus (fig. 56), the inferior frontal is broken up into an anterior part (the
true inferior frontal) and an irregular caudal part, the sulcus “e,” which is related to
the formation of the lower part of the sulcus centralis in the same manner as the sulcus
“f” is related to its upper part (vide supra).
Thus occasionally in Propithecus and Chiromys and constantly in Perodicticus the
furrows in the situations e and f come into line and fuse to form a true sulcus centralis
such as we find in Pithecia and the Cebidæ (see the figures in my earlier memoir, 1].
It is interesting to note that in this specimen of Mesopropithecus this disruption of
the inferior frontal sulcus has not occurred; hence the similarity of this brain to that
of Lemur is much closer than is usual in the Indrisinæ.
In the form of the olfactory bulbs and the extent of the cerebellar overlap this brain
resembles those of the living Indrisina.
THE FORM OF THE BRAIN IN NESOPITHECUS.
It is convenient here to return to the consideration of the cranial casts of
Nesopithecus (Globilemur), which I have described in my former memoirs (1, 2, and 3).
My reason is that I am now able to discuss with more confidence the significance of
)
Text-fig. 60,
s. indrapar
e.
fiss. Syz.
s. front. inf.
8. front.orbit
s. lunat
8.0rb.--
bulb, olf-
O
fiss. rhin s. temp.sup.
Diagram of a restoration of the left lateral aspect of the brain of Nesopithecus. Natural size.
the features of this brain, concerning which I felt the greatest hesitation in expressing
an opinion before. The renewed study of the brain in the Lemurs has convinced me
of the accuracy of the identification of the furrows of this brain in my former
communications, and justifies me in discussing the bearing of the cerebral plan so
revealed on the affinities of Nesopithecus.
A comparison of the cranial casts of Nesopithecus and Mesopropithecus on the
one hand, and the brains of Propithecus and Indris on the other, makes it abundantly
clear that the brain of Nesopithecus conforms to the Indrisine type. The greatly
VOL. XVIII.--PART 11. No. 15.- May, 1908.
2 A

172
DR. G. ELLIOT SMITH ON THE BRAIN
elongated Sylvian fissure and the shallow intraparietal [lateral] sulcus undergoing a
process of disintegration into fragments indicate its Indrisine affinities beyond all
question. All of the other features of the brain accord with this interpretation. The
accompanying diagrams (fig. 58 and fig. 60), constructed from the data obtained from the
examination of the complete cranial cast (1 and 3) and the two fragments (2), renders
further discussion of this brain unnecessary.
с
THE FORM OF THE BRAIN IN PALÆOPROPITHECUS MAXIMUS.
The bulk of this brain is slightly more than four times that of the cranial cavity of
the Lemur macaco the brain of which weighed 26 grammes ; so that we can roughly
estimate the size of this brain at 104 grammes. The largest recorded weights of
Text-fig. 61.
bulb. oif.
S. front. int.
s front.orbut :-
C.-
f.
-
-
8.ps.-
S.S. -
s. temp. suo.
s. intrapar
----slunat.
.
sinus lat.
cerebellum.
Diagram of the dorsal aspect of the brain of Palæopropithecus maximus. Natural size.
recent Lemuroids, that of a Chiromys, 42.95 grammes (Max Weber), and my Lemur
varius, 39.0 grammes, are considerably less than half that of this large extinct genus.
In form this brain differs considerably from all other Prosimiæ except the existing
Chiromys and the extinct Megaladapis : and in the case of these two the resemblance
is something more than one of mere shape, for a closer examination reveals many
points of identity in these three retrograde Lemuroids.

IN THE EXTINCT LEMURS OF MADAGASCAR.
173
It is very unfortunate that the patterns of the sulci in this cast are more blurred and
indistinct than in the other two casts (those of Lemur jullyi and Mesopropithecus), the
resemblance of which to living genera renders the plan of the convolutions of less interest.
However, sufficient can be seen of the furrows (or, rather, of the irregularities
resulting from their presence) to enable us to map out the main features of their
arrangement.
The hemispheres were 72 mm. long, 59 mm. (i. e. 29.5 each) wide, and 50 mm.
deep.
The olfactory peduncles were narrow and elongated, like those of Megaladapis; but,
without having seen the skull, I am unable to make any detailed statement on this
point. The large cylindrical masses representing the maxillary and ophthalmic
divisions of the trigeminal nerve prevent us from determining the position and relations
of the optic chiasma, which are so peculiar in Megaladapis. However, this is a matter
which the describer of the cranium can at once determine.
The anterior end of each hemisphere is blunt and rounded, as in Chiromys and
Megaladapis, though in a lesser degree. The orbital area is very small, but there is a
Text-fig. 62.
s. intrapar
S.S.
s. temp.sup.
8.front.int-
cerebellum
bulboll
8. orb.
sps.
lob. floc
Left lateral aspect of the brain of Chiromys madagascarensis. Natural size.
definite orbital margin, which has disappeared in the other two genera just mentioned.
The retention of even this small orbital margin distinctly enhances the resemblance
to the other Prosimiæ and enables us to interpret the features of the brain of Chiromys
and Megaladapis with more certainty. Almost the whole length of the orbital surface
is occupied by a deep orbital sulcus, and immediately above the orbital margin is the
anterior end of the inferior frontal (coronal] sulcus. After examining such a brain as
this it is easy to understand how, when the orbital margin is wiped out and there is
nothing to prevent the confluence, the orbital sulcus joins the inferior frontal (coronal],
as I have described and figured (1, figs. 33, 34, 35, and 36, pp. 356 and 357) in the
case of Chiromys. It is not possible to say for certain whether or not the
2 A2

174
DR. G. ELLIOT SMITH ON THE BRAIN
sulcus labelled sco. in my diagram of the brain of Megaladapis (1, fig. 42, p. 365)
is also a conjoint orbito-coronal sulcus which has lost its curve and been bent back by
the retraction of the frontal pole of the hemisphere, but this seems to be the probable
explanation of the curious form of the hemisphere in Megaladapis.
In comparison with the other Prosimiæ, Palæopropithecus has departed least of the
three and Megaladapis most from the primitive Lemuroid type in respect of this
feature. In all three (Palæopropithecus, Chiromys, and Megaladapis) there is a note-
worthy reduction in size of the frontal area of the hemisphere. The retraction of the
front of cerebrum (which has resulted from this atrophy) bas in Palæopropithecus
brought the orbital area to the extreme antero-lateral margin of the hemisphere : in
Chiromys it has moved a little further on to the pole of the hemisphere; and, finally, in
Megaladapis the homologue of the orbital surface is probably placed partly on the
dorsal aspect of the anterior extremity of the hemisphere.
a
Text-fig. 63.
s. intrapar
1
S.S.
f-
s. temp.sup.
3. lunat.
sinus lal. .
cerebellum.
s.front. inf
margo.orbit.
s.ori.
n
s.us.
bulb.out. nerv: trigem.
s. fronto.orbit.
Diagram of the left lateral aspect of the brain of Palæopropithecus maximus. Natural size.
This seems to be the outstanding feature of these three brains-a (probably)
secondary atrophy of the great frontal association-area, which is the latest part of the
cerebral hemisphere to be evolved and the first to go when the brain undergoes a
retrograde change.
The fronto-orbital sulcus, which is absent in both Chiromys and Megaladapis, is
present in this brain in the position analogous to that which it occupies in Mesopro-
pithecus, Nesopithecus, and Lemur jullyi.
There is the characteristically small intraparietal [lateral] sulcus of the Indrisina and
(as also in some examples of Propithecus and Indris) the shallow inferior frontal

IN THE EXTINCT LEMURS OF MADAGASCAR.
175
[coronal] sulcus seems to be broken into two parts---the true inferior frontal and the
sulcus “ e."
One of the most interesting features of this brain is the conformation of the Sylvian
region. In the left hemisphere we have an exact reproduction of that peculiar
grouping of furrows which is found in the Primates only in Chiromys (see especially 1,
fig. 33, p. 356]. The apparent “ Sylvian” sulcus is merely pseudosylvian (fig. 63,
.
8.28.), as this occurs in the Carnivora, and the inverted U-shaped furrow which
surrounds its upper end represents a combination of the suprasylvian sulcus (anterior
limb) with the postsylvian sulcus (posterior limb)-figs. 61, 62, and 63, ss. and s.temp.sup.
respectively. The relations of the cerebellum to the hemisphere are like those of
Chiromys.
ON CERTAIN AFFINITIES OF THE INDRISINÆ.
The conclusions drawn by Dr. Forsyth Major (Geological Magazine,' decade iv.
vol. vii. No. 437, p. 494, November 1900) from the features of the teeth and skeleton
agree so closely with the clear evidence of the cerebral characters that they are worth
quoting here :-“As to the affinities of Megaladapis with other Lemuroids, I now hold
that its specialisations are not a sufficient reason for its being removed into a separate
family. There are in the first place undoubted affinities in the pattern of the cheek-
teeth with Lepidolemur and also with the Indrisinæ. Relying chiefly on the vertebral
column, Mivart long ago submitted that Lepidolemur seems to be that genus of
the Lemurine which most approximates to the Indrisinæ.' In this I fully concur. ...
On the other hand, Winge has insisted on the relationship of Chiromys with the
Indrisinæ, and in my opinion he is, as usual, right here also. It will thus be possible
to show that these four groups, at first sight so very different from each other, because
each of them is specialised in a different direction, are closely related to each other,
and presumably had a common origin."
There are few assemblages of mammals that present such uniform brain-features as
the Prosimiæ. The differences between the fundamental brain-types of the Lemurinæ
and the Indrisinæ are surprisingly small. The larger species of Galaginæ present a type
of brain which is almost identical with that of the Lemurinæ; while the primitive
brain of Garnett's Galago and that of Loris have so many features in common that
the gap between the Galaginæ and Lorisine is completely bridged ; and on the other
side the brain of Microcebus approaches near to that of Tarsius, by far the simplest and
most pithecoid of all the Prosimiæ.
In my recent studies (as yet unpublished) on the distribution of the visual cortex in
the Prosimiæ I have found in the genera Propithecus, Lemur, Loris, Tarsius, the
Hapalidæ, and the Cebidæ a complete series of transitional stages leading up to the
condition met with in the Old World Apes and Man. In this series the Hapalidæ
come nearest to Tarsius on the one side and Loris on the other. But, in spite of the

176
DR. G. ELLIOT SMITH ON THE BRAIN
teaching of Hubrecht, the approximation of Tarsius to the Apes does not sever its
even closer bond of affinity to the Lemurs. In all the Prosimiæ the constitution and
grouping of the furrows of the neopallium are distinctly and unquestionably Primate :
in no other mammals (with the possible exception of some of the Edentata) do we find
a true Sylvian fissure; in no others (excepting possibly some primitive Carnivores) do we
find the distinctive type of calcarine sulcus that occurs in both Lemurs and Apes: in
no other group of mammals does a properly constituted central sulcus of the true
pithecoid type tend to make its appearance, as it does in such diverse families as
the Lorisinæ (Perodicticus), Indrisinæ (sometimes in Propithecus), and in Chiromys
among the Prosimiæ : and turning to the evidence of the cerebellum we find in such a
series as Propithecus, Lemur, Loris, Tarsius, and Hapale a complete bridge between
the Lemurs and the Apes.
CONCLUSIONS.
1. The brain of Lemur jullyi closely resembles that of the existing members of the
genus and especially the species varius, most of the differences that are found being
explicable by the larger size of the extinct animal's brain.
2. The brain of Mesopropithecus pithecoides is an almost exact replica of that of
Indris.
3. In the only features in which these two brains differ from those of their nearest
living relatives they approach one another's type, as well as that of other Prosimian
families, and to this extent can be said to be more primitive.
4. Neither brain can be said to be more pithecoid than those of their living
relatives.
5. The brain of Nesopithecus [Globilemur] presents undoubted affinities to the Indrisine
type. There is no feature or combination of characters which can be said to render
this brain any more pithecoid than that of any other member of the Indrisinä.
6. The brain of Palæopropithecus maximus is distinctly Indrisine. It exhibits an
early stage of those retrogressive changes which we recognise in their ultimate and
somewhat diversely specialised forms in the brains of Chiromys and Megaladapis.
7. Although Chiromys does not show any trace of the disintegration of the lateral
sulcus, which is so characteristic of the Indrisinæ, it is linked by so many striking bonds
of affinity to Palæopropithecus that it is impossible to separate them the one from
the cther or from the Indrisinæ.
8. So far as the evidence of brain-anatomy is concerned we must regard Propithecus,
Avahis, Indris, Mesopropithecus, Nesopithecus, Palæopropithecus, Chiromys, and Mega-
ladapis as the diversely specialised members of one farnily, all of which exhibit
in greater or less degree distinct evidence of retrogressive changes from a more primitive
(and also more pithecoid) type.

IN THE EXTINCT LEMURS OF MADAGASCAR.
177
BIBLIOGRAPHY.
1. G. ELLIOT SMITH.-On the Morphology of the Brain in the Mammalia, with special Reference
to that of the Lemurs, Recent and Extinct. Transactions of the Linnean Society of London,
Second Series, Zoology, vol. viii. No. 10, 1902, pp. 319-432.
2. G. ELLIOT SMITH.--Further Notes on the Lemurs, with especial Reference to the Brain.
Linnean Society's Journal, Zoology, vol. xxix, pp. 80-89.
PP
3. G. Ellior SMITH.-Catalogue of the Physiological Series of the Museum of the Royal College
of Surgeons of England, Second Edition, vol. ii. 1902.
4. OSKAR VOGT.-Ueber strukturelle Hirncentra, mit besonderer Berücksichtigung der strukturellen
Felder des Cortex pallii. Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft, published November
1906, p. 88.
All the other references in the present memoir are taken from my earlier work-No. 1 in the above
list.


PLATE X.
VOL. XVIII.---PART II. No. 16.-May, 1908.
23

180
SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR.
PLATE X.
Palæopropithecus maximus (Standing).
Fig. 1. Base of skull showing dentition of upper jaw.
Fig. 2. View of occiput.
Figs. 3-5. View of mandibles showing dentition of lower jaw.
All natural size.

Trans Tool. Soc. VA XVII. P. x.
West, Newman imp
2.
31
3.
1.
5.
AH. Searle del et lith.
PALAE OPROPITHECUS MAXIMUS.


PLATE XI.
2 B 2

182
SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR.
PLATE XI.
Profile view of skull and mandible of Palæopropithecus maximus. X.

x
London Stereoscopie Comp.
Transzool. Soc. WC. XVIH. PL. AZ
1
2
AH Searle, del
PALAE OPROPITHECUS
MAXIMUS


PLATE XIL

184
SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR.
PLATE XII.
Profile view of six skulls of Palæopropithecus maximus. x .


Trans
. Zool. Soc. VC. XVII. PC XH
4
1
5
2
x
ch
6
3
AH. Searle, del
London. Stereoscopic Co. imp.
.
MAXIMUS
PALAEOPROPITHECUS


PLATE XIII

186
SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR.
PLATE XIII.
Vertex view of six skulls of Palæopropithecus maximus. x 1.
x

.
TransZool. Soc. VOL. XVI. PC. XI
London Stereoscopie Co. nap
3
,
6
1
2
x2
5
4
A H. Searle, del
PALAE OPROPITHECUS
MAXIMUS

eeeeee
eeeee

PLATE XIV.
20
VOL. XVIII.-- PART 11. No. 17.-May, 1908.

188
SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR.
PLATE XIV.
Basilar view of six skulls of Palæopropithecus maximus. x 3.

Trans. Zool. Soc. CCXVII. PL. XIV.
London Stereonecpiec
3
N
6
xeze
1
2
5
4
AH Searle, de
PALAEOPROPITHECUS
MAXIMUS


PLATE XV.
2 c 2

190
SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR.
PLATE XV.
Lateral and dorsal views of mandibles and posterior view of skulls of
Palæopropithecus maximus. Slightly reduced.

Transmod. Soc. Vol. XVI. PL. XV.
London Stereoscopie Co. imp
no
2
TOATE
1
4
3
AH Searle, del
PALAE OPROPITHECUS
MAXIMUS


PLATE XVI.

192
SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR.
PLATE XVI.
Fig. 1.
Archæolemur edwardsi (Filhol).
Profile of skull and mandible.
Figs. 2-4. Views of mandibles showing variations in dentition.
Figs. 5–8. Dentition of upper jaw showing transition from triangular to quadri-
tubercular form of 3rd molar; with variations in size and shape of 1st
and 2nd molars and premolars.
Natural size.

Trans. Zool. Soc. VT XVIII.FC XVI.
2.
Sc
8.
1.
BAD
୨SCପାରେ
0
4.
OOD
5.
6.
7.
A H. Searle del et lith
West, Newman img
ARCHAEOLE MUR EDWARDSI.


PLATE XVII.

194
SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR.
PLATE XVII.
Vertex view of six skulls of Archæolemur edwardsi.
X.

Trans. Zool. Soc. VCXVII. PU.AVI
London Stereoscopie Co. wny
3
6
1
5
AH Searle, del
ARCHAEOLE MUR EDWARDSI


PLATE XVIII.
VOL. XVIII.---PART II, No. 18.-May, 1908.
2 D

196
SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR.
PLATE XVIII.
Profile view of six skulls of Archæolemur edwardsi. x .
Х

ဗာန
London Stereoscopie Co.uy
Transzool. Soc. VC.XVIH. TU XVII
2
SP
5
3
mwona
6
AH Searle, del
ARCHAEOLEMUR EDWARD SI


PLATE XIX.
202

198
SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR.
PLATE XIX.
Archæolemur platyrrhinus (Standing).
Fig. 1. View of skull in profile.
Fig. 2. Front view of skull.
Fig. 3. Vertex view of skull.
Fig. 4. View of occiput.

Trans. Lool. Soc. VI XVIII.PL XIX.
1.
2.
3.
AH. Searle dol.et lith
West, Newman ing
ARCHAEOLEMUR PLATYRRHINUS.


PLATE XX.

200
SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR.
PLATE XX.
Basilar view of five skulls of Archæolemur edwardsi (Nos. 1-5) and one skull of
Archæolemur platyrrhinus. x .

Trans Zool. Soc. Vol. XVI. PW. XX.
Landon Stereoscopie Comp
3
6
ON
2
1
SAN
5
4
AH. Searle, del
1-5. ARCHAEOLEMUR EDWARDSI
6. A. PLATYRRHINUS


PLATE XXI.

202
SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR.
PLATE XXI.
Mesopropithecus pithecoides (Standing).
Fig. 1. View of skull and mandible in profile.
Figs. 2 & 3. Views of mandible.
Fig. 4. Base of skull showing dentition of upper jaw.
Figs. 5 & 6. View of occiputs of two adult skulls.
All natural size.

Trans. Zool. Soc. Vl XVIII. PC XXI.
1.
2.
3.
5
6
Searle det lith
West, Newman im
ME SOPROPITHECUS PITHECOIDES.


PLATE XXII.
VOL. XVIII.- PART JI. No. 19.-May, 1908.
2 E

204
SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR.
PLATE XXII.
Mesopropithecus pithecoides (Standing).
Fig. 1. Vertex view of young skull showing sutures.
Fig. 2. Profile of young skull,
Fig. 3. Base of young skull (canine just appearing).
Fig. 4. View of occiput of young skull.
Figs. 5-7. View of vertex, profile, and base of adult skull. The occiput of this skull
is shown in Plate XXI. Fig. 6.
All natural size.

Trans. Zool. Soc. VT XVIITH. XXII.
West, Wowman imp
3.
7
2.
1.
5
6
4.
AH Searle del et lith
ME SOPROPITHECUS PITHE COIDES.


PLATE XXIII
2 E 2

206
SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR.
PLATE XXIII.
Skulls of Archæolemur edwardsi (Filhol) and Mesopropithecus
pithecoides (Standing compared.
Figs. 1-3. View of vertex, profile, and occiput of Archæolemur edwardsi.
All į natural size.
Figs. 4-6. View of vertex, profile, and occiput of Mesopropithecus pithecoides.
All slightly reduced ( of natural size).
Compare also Plates XVII. & XVIII, with Plates XXI. & XXII.

Trans. Lool. Soc. VLXVIII PC XXIII.
1. x2
4. *
2. x2
5. x
3. x
6. x
A Searle delet lith
West, Newman im
1-3. ARCHAEOLEMUR EDWARD SI.
4-6. MESOPROPITHECUS PITHECOIDES.


PLATE XXIV.

208
SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR.
PLATE XXIV.
Profile of skull and mandible of Megaladapis grandidieri. x .

Trans Zool. Soc. VOC. XVII. PC. XXIV .
London Stereoscopic Co. imp.
Les
,
AH. Searle, del
ME GALADAPIS GRANDIDIERI


PLATE XXV.

210
SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR.
PLATE XXV.
Profile and vertex views of Megaladapis grandidieri. x.

.
Trans Zool. Soc. WC.XVII. TU XXV.
London Stereoscopie Co. imp
1
x
2
AH Searle, del.
ME GALADAPIS GRANDIDIERI


PLATE XXVI .
VOL. XVIII.--- PART II, No. 20.-- May, 1908.
2 F

212
SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR.
PLATE XXVI.
Basilar view of skull and top view of mandible of Megaladapis grandidieri.
X

. .
TransZool. Soc. VL. XVII. PV. XXVI.
Lemon Stereoscopie Co. rap.
/CUS
X专
​1
2
AH
A H Searle, del
ME GALADAPIS
GRAN DIDIERI


PLATE XXVII,

214
SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR.
PLATE XXVII.
Three basilar, three vertex, and two profile views of skulls of Lemur jullyi.

Trans. Zool. Soc. VEC XVII. Pl. XXVI.
1
2
3
4
5
6
8
7
AF Searle, del
London Stereoscopie Ca ang
LEMUR JULLYI


PLATE XXVIII.
VOL. XVIII.--PART 11. No. 21.-May, 1908.
26

216
SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR,
PLATE XXVIII.
Basilar, vertical, occipital, and facial views of skull of Lemur majori.

Trans. Zool. Soc. VC. XVIH. PL. XXVII
2.
3
07
5
AH Searle, del
London Stereoscopie Co imp
LEMUR MAJORI.

á Male Open 7
eur
aydether

respectueun hommage
Grandi dei
RECHERCHES
SUR LES
LÉMURIENS DISPARUS
ET EN PARTICULIER
SUR CEUX QUI VIVAIENT A MADAGASCAR


RECHERCHES
SUR LES
LÉMURIENS DISPARUS
ET EN PARTICULIER
SUR CEUX QUI VIVAIENT A MADAGASCAR
PAR
G. GRANDIDIER
EXTRAIT DES NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM
SÉRIE. TOME VII
PARIS
MASSON ET C". ÉDITEURS
LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN
1905


NOUVELLES
ARCHIVES DU MUSÉUM
QUATRIÈME SÉRIE
RECHERCHES
SUR LES LEMURIENS DISPARUS
ET EN PARTICULIER
SUR CEUX QUI VIVAIENT A MADAGASCAR
PAR
G. GRANDIDIER
AVANT-PROPOS
Les recherches que j'ai entreprises sur les Lémuriens disparus, et en
particulier sur ceux qui vivaient à Madagascar, ont été commencées, il
y a plusieurs années, sous les auspices d'Alphonse Milne-Edwards, à la
mémoire duquel je veux rendre, ici et dès les premières lignes, un témoi-
gnage de profonde et respectueuse reconnaissance. Elles ont été inter-
rompues par des voyages à Madagascar, dans l'Afrique orientale et aus-
trale et dans l'Amérique du Nord. Mon but avait été d'abord de faire, au
point de vue de notre nouvelle colonie, un résumé complet de la question ;
Nouvelles Arcurves nu Musťom, 40 serie. – VII.
.
1

2
G. GRANDIDIER.
a
mais étant donné la dispersion des documents dans les différents musées
d'Europe et les belles découvertes récemment faites dans la grande ile,
découvertes au sujet desquelles sauf par quelques photographies, je n'ai
pu avoir encore de notions précises, j'ai dù me borner au rôle beaucoup
plus modeste qui consiste à déterminer les animaux et les familles dans
lesquelles il faut les classer, à mettre en lumière les documents que pos-
sède actuellement le Muséum de Paris, qui, pour la plupart, sont les pièces
originales types, et à ébaucher, sous toutes réserves, je ne puis dire la
généalogie, tout au plus la parenté de ces êtres qui n'existent plus soit
avec ceux que nous connaissons depuis plus longtemps et par de plus nom-
breux vestiges, soit avec ceux qui habitent encore notre vieux monde.
Ce travail a été fait dans les laboratoires de MM. les professeurs Oustalet
et Boule, envers qui j'ai contracté une grande dette de reconnaissance pour
les conseils éclairés qu'ils ont bien voulu me donner et les éléments de
comparaison qu'ils ont mis à ma disposition. Je dois aussi à M. le pro-
fesseur Gaudry de respectueux et dévoués remerciments pour la bienveil-
lance avec laquelle il s'est plu à m'exposer ses idées sur l'évolution et la
biologie lorsque, à maintes reprises, j'ai sollicité son avis sur de nou-
veaux échantillons provenant de Madagascar ou des dépôts de phospho-
rites de France. Depuis un quart de siècle, grâce à cet éminent paléonto-
logiste, ces idées dominent tous les travaux sur les anciennes manifes-
tations de la vie, et elles ont trouvé une nouvelle application et une
confirmation dans l'étude des nombreuses familles de Lémuriens dis-
parus, dont les plus simples jouissent de caractères qu'on retrouve chez
les Pachydermes, tandis que les plus élevés se rapprochent des Singes.
Dans le cours de ce travail sont insérés de nombreux tracés graphiques,
qui, il me semble, parlent mieux aux yeux qu'une longue et fastidieuse
description ostéologique. Par le parallélisme des lignes, il est facile de
voir proportionnellement les analogies et les différences de confor-
mation et de développement qui existent entre les parties correspon-
dantes des squelettes des animaux soumis à l'étude comparative. Grâce
à l'échelle métrique située à gauche de chacun de ces tableaux, on
peut, en outre, se rendre compte des dimensions exactes des pièces, ce
qui non seulement évite de longues listes de mensurations, mais aussi

LES LÉ MURIENS DISPARUS.
3
permet, pour tous les documents en cause, une rapide vérification ou
identification.
Toutes les planches qui sont à la fin de ce fascicule, ainsi que les
figures qui sont intercalées dans le texte, sont la reproduction directe,
d'après nature ou d'après des photographies, des pièces elles-mêmes, en
vraie dimension, sauf indication contraire.
De même, sauf indication contraire, tous les documents figures appar-
tiennent au Muséum d'histoire naturelle de Paris. Ils proviennent, pour
ceux relatifs aux phosphorites du Quercy, des collections Filhol et
Rossignol, et, pour ceux de Madagascar, des fouilles de MM. Alluaud,
Bastard, Gaubert, de celles de mon père et des miennes,
CHAPITRE PREMIER
LES LÉMURIENS ACTUELS : LEUR OSTÉOLOGIE
COMPARÉE A CELLE DES SINGES
Avant d'entreprendre l'étude des Lémuriens disparus de la surface
de la terre, et surtout de ceux qui habitaient encore Madagascar à une
époque récente, je ne crois pas sans intérêt de résumer en un court
chapitre l'ostéologie des représentants actuels de cet ordre et de dire
quelques mots de leur biologie et de leurs affinités,
Les Lémuriens, que beaucoup de naturalistes illustres, comme Linné,
Lesson, Huxley, Flower, etc., ont longtemps réunis aux Singes dans
le grand groupe des Primates, forment en réalité un ensemble assez
homogène dont tous les membres, ainsi que l'ont montré les plus
récents travaux publiés à ce sujet, jouissent d'un certain nombre de
caractères communs importants et distinctifs et, à ce titre, méritent d'être
séparés des Simiens et de constituer un ordre à part. Quoique désignés
souvent sous le nom de faux Singes ou de Singes à museau de Renard,
par suite de la similitude de vie et d'aspect qu'ils présentent avec les vrais
Singes, c'est-à-dire parce qu'ils sont quadrumanes et que leur alimenta-
tion est généralement végétale, ils n'en sont pas moins distincts par de
nombreux points; les caractères que nous venons de citer se retrouvent,

4.
G. GRANDIDIER.
en effet, chez beaucoup d'animaux situés à tous les degrés de l'échelle
zoologique, même chez les Marsupiaux et n'ont par conséquent
qu'une importance secondaire. L'extérieur des représentants des deux
groupes (1) présente déjà de grandes dissem blances. On est tout
d'abord frappé par la différence de physionomie qui existe entre eux;
les Lémuriens n'ont ni la mobilité d'expression, ni la vivacité de mou-
vements, ni l'air intelligent et rusé des Singes. Leur museau plus ou
moins allongé, mais non pas coudé brusquement au-dessous du front,
leurs bras si courts et si larges, leurs jambes si grandes, leurs mains
grêles et longues, leurs doigts souvent à demi palmés, leur poitrine
élargie et comme aplatie, la sorte de laine douce et épaisse qui couvre
les parties supérieures de leur corps, très différent du poil raide et clair-
semé des Singes, tout indique, au premier abord, qu'ils n'ont rien de
commun avec les vrais Primates.
Si nous passons aux caractères anatomiques, nous trouvons des raisons
plus fortes encore de séparer les Lémuriens des Singes. Leur crâne, avec
sa partie antérieure allongée, son trou occipital qui est placé en arrière
au lieu d'être en dessous, son arcade zygomatique haute et très com-
primée, ses orbites écartées, obliques et dépourvues de parois externes
(sauf chez le Tarsier), ses os nasaux longs et recouvrant de vastes
cornets et des volutes ethmoïdales, s'écarte notablement de celui de
Singes. Leur dentition diffère aussi : leurs incisives supérieures sont
assez réduites; les inférieures proclives, non tranchantes, disposées
comme une sorte de peigne et destinées à racler, remplacent les dents
correspondantes des Singes, qui sont énormes et coupantes.
Leur cerveau ne recouvre pas le cervelet et a des circonvolutions
moins compliquées, ce qui indique une intelligence bien moindre. Les
Lémuriens, en effet, manifestent rarement d'une manière très accentuée
les passions qui agitent si vivement les Singes; leur face presque
immobile, comme celle d'un quadrupède ordinaire, ne reflète jamais la
joie ni la colère. Lorsqu'ils sont captifs, ils ne semblent pas s'atta-
cher beaucoup à leur maître, ni s'intéresser à ce qui les entoure.
(1) GRANDIDIER (G.), Zoologie in : Madagascar au début du XXe siècle, Paris, 1902, p. 158 et sui-
vantes.

LES LÉMURIENS DISPARUS.
n
L'étude de l'embryologie comparée des animaux appartenant à ces deux
groupes les sépare d'une façon tout aussi nette. Sans entrer dans des
détails techniques qui n'ont pas leur place ici, nous dirons que les
Lémuriens ont un placenta diffus, une grande allantoïde, et que, comme
les Pachydermes et les Ruminants, ils sont dépourvus de caduque, tandis
que les Singes, comme l'Homme, ont un placenta discoïde, une petite
allantoïde et possèdent une caduque utérnie. Or, tous les naturalistes
savent l'importance qu'a le développement embryonnaire pour la clas-
sification des êtres, et la valeur des caractères que nous venons d'énu-
mérer rapidement n'échappera à personne. Ces observations avaient
déjà fait dire, en 1895, à mon regretté et vénéré maitre Alphonse Milne-
Edwards, qui exagérait un peu sa pensée pour la mieux faire com-
prendre, que les Lémuriens n'étaient que des Pachydermes grimpeurs,
opinion que toutes les découvertes faites depuis cette époque, soit au
point de vue anatomique, soit au point de vue paléontologique, sont
venues confirmer.
L'ordre des Lémuriens qui, comme nous venons de le dire, doit être
nettement séparé de celui des vrais Primates, a des représentants à Mada-
gascar, en Afrique et dans la région indo-mélanésienne. La première de
ces localités abrite à elle seule plus des neuf dixièmes de tous les repré-
sentants de cet ordre; ils se divisent en deux familles : celle des Lému-
ridés, d'abord, qui comprend sept genres principaux, dont les types sont
l'Indris, l'Avahis, les Propithèques, les Hapalémurs, les Lémurs pro-
prement dits, les Lépilémurs et les Chirogales, et celle des Chiromydés,
qui ne se compose que d'un seul genre et d'une seule espèce, le paradoxal
Chiromys madagascariensis. En Afrique vivent les Perodicticus et les
Galagos; en Asie et dans les iles de la Malaisie, on trouve les Nycticebus,
les Loris et les Tarsiers.
Les Lémuriens actuels sont des animaux de petite taille ; le géant de
l'ordre est l'Indris brevicaudatus, dont la taille atteint quelquefois
I mètre de hauteur; mais presque toutes les autres espèces oscillent entre
la taille du chat et celle du rat. Ce sont, pour la plupart, des animaux
ne cherchant leur salut que dans la fuite ou en se cachant ; ils sont inof-
fensifs et incapables de se défendre, sauf le Lemur varius, dont les canines

6
G. GRANDIDIER.
sont suffisamment fortes et tranchantes pour occasionner de graves
blessures; aussi est-ce l'un des seuls dont le régime végétal s'agrémente,
quand les circonstances le lui permettent, d'aufs d'oiseaux ou même de
jeunes animaux. D'une manière générale, le régime des Lémuriens est
végétal ou insectivore ; aussi vivent-ils, à l'exception du Lemur catta
qui habite les plaines rocailleuses du sud de l'île, dans les arbres et
sont-ils créés pour une vie tout aérienne. Leurs muscles pectoraux et
cruraux sont généralement très puissants, et beaucoup d'entre eux ont,
en outre, une membrane brachiale qui fait, jusqu'à un certain point,
l'office de parachute et qui est recouverte d'un poil épais et long,
formant comme une frange. Aussi ces animaux font-ils souvent des bonds
de 8 à 10 mètres sans effort apparent; ils semblent voler à travers
l'air. Leurs mains longues et grêles sont si peu utiles pour la préhension
que souvent, pour s'emparer de quelque fruit ou objet qui est à terre,
ils se baissent pour le prendre avec la bouche et le saisissent ensuite
avec la main, entre la paume et les doigts, sans se servir du pouce;
par contre, elles sont admirablement conformées, ainsi que leurs pieds,
pour l'ascension aux arbres, sur lesquels les Lémuriens passent leur vie,
soit à brouter les feuilles, soit à dormir.
Au point de vue qui nous occupe dans ce travail, c'est-à-dire l'étude de
la parenté qui lie les Lémuriens disparus de Madagascar avec les espèces
fossiles et celles qui sont encore vivantes et des dissemblances qui bio-
logiquement écartent tous ces animaux des Singes, l'ostéologie comparée
vient au premier rang. Aussi allons-nous, dans les paragraphes suivants,
montrer les différences qui existent entre les deux ordres de Quadru-
manes actuels, nous reportant pour cela aux plus récents travaux de
A. Milne-Edwards et de mon père (1).
OSTÉOLOGIE COMPARÉE DE LA TÊTE. Le crâne des Lémuriens est déprimé
et la face est allongée. L'occipital, qui est coudé en bas et en haut à angle
presque droit, concoure à former la voûte cranienne, mais ne sert pour
ainsi dire pas de plancher au cerveau; les cannelures pour les vermis du
cervelet sont profondes; le trou occipial situé à l'arrière du crâne est dans
-
(1) GRANDIDIER (A.), Ilistoire physique, naturelle et politique de Madagascar, Mummifères, par
A. Milne-Edwards et A. Grandidier, vol. VI, tome I, texte I, p. 33 et suivantes.

LES LÉMURIENS DISPARUS.
7
un plan presque vertical; il est pour ainsi dire complètement entouré
par les condyles, qui sont minces et allongés. La voûte parietale est courte
et aplatie. Le frontal, dont le prolongement facial horizontal est assez con-
sidérable, ne forme qu'une faible partie de la voûte cérébrale. Les orbites
sont écartées, obliques et dépourvues de parois externes. L'arcade zygo-
matique est haute et très comprimée. Les caisses auditrices bulleuses et
comme soufflées forment une saillie considérable au-dessous du plancher
du crâne. Le corps du sphénoïde est long, et sa base n'est pas percée d'un
trou rond. Les fosses basilaire et mésoptérigoïde profondes et larges se
font suite l'une à l'autre. Les lames ectoptérygoïdes sont à peu près paral-
lèles. L'ethmoïde est dépourvu de lames orbitaires; le crible est grand,
arrondi et placé obliquement; les fosses olfactives sont larges. La vaste
cavité nasale ne contient pas de cornets moyens, mais d'énormes volutes
ethmoïdales. L'os lacrymal s'étend sur la joue, tandis que le trou lacrymal
est percé en avant du bord de l'orbite. Les os nasaux sont longs et conti-
nuent la courbe du front. Le jugal n'a pas d'aile orbitaire. Le maxillaire
s'étend beaucoup sur la joue, et la voûte palatine est presque parallèle
au plancher du cerveau. La cavité cérébrale, qui est deux fois plus
longue que haute, est marquée de fortes empreintes, entre autres celle
de Sylvius, qui est très oblique. La surface massétérienne du maxillaire
inférieur est très étendue et marquée de profondes empreintes d'inser-
tions musculaires ; les apophyses coronoïdes sont beaucoup plus élevées
que les condyles, qui sont petits et peu allongés.
Les Lémuriens ont généralement trente-six dents, sauf les Indrisinés,
qui n'en ont que trente-quatre dans le jeune âge et trente seulement dans
l'âge adulte; le Chiromys seul fait exception à cette règle, car il n'a, à
chaque mâchoire, que deux longues incisives incurvées et comprimées
latéralement, rappelant par leur forme celles des Rongeurs, et quatre
molaires à la mâchoire supérieure et seulement trois à la mâchoire infé-
rieure ; les dents de remplacement poussent très tard, le plus souvent
après la sortie de presque toutes les vraies molaires; la série dentaire en
haut est discontinue entre les incisives médianes d'une part et entre les
incisives latérales et les canines, d'autre part; fréquemment aussi il existe
un diastème entre les canines et les premières prémolaires. A la machoire

8
G. GRANDIDIER.
-
supérieure, les incisives sont petites, les canines comprimées et tran-
chantes, les prémolaires également comprimées et unicuspides, à l'excep-
tion de la dernière ou des deux dernières, qui dans les genres inférieurs
portent deux pointes, les molaires quadrituberculées ou trigonodontes,
à pointes aiguës et à trois racines. A la mâchoire inférieure, les incisives
sont très proclives, constituant par leur réunion une sorte de peigne; il
n'y a pas de canine chez les Indrisinés adultes; les prémolaires sont
presque toujours unicuspides et les molaires comprimées et allongées.
OSTÉOLOGIE COMPARÉE DU SQUELETTE. Dans les paragraphes suivants,
presque intégralement extraits des travaux de Milne-Edwards et A. Gran-
didier, nous avons surtout en vue les Indrisinés, qui sont les Lémuriens les
plus élevés en organisation et, par conséquent, ceux qui se rapprochent
le plus, par l'ensemble de leurs caractères, des Simiens, dont ils se dis-
tinguent cependant par les différences d'organisation suivantes : la cour-
bure cervicale et sacrée est peu accentuée, tandis que celle du tronc est
au contraire très fortement convexe. Les vertèbres dorsales et lombaires
sont au nombre de vingt ou vingt et une. Le cou est relativement long
pour remédier à la faible amplitude de la rotation de la tête que permet
la disposition des condyles occipitaux. L'atlas a un anneau large et de
grandes apophyses transverses. L'axis a une apophyse épineuse très
développée; les faces inférieures des seconde, troisième, quatrième
et cinquième vertèbres du cou sont coupées par une crête saillante ; leurs
apophyses articulaires antérieures et postérieures sont réunies par une
lame osseuse continue. Le corps des vertèbres dorsales est long; leurs
apophyses épineuses sont inclinées en arrière jusqu'à la dixième et
s'allongent ensuite à mesure qu'elles se redressent. Les vertèbres
lombaires sont fortes; le sacrum a des apophyses épineuses très élevées,
formant d'ordinaire une crête continue, et à facettes auriculaires coupées
presque verticalement. Les cinq premières vertèbres caudales ont des
apophyses transverses assez fortes avec un os en V; les autres sont
subcylindriques.
Le corps de l'hyoïde est étroit et arqué; les cornes antérieures sont
allongées, formées de trois articles dont les deux premiers sont subégaux
et le dernier long et grêle.
C

LES LÉMURIENS DISPARUS.
9
Le sternum est relativement court et étroit : le manubrium en est
petit et à pièces renflées à leurs extrémités; le troisième os est le plus
long. Les côtes sont longues, fortes, comprimées et à double courbure.
La clavicule est courte, puissante et uniformément convexe. La cavité
glénoïde de l'omoplate est fortement elliptique; l'angle huméral est porté
par un col relativement étroit, à acromion faible et à crochet coracoïdien
très développé. L'humerus est incurvé en S et un peu tordu sur son axe;
sa tête est allongée et ellipsoïdale ; le trochiter et le trochin sont très
développés ; la crête deltoïdienne est saillante, la coulisse bicipitale
étroite et profonde, bordée entièrement par une crète proeminente; la
diaphyse est comprimée d'avant en arrière ; la surface articulaire infé-
rieure est large et mince; sa trochlée n'est pas creusée en gorge de
poulie, et les fosses coronoïdes et olécraniennes sont peu profondes. Les
os de l'avant-bras sont grêles et fortement arqués ; le courbe sigmoïde
du cubitus est faible par suite du peu de saillie de l'apophyse coronoïde
et du bec de l'olécrane; la facette articulaire inférieure est petite et
oblique, et l'apophyse styloïde est longue. Le radius est très comprimé
à son extrémité inférieure, présentant en arrière une coulisse profonde
pour les muscles radiaux externes, mais sans trace de dépression pour
l'extenseur commun des doigts; la face articulaire carpienne est étroite.
Le carpe est composé de sept ou huit os chez les Indrisinés et d'un plus
grand nombre chez les Lémuriens inférieurs; l'intermédiaire est séparé du
scaphoïde dans le sens de la largeur de l'os et ne touche pas le semi-
lunaire; le scaphoïde est très grand, mais par contre le semi-lunaire est
très petit; le cunéiforme et le pisiforme sont peu développés relative-
ment au scaphoïde ; le trapèze est aplati et comme écrasé ; le sommet
palmaire du trapézoïde est pointu; le grand os est de faible étendue et
ne touche, à la face dorsale du carpe, ni au cunéiforme, ni au semi-
lunaire; l'unciforme est de forme trapézoïde; il forme la majeure partie
du côté externe du carpe et est en contact avec le scaphoïde ; la courbe des
faces articulaires carpo-métacarpiennes est fortement convexe. Les méta-
carpiens sont grêles et cylindriques; leurs extrémités carpiennes sont
arrondies aux second et cinquième os et au moins aussi larges que les
extrémités digitales; les faces palmaires des trois médians sont très
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, 4 série. - VII.
2

10
G. GRANDIDIER.
assez
concaves ; le quatrième est plus grand que tous les autres. Les phalanges
sont peu aplaties, convexes et creusées en dessous d'un canal profond ;
celles de l'index sont remarquablement courtes et celles du quatrième
doigt les plus longues. Les phalanges ungueales sont courtes et très
aplaties.
L'iléon du bassin est bien développé ; la crête est peu convexe et
très éloignée de la facette auriculaire; le bord inférieur est très con-
cave, les épines iliaques antéro- et postéro-inférieures et postéro-
supérieure sont remarquablement grandes, la surface iliaque externe pro-
fondément excavée et l'interne fortement bombée; la crète ilio-pectinée
se prolonge jusqu'au bout antérieur de l'os; il n'y a pas d'épine du pubis,
ni de gouttière sus-pubienne. La tubérosité de l'ischion est
grande, mince et tournée vers le haut; l'épine ischiatique est très sail-
lante et la petite échancrure sciatique profondément excavée. La cavité
cotyloïde est peu profonde, mais très ouverte; son arrière-fond est
énorme, et l'échancrure est dirigée tout à fait en arrière, éloignée de la
crête ilio-pectinée et presque contiguë au bord de l'échancrure scia-
tique. La symphyse du pubis est longue.
La diaphyse du fémur est toute droite ; la tête est grosse et portée sur
un col court; il y a trois trochanters dont le grand s'élève au-dessus
de la tête et dont le petit est assez développé ; la fosse trochantérienne
ou cavité digitale est bordée d'une crête longitudinale; la surface d'inser-
le carré de la cuisse est aplatie et très large; l'extrémité infé-
rieure est comprimée latéralement; la poulie rotulienne est étroite et
profondément excavée; les condyles sont très saillants en avant du fût de
l'os; la ligne âpre est à peine indiquée. La rotule est très allongée et
coudée à angle peu obtus à sa face postérieure. Le tibia est arqué à sa
face antérieure, mais peu courbé sur le côté et très comprimé latérale-
ment; la fosse pour l'attache du muscle tibial est profonde ; la tête est
arrondie et fortement échancrée en arrière ; les surfaces articulaires
sont plates et dirigées obliquement : la crête est tranchante; la malléole
est très développée et située en dedans et en avant de l'os; la
surface articulaire tarsienne est très irrégulière. Le péroné est très
mince; il est convexe en avant et en dehors; sa tête se termine
tion pour
с

LES LÉMURIENS DISPARUS.
11
par une cupule grande et arrondie. Le pied est très allongé et
très grêle. Le tarse est étroit; le calcanéum est long; sa tubérosité est
convexe, ses facettes astragaliennes sont de dimensions différentes; la
face interne est concave. La poulie de l'astragale est fortement excavée;
son col est allongé et son apophyse postérieure très développée; la
facette péronéale est très oblique, la facette tibiale verticale et la surface
articulaire calcanéo-astragalienne sont peu convexes; le scaphoïde est
long et gros; ses faces articulaires intérieure et postérieure sont
obliques, et la tubérosité plantaire est petite. Le premier cunéiforme
est grand, en forme de selle ; le second très petit touche en dessous
le cuboïde; le troisième est beaucoup plus long que large et dépasse
en avant le cuboïde, qui est allongé et dont la face articulaire méta-
tarsienne subtriangulaire est plus haute que large. La face articulaire
tarso-métatarsienne est assez semblable à la face carpo-métacarpienne.
L'angle formé par la ligne tirée à travers les trois surfaces articulaires
du cuboïde et des deuxième et troisième cuneiformes et le grand axe
de la surface articulaire du premier cunéiforme est presque droit. Le
métatarsien du pouce est gros et fortement incurvé ; il est à peu près
de la même longueur que ceux des autres orteils; la face articulaire
tarsienne du deuxième métatarsien est convexe. Le quatrième méta-
tarsien est le plus long de tous. Les phalanges sont élargies, aplaties
en dessous et arquées; celle du pouce est très grande et celles du
quatrième doigt les plus longues. Les phalanges ungueales sont aplaties,
sauf celle du second doigt, qui est allongée et pointue.
CHAPITRE II
LES LÉMURIENS DE L'ÉPOQUE TERTIAIRE
Les quadrumanes qui occupent dans la série zoologique l'échelon le
plus élevé n'ont été représentés, pendant la première moitié des temps
tertiaires, que par des Lémuriens, et ce n'est qu'à l'époque de l'oligocene
supérieur que nous voyons apparaitre les vrais Singes. Or Madagascar,
qui, pour des raisons diverses, parait être resté le dernier témoin de la

12
G. GRANDIDIER.
a
terre à l'époque tertiaire, est encore de nos jours la patrie de prédilection,
le foyer zoogénique des Lémuriens, tant par ceux qu'on y trouve vivants
que par ceux récemment disparus, dont les dépôts quaternaires ren-
ferment les débris; par contre, il n'existe pas de Singes à Madagascar.
Dans ces conditions, la comparaison entre les Lémuriens tertiaires et
ceux de l'époque actuelle s'impose, et, pour simplifier celle que nous
aurons à établir dans la suite de cette étude, nous donnerons dans ce
chapitre le résumé d'un travail en cours sur les Lémuriens des phospho-
rites, travail dont la publication détaillée est prochaine, et quelques
notions sur les autres animaux du même groupe trouvées hors de
France, dans des couches de terrain du même âge géologique. Je ne
tiendrai compte, dans ce qui suit, que des documents certains et indiscu-
tables, laissant de côté les pièces incomplètes dont on ne peut déduire
que des conclusions hypothétiques. La belle collection de Lémuriens
tertiaires que possède le Muséum, et dont M. le professeur Boule a bien
voulu me confier l'étude, me permet d'agir ainsi. Du reste, si nous
jetons un coup d'oeil sur la répartition géographique des gisements de
fossiles tertiaires, nous voyons que ceux d’où des vestiges de Lému-
riens ont été exhumés sont les phosphorites du Quercy, les formations
gypseuses des environs de Paris, de Ronzon, etc., en France ; Wyoming et
Puerco (New-Mexico), en Amérique, et quelques localités paléontologi-
quement peu riches du sud de l'Allemagne, de Suisse et d'Angleterre,
parmi lesquels les premiers seuls sont importants.
Les merveilleuses collections accumulées au Muséum d'histoire natu-
relle, et dont les pièces principales proviennent de Filhol, Rossignol,
Gaudry, montrent immédiatement que la faune lémurienne des phospho-
rites, la seule au sujet de laquelle nous ayons des documents indis-
cutables, contenait trois types principaux : les Adapis, les Necrolemur et
les Pronycticebus qu'on peut ranger en deux familles, les Pachylemuridæ
et les Anaptomorphidæ.
Pachylemuridæ ou Adapidæ. CRANE. Le crâne des Adapis
est composé de deux parties sensiblement égales, séparées par un étran-
glement très étroit situé derrière les orbites. La région antérieure, qui
comprend les orbites et le museau proprement dit, est dans le prolon-

LES LÉMURIENS DISPARUS.
13
gement du frontal, qui porte en arrière une dépression quadran-
gulaire concave, mais dont la portion antérieure, à son point de raccor-
dement avec les nasaux, éprouve un soulèvement par suite du grand
développement des sinus; la région postérieure du crâne a la forme d'un
triangle isocèle, dont la base est formée par l'occipital et dont la pointe
se trouve à l'étranglement dont nous venons de parler. Il s'ensuit
que le cerveau qui est peu développé a sa partie la plus large
au contact de l'occipital et que les lobes antérieurs sont très réduits.
Les arcades zygomatiques sont très grandes et éloignées du crâne ;
elles se rattachent en avant aux orbites par une lame très haute et en
arrière par une lame contournée à l'occipital, sur la surface duquel
elles contribuent à former une crête élevée. La boite cranienne est
également surmontée d'une crête sagittale qui rappelle, par sa puis-
sance et son élévation, celle de Carnassiers.
Nous allons maintenant passer rapidement en revue les différents os
du crâne pris isolément. Le frontal est étonnamment petit; il recouvre
à peine les lobes antérieurs du cerveau et, en avant, ne s'étend pas au
delà du foramen lacrymal. Déjà, chez les Lémuriens, nous avions constaté
que cet os ne joue qu'un rôle secondaire dans la formation du crâne,
tandis que, chez les Singes, la partie frontale forme au moins la moitié
de la voûte cranienne. Chez les Adapis, la réduction est encore plus
considérable, puisque le frontal n'occupe, en réalité, que la portion inter-
orbitaire. Ce même os, qui, dans l'ordre entierdes Singes, est toujours,
sauf au moment de la naissance, formé d'une seule pièce, est ici séparé
en deux parties distinctes par une suture qui persiste pendant toute la
vie comme chez les Lémuriens et la plupart des autres Mammifères.
A l'état adulte, la voûte parietale des Adapis se distingue nettement
de celle de tous les autres Primates et, à première vue, évoquerait celle
d'un Carnassier. Elle est basse, peu bombée, de forme triangulaire,
amincie à l'avant, atteignant au contraire son maximum d'élargissement
au contact avec l'occipital. Sa face supérieure porte une crête très déve-
loppée, qui prend naissance au point d'union avec le frontal, là où se
réunissent les saillies osseuses qui partent de la racine postérieure des
apophyses orbitaires; elle s'étend ensuite en augmentant progressi-

14
G. GRANDIDIER.
vement de hauteur jusqu'à l'occipital, où elle forme avec la crète qui
borde la partie supérieure de cet os une protubérance très élevée. L'occi-
pital ne concourt en rien à la formation de la portion supérieure du
cràne et ne sert pas non plus de plancher au cerveau, comme chez les
Singes, son rôle chez les Adapis est analogue à celui qu'il a chez les
Carnassiers; c'est un os peu élevé, quadrangulaire, dont la surface
extérieure, à l'inverse de ce que l'on rencontre chez les Lémuriens, est
concave. Son bord supérieur, rejeté en arrière, se soude aux pariétaux,
Fig. 1. — Adapis purisiensis, Cuv.
avec lesquels il contribue à former la crête occipitale. Les apophyses
jugulaires et basilaires sont fortes et affectent la même forme que celle
qu'on retrouve chez les Lemur proprement dits. Quant au trou occi-
pital qui, chez les Singes, est placé sous le crâne, chez nos Adapis
il est percé à travers l'occipital, dont la position est verticale; il se
trouve donc rejeté, comme chez tous les Mammifères inférieurs, à l'arrière
du crâne, et sa position est telle que l'axe de la tête se trouve dans le
prolongement de la colonne vertébrale. Les condyles, qui sont séparés
par une profonde échancrure, sont situés sur le pourtour inférieur du
trou occipital ; ils sont proéminents comme ceux des Indrisinés, ce qui
facilite pour la tête les mouvements de haut en bas, mais rend plus
difficiles les mouvements latéraux, ce qui est compensé probablement
par une plus grande longueur du cou.
La partie squameuse du temporal des Adapis est proportionnellement

LES LÉMURIENS DISPARUS.
15
plus grande que celle des Lémuriens; son apophyse zygomatique, qui
est très puissante, forme une surface gauche dont l'origine rubannée
est horizontale, et qui s'incurve ensuite jusqu'à devenir verticale, posi-
tion dans laquelle elle est très mince et très élevée. Son épine antérieure
recouvre presque entièrement, comme chez les Lémuriens, la portion
antérieure de l'apophyse qui émane du jugal. Cette description per-
Fig. 2.-
A dapis magnus, Filh.
met de voir combien la disposition de l'apophyse zygomatique des Adapis
rappelle celle des Lémuriens, mais exagère encore les caractères qui dis-
tinguent celle-ci de celle des Singes. Les caisses auditives sont bulleuses
comme celles des Lémuriens et émergent comme elles du plancher du
crane; chez certains individus, de l'espèce Adapis magnus entre autres,
elles ont des dimensions tout à fait anormales et qu'on ne peut comparer
qu'aux organes auditifs de certains Rongeurs. La cavité glenoïde est
plate et peu creusée, rappelant beaucoup par sa forme celle des Lemur
et des Chirogalus et différant, au contraire, de ce que nous voyons chez
les Indrisinés, où il se trouve une véritable cavité hémisphérique dans
laquelle s'engage la tête du condyle. Le sphénoïde postérieur de l'Adapis

16
G. GRANDIDIER.
est très développé : les lames ptérygoïdes sont très grandes, très hautes
et évasées, et viennent prendre un contact puissant avec les caisses
auditives. Les lames internes ne sont conservées en bon état que sur un
crâne d’A. parisiensis et semblent peu importantes. La fosse mésopté-
rygoïde est très large et se continue directement en s'évasant avec la
fosse basilaire, qu'encaissent les os tympaniques et que limitent latéra-
lement les caisses auditives. Le présphénoïde est court, mais large, et
l'ethmoïde est complètement caché par le frontal et les ailes orbitaires
du présphénoïde; ce dernier os ne concourt pas à la formation de la
paroi orbitaire, comme il le fait chez tous les Singes, où cette lame orbi-
taire prend le nom de l'os planum. Il est d'ailleurs à remarquer que le déve-
loppement de l'os planum est inversement proportionnel à celui du lacry-
mal. Malgré le bel état des documents qu'il m'a été permis d'étudier,
je n'ai pas pu me rendre compte de la disposition des cornets
et des volutes; or c'est dans la forme de ces organes que l'on voit une
des différences les plus remarquables entre les Simiens et les Lémuriens,
différence aussi importante pour la face que le sont pour le crâne la
forme de l'occipital ou le prolongement facial du frontal. Le lacrymal
est très développé et s'étend par sa partie postérieure sur une portion
considérable dans l'orbite, formant ainsi un angle très ouvert avec sa
partie antérieure, l'homologue du sulcus lacrymalis, qui s'étend horizon-
talement. Il est à remarquer qu'il n'y a pas de crête entre ces deux
parties de l'os et que la crista anterior est exclusivement formée par le
maxillaire qui délimite la fosse lacrymale en avant et en même temps
forme le bord inférieur de l'orbite. La fosse lacrymale est donc située
entièrement à l'intérieur de l'orbite. Les os nasaux, qui sont courts et
concaves chez les Singes, sont au contraire longs et convexes et conti-
nuent la courbe du frontal. Dans les deux premiers tiers antérieurs, ils
sont en contact avec les intermaxillaires, puis se soudent aux maxillaires
supérieurs et au frontal. L'os jugal, qui est très volumineux, n'a pas
d'aile orbitaire, puisque, chez les Adapis, l'orbite est ouverte postérieu-
rement; son apophyse supérieure se soude à celle du frontal, tandis que
le zygomatique s'étend sous la branche du temporal, avec laquelle elle
se soude sur presque toute sa longueur. Les os palatins sont grands ;

LES LÉMURIENS DISPARUS.
17
ils se terminent entre les lames ptérygoïdes par une pointe quelquefois
aiguë. Les maxillaires supérieurs forment une grande partie de la face
et entrent dans la composition du plancher de l'orbite, ce qui ne se voit
jamais chez les Simiens. Les intermaxillaires filiformes et allongés
supportent, comme nous l'avons dit, la partie antérieure des nasaux ;
ils sont échancrés entre les incisives internes et entourent le trou incisif,
qui est partagé en deux parties par une lame osseuse.
Le maxillaire inférieur des Adapis est remarquable par l'énorme déve-
loppement de sa partie postérieure. La symphyse, qui n'est pas soudée,
est longue et inclinée horizontalement. Son extrémité, située en arrière,
s'étend jusqu'au niveau de la troisième prémolaire, et l'angle qu'elle
forme avec le plan horizontal est très aigu. La fosse génienne est à peine
indiquée, tandis qu'elle est très profonde chez les Lémuriens. Le maxil-
laire proprement dit et ses expansions postérieures sont gravés d'im-
pressions musculaires très puissantes. La surface interne de l'angle
inférieur et de l'apophyse coronoïde est concave. L'angle postérieur
est proeminent; l'apophyse coronoïde falciforme et très haute est séparée
par une échancrure sigmoïde relativement petite du condyle, que, dans
certains cas, elle recouvre de sa pointe supérieure.
DENTITION La dentition des Adapis est complète et en série continue;
elle peut s'exprimer par la formule suivante :
3
2
ine.
can. į prémol.
1
prémol. , mol.
3
10 dents.
101
Les incisives supérieures sont petites; un assez grand espace existe
quelquefois entre les racines des deux internes, qui se rejoignent par
la pointe, comme chez les Propithecus, et dans l'espèce A. magnus entre
les externes et les canines; cette disposition est analogue à celle que
nous retrouvons chez tous les Lémuriens inférieurs. Filhol a figuré
les incisives supérieures d'un Adapis parisiensis comme de larges dents
droites et aplaties, rappelant par leur forme celle des Singes. Quoique
ayant eu en main toute la collection des Adapis provenant de Filhol,
nous n'avons pu retrouver cette pièce; mais une autre mâchoire merveil-
leusement conservée nous a montré que ces dents étaient obliques,
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 4° série. - VII
3

G. GRANDIDIER-
triangulaires et identiques par leur forme aux incisives supérieures du
Propithecus diadema. Les canines atteignent le plus souvent d'assez
grandes dimensions, et leur pointe dépasse le niveau des autres dents:
elles sont de forme arrondie, sauf chez un exemplaire d'A. parisiensis, où
elles sont comprimées latéralement et portent deux arêtes tranchantes
en avant et en arrière; dans cet échantillon, la canine est à peine plus
Fig. 3 - 4 dagis magus, Filh.
haute que les prémolaires qui la suivent. Celles-ci, chez tous les Adapis.
sont au nombre de quatre, dont cependant la première est quelquefois
très réduite. Les deux suivantes sont unicuspides, le talon interne étant
peu développé, sauf chez A. magnus. La quatrième prend la forme des
molaires; elle est trituberculée, portant deux pointes externes et une
interne. Les molaires, sauf la dernière, sont quadrangulaires, du type
à quatre denticules, deux externes et deux internes. dont, parmi ces
derniers, le postérieur est le plus réduit. La dernière molaire est presque
identique à la dernière prémolaire, c'est-à-dire triangulaire à trois
tubercules; cette identité est fréquente chez les Ruminants et les Pachy-
dermes, tandis qu'elle est rare chez les Simiens et les Lēmuriens; elle

LES LEMURIENS DISPARUS,
19
s'explique morphologiquement d'une manière assez normale et simple
par le développement de la dernière prémolaire, qui tend à prendre la
forme d'une vraie molaire, tandis que la dernière arrière-molaire, qui,
originellement, a le type à deux lobes, se trouve réduite par suite du
raccourcissement de la série dentaire.
A la mâchoire inférieure, les incisives, dont les racines sont minces
et arrondies, s'élargissent à leur extrémité en forme de palette ; leur
direction est moins inclinée que celle des dents proclives des Lémuriens,
Fig. 4. - Adapis magnus, Filh.
mais aussi moins verticale que chez les Singes. La forme de la canine
est très variable: chez certains individus, quoique ayant une racine
beaucoup plus puissante, elle ressemble aux incisives, tandis que chez
d'autres elle prend la disposition et la valeur d'une vraie canine. Parmi
les prémolaires, la première est souvent très petite; les deux suivantes se
composent d'une pointe antérieure et d'un talon qui est plus développé
chez la troisième prémolaire que chez la seconde. Quant à la quatrième,
elle tend à devenir morphologiquement une vraie molaire, c'est-à-dire
à se diviser en deux lobes : l'un antérieur, portant deux pointes très
rapprochées et élevées, et l'autre qui occupe une surface horizontale plus
considérable, se composant d'une dépression circulaire que limitent, sauf

20
21
G. GRANDIDIER,
LES LÉMU RIENS DISPARUS.
10
20
30
0+
50
60
80
90
100
110
120
M.M.
3
Longueur du bord inférieur du trou occipital à l'avant du bord alvéolaire incisif.
Longueur antéro-postérícure maximum.
1
--
-
-
-
Dist.du bord orbitaire du lacrymal au bord supérieur du trou occipital.
'Long.de la protubérance occipitale extér, à l'origine des os nasaux.
Longueur du milieu du bord postérieur du palalin au bord incisif alvéolaire.
Distance du bord orbitaire de l'os lacrymal au bord antérieur de l'os incisif.
Longueur de la série totale des dents.
-
Longueur de la série des prémolaires et molaires.
Distance entre la dernière molaire et le bord antérieur de l'éminence glenoïdienne.
1
Diamètre vertical des orbites.
LA
Diamètre horizontal des orbites.
-
1
-
-
-
Hauteur totale maximum de la léle osseuse.
Diamètre vertical extérieur maximum de la boile cranienne.
Largeur maximum du crâne (en dehors des arcades zygomatiques
-
-
-
-
-
Largeur maximum extérieure de la boite cranienne.
Largeur entre les apophyses styloïdes.
Diamètre transverse du trou occipital.
Diamètre vertical du trou occipital.
Distance des trous auditifs.
Crâne
MONTRANT COMPARATIVEMENT LES DIMENSIONS RÉELLES DU CRÂNE ET DU MAXIRE INFÉRIEUR D'ADAPIS MAGNUS ----
TRACES
Largeur du crâne au niveau des apophyses orbitaires.
Largeur entre les trous lacrymaux.
Largeur du front entre les échancrures sus-orbitaires
Distance entre les trous optiques.
Distance entre les apophyses plérygoides.
Distance entre les trous ovales
Largeur du palais entre les 2 et 3º molaires.
Largeur du palais entre les 3 - prémolaires et les res molaires.
1
-Largeur du palais entre les canines et les 1'e prémolaires.
|
1
Largeur entre les bords postérieurs des canines.
APHIQUES
Distance entre les bords alvéolaires des incisives médianes.
Largeur maximum des os nasaux.
Largeur minimum des os nasaux.
Hauteur de la canine.
Largeur de la canine.
Longueur totale des 3 molaires.
Largeur des molaires.
-
-
-
-
-
+
-
-
-
1
1
Du condyle au bout des incisives.
Du condyle au sommet de la symphyse.
Dist.entre le bas de la symph et la ligne tirée par les angl.inf.
|
Distance de l'apophyse coronoïde à l'angle inférieur.
Distance maximum du condyle à l'angle inférieur.
ET D'ADAPIS PARISIENSIS
Maxillaire inférieur
Longueur de la série des prémolaires et molaires.
Du bord postérieur de la dernière molaire à l'angle postéro-inférieur.
Du condyle à l'arrière de la 3 molaire.
Longueur de la symphyse.
-
-
Distance entre les apopbyses coronoïdes.
-Distance entre les condyles.
Distance entre les angles inférieurs.
|
Largeur entre les branches en arrière des dernières molaires.
1
Largeur des dents incisives à leur base.
Longueur des 3 molaires.
F. B099EMANS del.
이
​20
01
30
40
50
09
70
80
06
100
011
ㅎ
​M. M.
120
3

22
G. GRANDIDIER.
vers l'intérieur, deux collines peu saillantes. Les deux premières arrière-
molaires offrent une disposition semblable à celle de la dernière prémo-
laire; nous constatons seulement une égalisation de valeur et de hauteur
des lobes. Dans la dernière molaire, le lobe postérieur prend un plus
grand développement dans le sens longitudinal et porte souvent sur son
pourtour trois éminences plus ou moins marquées.
Adapis parisiensis Cuv. et A. magnus Filh.
.
. Lorsqu'on examine la
très nombreuse et remarquable série de documents relatifs aux Adapis,
qui sont rassemblés dans les collections du Muséum, il est facile de se
rendre compte qu'il y a, parmi ces animaux, deux types principaux que
nous désignerons, sans entrer dans la discussion de la synonymie ni
de la place systématique, discussion qui trouvera sa place dans un
autre travail, sous les noms d’Adapis parisiensis et d’A. magnus. Comme
les paléontologistes ont souvent confondu ces deux espèces, il importe
de montrer nettement les différences qui les caractérisent; les dimen-
sions portées sur le tableau suivant, et qui sont prises sur deux crânes
d'individus adultes, montrent d'abord la différence de taille, l’Adapis
magnus étant environ d'un tiers plus grand que l’A. parisiensis ; nous
constatons ensuite un développement de la boite cranienne proportion-
nellement plus grand chez l’A. parisiensis que chez son congénère. Chez
ce dernier, en outre, les os intermaxillaires ont une largeur sensiblement
plus grande, et les ailes du sphénoïde, au lieu de se souder d'une manière
complète à la pointe antérieure des bulles auditives, s'incurvent en les
contournant pour s'accoler au côté externe de ces mêmes organes. Il
s'ensuit que, chez l’A. parisiensis, les fosses basilaire et mésopterygoïde
sont plus évasées et larges que chez l’A. magnus. Chez ce dernier, les
palatins se terminent par une pointe aiguë, ce qui n'existe pas dans l'autre
espèce. La mâchoire inférieure nous donne aussi un autre caractère ; si
nous joignons par une ligne l'extrémité postérieure de l'apophyse coro-
noïde et la pointe postérieure inférieure, nous voyons que chez l’Adapis
parisiensis cette ligne laisse très en dedans le condyle, tandis qu'elle
le coupe chez l’Adapis magnus. L'étude comparée des dents montre
enfin que, chez l’Adapis magnus, les prémolaires, tant de la mâchoire
supérieure que de la mâchoire inférieure, sont très petites et réduites,

LES LÉMURIENS DISPARUS,
23
tandis que chez l’A. parisiensis elles sont d'une taille presque égale à
celle de la deuxième prémolaire, et que, chez le plus petit de nos fossiles,
les deuxième et troisième prémolaires, qui n'ont qu'un talon peu déve-
loppé, sont plus longues que larges, tandis que chez le plus grand elles
comportent un denticule interne très net et sont plus larges que longues.
Du reste, d'une manière générale, on peut dire que les dents de
I'A. magnus sont plus simples que celles de l'A. parisiensis. Faut-il
conclure de ce fait que cette dernière espèce est d'un type plus élevé,
plus perfectionné que l’A. magnus ? C'est une question qu'on ne peut
trancher maintenant, il faudrait en effet répondre affirmativement si
on considère les Adapis comme des Ruminants, comme l'autorise la
diagnose primitive de Cuvier et, dans une certaine mesure, les travaux
de A. Milne-Edwards sur l'embryologie des Lémuriens, car il est notoire
que, chez les Ongulés, les dents se simplifient à mesure qu'on descend
l'échelle des êtres, et négativement au contraire si on considère les
Adapis comme de vrais Primates, car la dentition de ceux-ci se simplifie
à mesure que l'individu se perfectionne, du Singe à l'Homme.
DIMENSIONS COMPARÉES DES DENTS D'A. parisiensis ET D'A. magnus.
Mâchoire supérieure.
A. parisiensis.
A. magnus.
long
long.
1 incis...
5 m. m.
2 incis.
4
Canine.
5
5,5 m.m.
1" prémol.
3
2,5
2,5
2,5
1
3
6
4,3
3,5
6,2
3,5
7,5
1re mol...
4,3
5
7.5
2e mol...
5
5,5
8
3º mol.
5
5
7,6
Mâchoire inférieure.
re incis.
2 m. m. 2 m. m.
2.7 m. m
2 incis.
2,5
3,2
Canine..
7
1 prémol.
2,7
1
4.3
5,2
3,2
Ire mol....
3
6,5
e mol...
5.3
3,8
8
3 mol.
7
3,5
9,3
larg
larg.
2 m. m.
2
3,7
7 m. m.
2
39
1
3
6
7
7,5
6
oto 10
3,5
oi o - - -
20
ତା ୮୪ oi o a -
2 m. m.
3
6
2,8
1
3
S
5
5,5
3
6
100
tot 1

24
G. GRANDIDIER.
Dans cette famille des Adapida ou Pachylemuridæ, selon l'expression
de Filhol, dont l'Adapis est le type le mieux connu et le plus caractéris-
tique, on peut comprendre encore, mais avec les plus grandes réserves,
plusieurs genres américains qui proviennent pour la plupart de l'éocène
inférieur du Wyoming. Ces animaux ne sont malheureusemnt souvent
connus que par des fragments en mauvais état et, quoique récemment j'ai
pu, pendant quelques instants, voir les pièces originales elles-mêmes qui,
pour la plupart, sont au Musée de New-York, il m'a été impossible d'en
faire une étude comparative, et, si j'évoque leur souvenir ici, ce n'est
qu'en ayant recours aux descriptions de Cope, de Marsh et aux travaux
de Filhol, de Schlosser, de Zittel ou de Matthews.
Le Lemuravus décrit par Marsh et le Pelycodus de Cope présentent
dans leurs arrière-molaires, dont les deux premières sont quadrituber-
culées et la troisième est trigonodonte, de grandes analogies avec celles
des Adapis ; cependant la formule dentaire de ces animaux :
1
4.
3
3
inc.
3
can.
prémol. mol
444 dents,
1
4.
3
les distingue de nos fossiles des phosphorites ainsi que leur squelette, qui,
malgré son facies lémuroïde, rappelle beaucoup celui des Créodontes et
des Insectivores. L'humérus a bien un trou épicondylaire, comme chez
les Lémuriens, mais la fosse olécranienne est perforée; l'astragale, qui
a l'aspect général de celui du genre Lémur, a une facette articulaire
tibiale à peine sillonnée, tandis que, chez tous les autres Primates, Singes
ou Lémuriens, elle est convexe et munie d'une apophyse aliforme pour
l'articulation avec le péroné. La symphyse de la mâchoire inférieure est
complètement soudée; le cerveau est lisse, et enfin signalons la présence
de griffes aux phalanges terminales. L'Hyopsodus de Leidy, qui semble
devoir être génériquement identique au Lemuravus, n'est connu que par
ses prémolaires et ses molaires ; ces dernières se distinguent de celles du
Pelycodus par la présence, aux deux premières, de tubercules intermé-
diaires bien développés et à la troisième d'une quatrième pointe. La
mâchoire inférieure est grêle et la symphyse n'est pas ossifiée; ce genre,
comme le Microsyops, Leidy, dont il ne diffère que par une prémolaire de

LES LÉMURIENS DISPARUS.
23
plus à la mâchoire inférieure, a été trouvé dans les couches éocènes du
Wyoming et du Nouveau-Mexique.
Du Tomitherium, Cope, on ne connaît que la machoire inférieure et
quelques os des membres, qui ne donnent aucune indication précise de
parenté, soit avec les Lémuriens proprement dits, soit avec les Simiens,
et permettent tout au plus de classer cet animal parmi les Quadrumanes.
Le Notharctus de Leidy mérite de retenir un instant l'attention, parce
que Cope avait voulu l'identifier avec l'Adapis, opinion que ni Leidy, ni
Filhol, après une étude minutieuse, n'ont pu admettre et qu'ils ont
réfutée dans un mémoire où ils exposent au contraire les affinités du
Notharctus avec la plupart des Singes américains, auxquels il ressemble
par l'ossification de la symphyse de la mâchoire inférieure, par la taille
réduite du condyle, par la disposition en série continue des dents et
par le nombre des incisives, des canines et des vraies molaires, qui sont
en outre presque semblables par leur constitution. Un seul petit change-
ment, dit Leidy, la suppression d'une prémolaire, ferait sortir des dents
du Notharctus les dents d'un Singe moderne.
Le Cænopithecus lemuroides, Rutimeyer, présente aussi, dans ses
molaires supérieures, les seules qu'on connaisse, quelques analogies
avec les dents correspondantes des Pechylémuridés.
Anaptomorphidæ. La seconde famille des Lémuriens de l'époque
tertiaire comprend deux types principaux bien différents, que Cope, Zittel
et quelques autres paléontologistes éminents ont réunis sous le même
nom d'Anaptomorphida, sans d'ailleurs en donner la raison qui, a priori,
échappe, puisque l'un d'eux a les molaires de la machoire supérieure
quadrituberculées et se rapproche des Indrisinés et des Lepilemur,
tandis que l'autre a ces mêmes dents trituberculées et, à ce point de vue,
ne peut être comparé qu'aux Lemur vrais ou aux Lémuriens inférieurs.
Quoi qu'il en soit, résumons en quelques mots les caractéristiques de
ces animaux.
Le premier, le Necrolemur, a été découvert dans les gisements des
phosphorites du centre de la France par Filhol, qui en a décrit plusieurs
espèces. La mieux connue est le Necrolemur antiquus, dont la formule
dentaire est :
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 4 série. - VII.
°
A

26
G. GRANDIDIER.
2
inc. can.
1
3 3
prémol. - mol.
ī
38 dents (en admettant, comme c'est probable,
4.
3
4 incisives inférieures).
Les incisives supérieures internes laissent entre elles un espace
assez considérable et rappellent, par leur disposition et leur taille, les
dents correspondantes des Sorex. La série dentaire est continue et
affecte une double courbure, les canines et les prémolaires antérieures
tendant à se rapprocher, les prémolaires postérieures et les deux pre-
mières vraies molaires s'éloignant vers l'extérieur, tandis que la dernière
molaire s'incurve vers l'intérieur. Les incisives, les canines et les
Fig. 5.
- Necrolemur antiquus, Filh.
Fig. 6.
Necrolemur antiquus, Filh.
deux prémolaires antérieures sont unicuspides, tandis que la troisième
prémolaire présente une pointe externe assez élevée et un tubercule
interne en forme de V. Les molaires sont quadrangulaires ; à l'extérieur,
elles ont deux pointes coniques; à l'intérieur, deux lobes en forme de V
et, dans la partie médiane, deux petites éminences tuberculées. La troi-
sième molaire ne comporte qu'un tubercule interne, et les éminences
intermédiaires sont très réduites.
Les incisives de la mâchoire inférieure sont inconnues; la canine est
fine et pointue; la première prémolaire est très réduite et rejetée sur
le côté ; les autres prémolaires comportent une seule pointe, mais leur
talon augmente d'importance de la deuxième à la quatrième, en même
temps que leur élargissement s'accroît. Les molaires qui sont quadran-
gulaires se composent de deux lobes obliques, l'un antérieur, l'autre
postérieur, portant chacun deux pointes, l'externe, située un peu en

LES LÉMURIENS DISPARUS.
27
avant de l'interne. La dernière molaire porte en outre un talon très
développé.
Quoique la plupart des crânes de Necrolemur soient en assez mauvais
état de conservation, on peut néanmoins constater le grand dévelop-
pement de la portion postérieure et, par conséquent, du cerveau qu'elle
renferme. Cette disposition anatomique, jointe à la présence de molaires
quadrangulaires, de bulles auditives externes très développées, d'arcades
orbitaires et zygomatiques fermées, permet de rapprocher les Necrolemur
des Indrisinés actuels. La mâchoire inférieure présente aussi, comme chez
les Indrisinés, un grand développement de l'angle inférieur de la machoire.
Le second membre de cette famille dont le crâne nous soit connu est
l'Anaptomorphus homunculus décrit par Cope, qui le compare aux Lémuriens
actuels du genre Tarsius. Cet animal provient des Wasatch Beds, du
Wyoming, dans l'Amérique du Nord. La formule dentaire de l'Anapto-
morphus parait être
2
prémol. mol.
3 ou 2
ine.
can.
3
3
A la machoire supérieure, les canines sont petites, séparées par un
diastème des prémolaires, qui sont aplaties et allongées transversalement.
Celles-ci se composent d'un tubercule externe conique et d'un autre
interne en forme de V. Les molaires sont trituberculées, deux pointes
externes et une interne en forme de croissant pointu. A la mâchoire
inférieure, les incisives sont petites et droites ; les canines peu déve-
loppées sont en contact avec les prémolaires. Celles-ci sont unicuspides.
Les molaires ont dans leur ensemble la forme des dents correspondantes
des Necrolemur.
Le crâne est aussi long que large, l'are zygomatique est mince; l'orbite
très grande est limitée en arrière par l'apophyse post-orbitaire du frontal.
Le museau est tronqué, les caisses auditives grandes et ovales.
A cette famille des Anaptomorphidæ, il faut peut-être rattacher, mais
je ne fais qu'avec doute parce qu'il s'en distingue par de nombreux carac-
tères, le Pronycticebus Gaudryi, que j'ai décrit récemment (1) et dont je
(1) GRANDIDIER (G.). Un nouveau Lemurien fossile de France, le PRONYCTICEBUS GAUDRYI, Paris, Bull.
Mus. Hist. Nat., 1906, p. 9-13, avec figure.

28
G. GRANDIDIER.
donne à nouveau ici les grandes lignes de la diagnose à cause de l'intérêt
tout spécial que présente cet animal, qui, comme le montrent comparati-
vement les figures ci-jointes, paraît être l'ancêtre des Nycticèbes actuels.
Il provient des poches à phosphorite de Memerlein, dans le Quercy.
La tête osseuse, qui est presque complète, est remarquable par la forme
de la boîte cérébrale, qui, dans sa partie postérieure, est évasée en
triangle, la pointe étant tournée en avant et située au niveau des arcades
orbitaires, où le crâne est très étroit. La base de ce triangle est formée
Fig. 7. – Nycticebus tardigradus L. et Pronycticebus Gaudryi G. G.
par l'occipital, qui est plat et nettement séparé des autres os du crâne
par un rebord formant crète. La crête sagittale proprement dite surmonte
la cavité cérébrale et se bifurque avant d'arriver aux arcades orbitaires,
avec le bord antérieur desquelles elle dessine un carré. Elle est nette-
ment délimitée sans être très accentuée. Il faut signaler aussi la proé-
minence et la grande dimension des bulles tympaniques, qui sont
situées à la base inférieure du crâne, sur le côté interne des surfaces
articulaires de la mâchoire, et le resserrement du museau au niveau des
premières prémolaires. Cette dernière particularité donne à la série
dentaire une double courbure; le palais, d'abord large dans sa partie
postérieure, se rétrécit pour s'évaser à nouveau à l'insertion des canines.
Il est regrettable que la portion antérieure du museau manque, car elle
devait probablement être assez importante, l'incurvation des os nasaux,

LES LÉMURIENS DISPARUS.
29
leur volume et leur forme allongée permettant de supposer un long nez,
une sorte de petite trompe comme il en existe chez certains Rongeurs et
Insectivores.
La formule dentaire du Pronycticebus Gaudryi est :
?
1
3
ine. can. - prém. mol.
.
.
1
3
MACHOIRE SUPÉRIEURE. Les incisives manquent, et la canine est brisée
au ras de l'alvéole ; les prémolaires sont au nombre de 4 ; la première est
très petite, unituberculée et uniradi-
culée. Elle est séparée de la canine
et de la deuxième prémolaire par un
léger espace. La deuxième est encore
unituberculée, mais biradiculée, la
racine postérieure étant la plus forte.
La troisième, comme toutes les dents
Fig. 8. -- Pronycticebus Gaudryi G. G.
suivantes, est triradiculée ; elle se
compose non seulement d'une pointe externe aiguë, mais aussi d'une
pointe interne moins élevée. A l'extérieur, elle est bordée d'un mince
collet, qui, à l'avant et à l'arrière, forme une petite pointe. La quatrième
est semblable à la troisième, mais plus forte; les tubercules sont presque
de même valeur, l'externe s'étant abaissé et celui de l'intérieur ayant
pris de l'importance.
Les molaires sont plus compliquées. Elles présentent toujours deus
tubercules externes, mais les deux premières, au lieu d'une pointe interne,
en ont deux. L'antérieure est la plus forte et correspond sensiblement à
l'espace qui sépare les deux mamelons externes. La postérieure, beaucoup
moins élevée, est sur la même ligne que la deuxième pointe externe. La
dernière molaire est nettement trituberculée ; elle est un peu orientée
d'avant en arrière et porte un bourrelet important qui entoure le pied du
mamelon interne. Les trois molaires sont bordées sur leurs faces externes
d'un très petit collet.
MACHOTRE INFÉRIEURE. - Le maxillaire est brisé à l'alvéole de la canine et
à l'arrière de la dernière molaire. Les prémolaires sont au nombre de 4 ;

30
G. GRANDIDIER.
OTTHON
C.
1р. 2р. зр. 4р.
im
2 m.
3 т.
la première manque, mais son alvéole indique qu'elle était petite, uni-
radiculée et très vraisemblablement unituberculée ; elle est séparée par
un espace appréciable des dents voisines. La deuxième est biradiculée,
unituberculée et plus forte que la précédente; elle est également séparée
de la dent suivante. La troisième est plus forte encore et se compose
d'une pointe antérieure assez aiguë et
d'un talon postérieur. La quatrième a
une pointe aiguë en avant, qui porte sur
son bord interne une petite éminence
paraissant indiquer un deuxième mame-
lon, que nous trouvons d'ailleurs tout
à fait développé chez les molaires sui-
vantes; en arrière de cette pointe, il ya un
Fig. 9. — Dents de Pronycticebus Guudryi
(grossies deux fois).
talon séparé en deux par une crête tran-
chante dirigée antéro-postérieurement.
Les molaires sont beaucoup moins élevées. Elles sont composées de deux
lobes, dont l'interne est le plus haut ; c'est aussi le plus petit. Ce lobe porte
deux pointes situées sur une ligne inclinée vers l'intérieur, la pointe ex-
terne étant la plus en avant. Entre les deux parties de la dent se trouve une
dépression, à l'arrière de laquelle s'élève aussi deux pointes, mais elles
sont plus écartées l'une de l'autre et situées approximativement sur une
perpendiculaire au plan sagittal de la tête. La dernière molaire rappelle
par sa conformation les dents précédentes, mais elle est munie en arrière
d'un fort talon qui l'allonge beaucoup et paraît en quelque sorte constituer
un troisième lobe.
-
DIMENSIONS DES DENTS,
Mâchoire supérieure. Longueur totale de la série dentaire du bord antérieur
de l'alvéole de la canine au talon de m?)......
-
26 mm
LONG. MAX.
LARG. MAX.
3mm
C.
4mm, 5
pl.
2mm
mm
p?.
11
1mm, 5
3mm, 5
4mm
2mm, 5
3mm
3mm
mm
p3
p"
5mm
6mm
m2
mm.
4mm
m..
5mm

LES LÉMURIENS DISPARUS.
31
24 mm
LARG. MAX.
1 mm, 5
1 ,5
שמן
2mm
Mâchoire inférieure.- Longueur totale du bord postérieur de
l'alvéole de la canine au talon de mg,
LONG. MAX.
mm, 5
P...
P...
P3.
P.
m.
,
mg...
5mm,5
m,
Hauteur du maxillaire inférieur au niveau de m,)......
Hauteur du maxillaire inférieur (au niveau de pa)...
2mm.5
3mm
3mm 5
8mm
7 mm
Le squelette des Lémuriens de l'époque tertiaire nous est presque
inconnu, non seulement à cause de la rareté des documents, mais aussi à
cause des difficultés d'identification. Seul, jusqu'à présent, Filhol a décrit
et rapporté à l'Adapis parisiensis quelques os des membres (1). Les com-
paraisons qu'il a pu faire de l'humérus, du fémur et du tibia confirment
de la manière la plus absolue les rapprochements indiqués par le système
dentaire entre ces animaux et les Lémuriens actuels. Par la forme des
parties principales de leurs os, ainsi que par celle de leur astragale, les
Adapis avaient beaucoup d'analogie avec certains Lemur vivants.
CHAPITRE III
LES ANIMAUX DISPARUS DE MADAGASCAR : GISEMENTS, ÉPOQUES
ET CAUSES DE LEUR DISPARITION
C'est en 1851 que l'attention du monde savant fut attirée pour la
première fois sur la paléontologie de Madagascar, grâce à un auf de
dimensions extraordinaires que Geoffroy Saint-Hilaire (2) a présenté à
l'Académie des Sciences. Quinze ans plus tard, mon père découvrait dans
les marais de la côté occidentale de la même ile, entre autres débris
paléontologiques, des restes d'un petit hippopotame et d'une tortue
(1) Futon, Observations relatives au mémoire de M. Cope intitulé : Relation des horizons renfermant
des debris d'animaux vertébrés fossiles en Europe et en Amérique, Paris, Bibliothèque de l'école des
Hautes Études, section des sciences naturelles, 1885, tome XXVII, art. 1, 51 pages et 3 planches.
(2) GEOFFROY SAINT-HILAIRE, Notes sur des ossements et des aufs trouvés à Madagascar dans des allu-
vions modernes et provenant d'un oiseau gigantesque, Paris, C. R. Acad. Sciences, 1851, tome XXXII,
p. 101.

32
G. GRANDIDIER.
géante et les premiers ossements complets de diverses espèces d'Æpyor-
nis. En 1893, M. Muller se procurait à Antsirabé des vestiges de
plusieurs nouvelles espèces d'oiseaux, et, en 1895, un collectionneur,
M. Last, trouvait le crâne d’un Mammifère inconnu, de grande taille,
dont la place systématique dans la série animale était difficile à déter-
miner, mais qui, après de minutieuses études, fut considéré comme le
type d'une nouvelle famille devant prendre place près des Adapis des
terrains tertiaires et des Lémuriens.
Telles sont les principales découvertes qui démontrèrent la récente
existence à Madagascar de nombreux animaux aujourd'hui disparus, mais
qui devaient former, il y a quelques siècles à peine, un ensemble carac-
téristique et donner à la faune de l'île de Madagascar déjà si étrange et si
spéciale un aspect très particulier.
Depuis 1895, Milne-Edwards et Filhol en France, Forsyth Major et
Andrews en Angleterre, Lorenz von Liburnau en Autriche, Guldberg en
Norwège, et Burckhardt en Suisse ont publié des travaux sur la paléon-
tologie des Vertébrés malgaches, et, quoique plusieurs points soient
encore très loin d'être élucidés, il est utile de résumer dès maintenant
nos connaissances à ce sujet.
Les principaux gisements reconnus jusqu'à ce jour sont situés soit dans
la partie volcanique du centre de Madagascar, soit dans la région calcaire
qui s'étend le long de la côte sud-ouest, soit encore dans les grottes
creusées dans les falaises de l'extrême sud de l'île.
Non loin d'Antsirabé, petite ville située au sud-est de l'Imerina et
renommée dans toute l'île pour ses sources minérales chaudes, dont la
composition rappelle celle de Vichy, se trouve le gisement le plus célèbre;
de nombreux voyageurs et collectionneurs y ont fait des fouilles, parmi
lesquels et l'un des derniers, M. Jully, qui y a entrepris des recherches
méthodiques pour recueillir des documents en vue de la participation
officielle de la Colonie à l'Exposition de 1900. Dans un très intéressant
travail intitulé les Tourbières d'Antsirabė (1), M. Jully parle dans les
termes suivants du gisement et de ses environs :
(1) JULLY (A.), Les tourbières d'Antsirubé et les animaux disparus de Madagascar, Tananarive,
Notes, Reconnaissances et Explorations, sept. 1899, pp. 1175-1183, avec carte.

Nouvelles Archives du Muséum. 4° Serie
Mémoires T VII.P.32
C.d'Arbre
Mayotte som man
Heloille yasay
1
Barde
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SGde Comore
1: Glorieuses
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LES COMORES
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1. Nosy Be
Wamam bato
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Witryname
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Naroda
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Majunga
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Mandrilare
Belali
Masala
Vilamala
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1. Ste Marie
Syberhieville
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entrenala
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CS Mare
Echelle du 10.550.000
Grapé par whand Paris
Carte de Madagascar
montrant les principaux gisements d'immaux sub - fossiles


LES LÉMURIENS DISPARUS.
33
« Les tourbières dans lesquelles se trouvent les squelettes sont toutes
situées à proximité des volcans et bordées d'anciens cratères dont les
coulées de laves sont accusées encore par les formes arrondies qui
les terminent dans les cuvettes. Si on examine toute cette vaste plaine
d'Antsirabé, dont les vallées orientées N.-0.-S.-E. semblent descendre
vers un bas-fond que limite au sud la montagne d'Ibity, et, si on compare
cette région Est du soulèvement avec le Sud-Ouest commençant au marais
de Marovoalavo pour continuer presque jusqu'à Betafo, au sud de ce point
par une plaine ininterrompue, marécageuse, il semble que la rive méri-
dionale d'un lac gigantesque apparait nettement. Dans les coupes de
terrains, au-dessous des tourbes, des végétaux, des terres rouges
mélangées de débris volcaniques, partout, aussi bien dans la vallée des
Eaux minérales que dans le marais d'Andrangy, comme dans celui
de Marovoalavo, un lit de gravier se retrouve à la même profondeur,
1".90 environ
« Il est remarquable, d'autre part, de constater que si, dans la vallée des
Eaux, les ossements se trouvent directement contre ce lit de gravier, il
n'en est pas de même dans la vallée d'Andrangy. L'ensemble des fouilles
faites sur ce dernier point n'a donné pour les régions inférieures voisines
du gravier (terre rouge avec débris de végétaux) que quelques petits
ossements, tandis que la couche située à 0",80 au-dessus du sable
renfermait des ossements nombreux. Toutefois, dans le marais de Maro-
voalavo, le sable semble être plus bas encore, et les ossements en sont
voisins.
« L'état de conservation est également différent suivant les points.
Tandis que dans la Vallée des Eaux les têtes d'hippopotames et les
gros ossements se retrouvent entiers et en parfait état; dans la vallée
d'Andrangy, ils sont brisés, dans un état de décomposition avancée qui,
souvent, ne permet pas de les extraire. D'autre part, alors que les petits
ossements font totalement défaut dans la première vallée, ils se trouvent
en abondance dans la seconde et bien conservés au milieu des débris d'os
d'hippopotames. Il est juste de remarquer aussi que les ossements pro-
venant d'un même individu se trouvent toujours groupés dans un espace
relativement restreint : ceux de petites espèces, par exemple, ont été
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉCM, ** série. - VII.
5

34
G. GRANDIDIER.
retrouvés dans une superficie de 1 mètre carré. L'orientation générale des
squelettes est dans le sens des vallées, et les membres sont placés dans
leur position normale par rapport au corps. Il semble, en un mot, que
tous ces êtres aient été frappés à la place même où ils se trouvaient. Les
débris volcaniques, les scories, les morceaux de bois, de branches et de
plantes carbonisés, racontent éloquemment ce cataclysme, ce soulève-
ment, cette boursouflure énorme qui vint tout à coup crever au milieu de
Madagascar. Elle fit de l'Ankaratra un formidable anthrax, par où de
soixante-dix bouches (c'est le nombre de cratères éteints comptés par
M. Mullens) s'écoulèrent des torrents de lave et de boue sur les fonds
soulevés des grands lacs, dans les sillons creusés par l'écoulement de
leurs eaux, ensevelissant les plantes et les animaux sous des amas de
terres liquides et figeant la vie dans une gangue où la corruption même
ne put l'atteindre complètement.
« Il est remarquable de voir sortir de ces tourbes noires les touffes de
jonc ou d'herbes à longue tige lancéolée, rougeâtres et intactes au point
que, laissées sur le sol par des fouilles faites il y a cinq ans (Muller, 1893),
elles ont résisté à l'action du soleil et de la pluie et, dépouillées de leurs
gangues de terre, ressemblent aux tas de varechs que nos pêcheurs font
sur le rivage de la mer. Çà et là, des troncs d'arbres de grandes dimen-
sions émergent près des tiges brisées de palmiers reconnaissables à
leurs neuds irrégulièrement espacés et circulaires, des petites branches
menues en quantité innombrable, enfin la caractéristique d'une végétation
dense, épaisse, qui couvrait les bords de ces lacs ou les plateaux devenus
marais à leur tour. Et du chaos produit par le cataclysme dans lequel ont
sombré les représentants d'une faune et d'une flore plus tropicale évi-
demment que celle des hauts plateaux à l'heure actuelle, sort pour nous
une superposition ordonnée qui, dans ses diverses couches, nous révèle
méthodiquement les époques. »
On voit, par cet extrait, que M. Jully croit à la destruction de ces
animaux par le fait d'un cataclysme volcanique, et cependant, en certains
points, il reconnaît dans les diverses couches une superposition ordon-
née qui révèle des époques successives. Il me semble qu'il y a là un fait
qui exclut l'idée d'un bouleversement, et, comme nous le verrons à la

LES LÉM URIENS DISPARUS.
35
fin de ce chapitre, je crois que plusieurs causes naturelles sont venues
concourir pour causer la disparition de cette faune et l'expliquent suffi-
samment, sans qu'on soit obligé de recourir à l'hypothèse d'un soulè-
vement volcanique.
Un second gisement qui parait contenir des documents précieux a été
découvert récemment dans cette même région volcanique; il est situé
dans la province de Miarinarivo, au sud-ouest du petit village de Tsara-
zaza. On a donné à cet endroit le nom d'Ampasambazimba, en raison
de l'existence, non loin de là, d'un tombeau de Vazimba. Ce gisement,
autour duquel apparaissent des affleurements de calcaire, a la forme
d'un demi-cercle limité par le cours du Mazy et par les faces terminales
de coulées de basalte. Sa plus grande dimension est d'environ 200 à
250 mètres. Dès qu'on perfore la roche sédimentaire en quelque point
que ce soit de cette cuvette, on donne naissance à une venue d'eau
paraissant abondamment chargée d'acide carbonique analogue à celle qui
s'écoule d'une source ferrugineuse naturelle voisine, la source de Mahat-
sinjo, située à 4 kilomètres à l'ouest. Le calcaire qui remplit toute la
vallée, ou à peu près, se montre généralement à la surface non recouvert
de lave. Son épaisseur n'a pas été déterminée avec précision, mais elle
doit dépasser 2 mètres. Les ossements sont immédiatement sous la couche
d'humus, profonde de 0", 30 à 0", 40 en général, quelquefois de 1 mètre;
ils reposent sur le banc de calcaire dans lequel ils sont parfois incrustés,
à tel point qu'il est impossible de les dégager. Un certain nombre de
pièces de squelette d'hippopotame et d'autres animaux sont soudés entre
elles par des concrétions calcaires. Les débris sont épars dans toutes
les directions ; il n'a pas été possible, jusqu'à présent, de réunir les élé-
ments d'un même squelette, les os appartenant non seulement à des indi-
vidus, mais même à des espèces différentes étant pêle-mêle, disséminés
sous la couche de terre végétale.
M. l'administrateur Raybaud, à qui l'on doit la découverte de ce gise-
ment, ajoute que certaines pièces semblent avoir subi l'action du feu;
des scories informes, des cendres volcaniques mêlées à des concrétions
calcaires emprisonnent quelquefois un os, et, sur ces débris à demi
calcinés, des traces métalliques irisées sont parfaitement visibles.

36
G. GRANDIDIER.
e
Des graines, des noyaux en grand nombre, ont été aussi trouvés, mêlés
aux ossements et à des pièces de bois, dont quelques-unes sont admira-
blement conservées. Cinq variétés de graines, au moins, ont été reconnues,
la majorité d'entre elles identifiables avec les fruits de végétaux vivant
encore maintenant dans la région.
Tel est le résumé de l'étude que M. l'administrateur Raybaud et MM. Ba-
ron et Mouneyres (1), qui l'ont scientifiquement exploré, consacrent
à ce gisement. Son importance fossilifère nous est aussi signalée par
M. Standing (2) dans son travail en cours de publication et par la diagnose
sommaire qu'il donne de quelques-uns des restes de Lémuriens qui y
ont été découverts.
Ces descriptions, à première vue, paraissent fournir un argument impor-
tant à ceux qui attribuent la disparition de ces animaux à un cataclysme
volcanique; cependant, si l'on réfléchit, on ne voit pas, même dans ces
conditions, pourquoi il faut conclure que le feu souterrain a été la cause
de la mort de ces êtres; n'est-il pas logique de croire plutôt que son
action s'est exercée sur les restes d'animaux morts depuis longtemps.
Une éruption volcanique ayant pour effet un soulèvement a pu être la
cause de l'entraînement par les eaux de ces débris, d'où mélange de
fragments brisés, et cependant conservation de pièces de bois en parfait
état; ce qui n'eût pu avoir lieu, si l'action ignée s'était produite sur l'em-
placement même. Enfin, pour expliquer l'irisation métallique, les concré-
tions calcaires dont quelques os sont recouverts, il suffit de se rappeler
que tout autour et dans le gisement lui-même il se trouve des sources
minérales.
Les gisements situés dans la région occidentale de Madagascar se
présentent d'une façon un peu différente; ils sont échelonnés sur la côte,
à peu de distance de la mer, quelques centaines de mètres seulement,
dans les prairies marécageuses qui sont comprises entre la bande de
sable littorale et les dunes côtières. On en signale tout le long du canal
(1) Baron (Rev.) et MOUNEYRES (Cap.), Rapports sur une tournée géologique effectuée en 1903 dans
l'ouest et le nord-ouest de Jadagascar. Tananarive, Bull. économique de Madagascar, 1er tri-
mestre 1904, pp. 1-20.
(2) STANDING ( H.-F.), Rapports sur des ossements sub-fossiles provenant d' Ampasambazimba. Tanana-
rive, Bulletin trimestriel de l'Académie malgache, 4º trimestre 1903 (Ire partie), pp. 227-235, avec pl.

LES LÉM URIENS DISPARUS.
37
de Mozambique, depuis l'embouchure de la Tsiribihina jusqu'au pays
Mahafaly; mais les principaux points où des fouilles sérieuses ont été
effectuées sont, en allant du nord au sud, Ankevo, Belo, Lamboharana et
Ambolisatra. Il faut remarquer que toutes ces localités sont célèbres
parmi les indigènes des environs comme des points d'eau douce; celle-ci
est en effet, sauf aux embouchures des fleuves, relativement rare dans
toute la région côtière. A Lamboharana, près du village de pêcheurs
d'Itampolo-vé, le gisement, au lieu d'être dans une prairie marécageuse,
affecte la forme d'une cuvette entourée d'une ceinture de roches calcaires
qui viennent aflleurer le sol. Cette dépression d'une centaine de mètres de
diamètre est remplie de terre végétale à travers laquelle de l'eau douce
source constamment. Les ossements sont à une profondeur assez faible, qui
ne dépasse jamais 2 mètres; ils sont enchâssés dans un humus compact,
qui, pendant les travaux, se transforme rapidement en boue à cause de
l'eau qui envahit de suite les fouilles au fur et à mesure qu'on creuse;
c'est même là l'obstacle le plus considérable à la conduite méthodique
des recherches et qui, aussi bien dans la région occidentale que dans le
centre de l'ile, empêche de trouver des squelettes complets ; car on
est obligé de tàter les ossements immergés soit avec une bèche, soit
avec la main ou le pied, selon la profondeur à laquelle ils sont situés
sous l'eau et de les retirer un par un, en un mot, d'opérer à l'aveuglette.
Il est juste d'ajouter que certains de ces gisements sont d'une extrême
richesse'; à Lamboharana en particulier, les débris des animaux les plus
divers sont en contact les uns avec les autres, et il semble que la terre a
eu pour unique role de combler les interstices de cet immense ossuaire.
A Andrahomana, qui est situé au sud et non loin de Fort-Dauphin,
nous nous trouvons en présence d'un gisement d'un tout autre ordre;
c'est dans le sol des grottes creusées à la base de la couche de calcaire,
au point où elle est en contact avec les roches cristallophylliennes qui
forment le soubassement de la côte orientale de Madagascar, qu'on
trouve les fossiles. La principale de ces excavations, celle où Sikora,
Alluaud, le lieutenant Gaubert et moi-même (1) avons fait de si fruc-
(1) GRANDIDIER (G.), Observations sur les Lēmuriens disparus de Madagascar (Collections Alluaul, Getu-
bert, Grandidier). Paris, Bull. Mus. Hist. Nal., 1902, nov., pp. 497-505, et déc., pp. 507-592, avec fig.

38
G. GRANDIDIER.
tueuses récoltes, est une caverne de très grande dimension dont la
seule entrée domine la mer par un à-pic de dix mètres environ. La
voûte, dont la hauteur moyenne peut être approximativement fixée à une
vingtaine de mètres, s'est effondrée dans la partie la plus éloignée de
l'entrée. C'est à cette circonstance que la grotte doit son merveilleux
pittoresque, car, par cette ouverture béante, pénètrent non seulement
les rayons de soleil qui en éclairent l'intérieur, mais aussi de nom-
breuses lianes et des plantes grimpantes; malheureusement aussi,
de ce fait, le sol est jonché d'énormes blocs détachés du toit ou
entraînés par sa chute; leur présence est une gêne et un danger pour
les fouilles, qu'on ne peut effectuer que par petites tranchées verticales
entre eux. C'est par ce trou probablement aussi que beaucoup d'animaux,
postérieurement à cet éboulement, sont entrés ou tombés accidentellement
dans la grotte, d'où ils n'ont pu ressortir; leurs débris jonchent le sol
ou sont à peu de profondeur dans un sable fin et sec, qui les a conservés
d'une remarquable façon.
Si les gisements de la côte occidentale, comme Ambolisatra, où,
depuis sa découverte par mon père en 1865, pas un voyageur n'est passé
sans y faire des recherches, paraissent inépuisables, la caverne d’An-
drahomana a été par contre très rapidement épuisée.
Les animaux dont on a retrouvé les débris dans ces ossuaires
étaient nombreux; la majorité d'entre eux étaient de grande taille ;
ils sont aujourd'hui disparus, mais formaient encore, à une époque
récente, toute une faune, dont il importe de préciser les éléments, non
seulement parce qu'il est intéressant de connaitre quels étaient les con-
temporains des grands Lémuriens qui font l'objet principal de ce
travail, mais aussi quel était le caractère général de cette faune.
Jusqu'à présent, on n'a trouvé que peu d'invertébrés; quelques
fragments de carapace de crabes qu'on peut rapporter au genre
Telphusa et de nombreuses coquilles de mollusques terrestres ou
d'eau douce, tels que Bulimus, Helix, Cyclostoma ,.... etc.
Tous ces animaux sont encore abondants dans le voisinage des
gisements de fossiles.
On n'a encore rencontré aucun vestige de Poisson qui fùt déter-

LES LEMURIENS DISPARUS.
39
minable et pas la moindre trace de Batracien, mais, par contre, beaucoup
de débris de Reptiles. Les Serpents sont représentés par de nombreux
os, surtout des vertèbres et des côtes, peu de mâchoires; par leur taille,
ils paraissent devoir être homologués aux Pelophilus et aux Heterodon,
qui sont actuellement les plus grands Ophidiens de la faune herpétolo-
gique malgache. Les Crocodiliens se signalent à l'attention des naturalistes
par des débris nombreux qui appartiennent tous à une même espèce, que
l'évidence oblige à confondre avec le Crocodilus robustus (1), qui habite
encore les grands lacs de Madagascar, comme l'Itasy et l'Alaotra; il
faut même remarquer qu'il n'existe plus que dans ces grandes étendues
d'eau douce et que, partout ailleurs, dans toutes les rivières et même
les ruisseaux, il est remplacé par une autre espèce, le Crocodilus
madagascariensis, qui seule y vit et y pullulle. Les Chéloniens sub-fossiles
ne se rencontrent à Madagascar que dans les gisements situés en
terrain calcaire, c'est-à-dire sur la côte occidentale et à Andrahomana;
ils appartiennent à trois espèces : l'une petite, à carapace très bombée,
doit être rapprochée, si ce n'est identifiée, avec la Testudo
radiata, qu'on trouve encore abondamment dans la brousse épineuse
qui couvre les parties
les parties arides de la région méridionale de l'ile;
les deux autres, très grandes, la Testudo abrupta (Grandidier) (2),
la Testudo Grandidieri (Vaillant) (3), dont la carapace mesure 121 cen-
timètres d'une extrémité à l'autre et 152 en suivant le contour
dorsal, et qui est aujourd'hui disparue. Par les caractères que présente
sa carapace, ce Chélonien appartient sans contredit au groupe des
grandes tortues d'Aldabra, groupe d'iles où on trouve encore des indi-
vidus vivants de ces animaux gigantesques ; celles-ci se distinguent
cependant de celles de Madagascar par un aplatissement de la carapace
moins accusé. Il ne faut d'ailleurs pas oublier que toutes les iles qui
avoisinent Madagascar, telles que Maurice, Rodrigues, la Réunion, les
(1) GRANDIDIER et VAILLANT (L.), Sur le Crocodile fossile d'Ambolisatra. Paris, Comptes Rendus Acad.
Sc., 12 juillet 1872, pp. 150-151.
(2) GRANDIDIER (A.), Sur ses écouvertes zoologiques faites récemment à Madagascar (description de...,
de tortues colossales, etc.). Paris, Comptes Rendus Acad. Sc., 14 déc. 1858, pp. 1165-1167, et Am.
Sc. Nal., 1868, pp. 375-378.
(3) VAILLANT L.), Remarques complémentaires sur les Tortues gigantesques de Madagascur, Paris,
Comptes Rendus Acad. Sc., 23 mars 1883, pp. 871-877.

40
G. GRANDIDIER.
Seychelles, etc., ont été jadis peuplées de Tortues de grande taille, qui
y ont été détruites par les premiers navigateurs européens qui les
recherchaient pour leur chair. Ces terres isolées étaient en effet,
jusqu'à cette époque, inhabitées, et les grandes tortues avaient pu y
couler en paix leur vie plus que centenaire, n'ayant à lutter contre aucun
ennemi. A Madagascar, il n'en avait pas été de même, à cause des indi-
gènes et des Arabes, qui, depuis plus longtemps, relâchaient sur ses
côtes; aussi leur disparition est-elle plus reculée; néanmoins, ces
animaux, qui vivaient du temps des Æpyornis, des Hippopotames,
des grands Lémuriens, ont été, comme eux, contemporains de l'Homme,
et il n'est pas téméraire de croire que celui-ci a hâté la disparition
de ces inoffensifs et utiles Chéloniens, comme il l'a fait pour les autres
représentants de cette faune sub-fossile.
La présence de ces grandes tortues dans la faune disparue de Mada-
gascar ne nous donne malheureusement aucun point de comparaison
avec les faunes actuelles ou fossiles, car l'évolution des Chéloniens
et des Crocodiliens s'est achevée pendant la période tertiaire et,
depuis lors, le type ne s'est plus modifié. Rappelons, en passant, qu'on
retrouve aussi des restes de grandes Tortues au Fayum, dont, entre
autres, M. Andrews (1), en 1903, a décrit plusieurs nouvelles espèces :
la Stereogenys libyca, la S. Cromeri, le Podocnemis antiqua, etc., ainsi que
dans l'Inde.
Les Oiseaux qui faisaient partie de cette faune appartenaient aux
deux groupes des Ratites, ou oiseaux coureurs, et des Carinates, ou
oiseaux capables de voler. Les premiers sont de beaucoup les plus
importants, non seulement par leur taille et l'abondance de leurs débris,
mais encore, comme ce sont des animaux relativement sédentaires, par
leurs caractères anatomiques, qui peuvent indiquer la physionomie de la
faune et son âge géologique ; aussi les travaux qui ont trait à ces animaux,
dont il existe deux familles, celle des Æpyornis et celle des Mullerornis,
sont-ils très nombreux. Les premières notions sur le genre Æpyornis
datent de 1851, époque à laquelle I. Geoffroy Saint-Hilaire montra à
(4) ANDREWS (C. W.). On some Pleurodiran Chelo vian from the Eocene of Fayum, Egypt. Londres,
Annals and Mag. of Nat. Hist., janv. 1903, pp. 115-122, avec 2 planches,

LES LÉMURIENS DISPARUS.
41
.
l'Académie des Sciences des eufs et quelques fragments osseux qui
lui avaient été envoyés du pays Mahafaly, c'est-à-dire de l'extrême sud
de Madagascar. Depuis, les collections de mon père, de MM. Samat,
Grevé, Major, Muller, Last, Bastard et les miennes ont permis l'étude
détaillée des principales parties du squelette de ces animaux et les
diagnoses de plusieurs espèces, dont la seule famille des Epyornis
comprend neuf; la plus grande dépasse 3 mètres de hauteur. Ces
espèces sont Ep. maximus (Geoff. Saint-Hil.) (1); £p. medius (M.-E.
et Gr.) (2); Ep. modestus (M.-E. et Gr.) (3); p. ingens (M.-E.
et Gr.) (4); £p. T'itan Andrews) (5); £p. Hildebranti (Burckhardt) (6);
Ep. cursor (M.-E. et Gr.) (7); £p. lentus (M.-E. et Gr.) (8) et Ap.
Mulleri (M.-E. et Gr.) (9). Ces oiseaux, qui different par la taille
et les proportions relatives des diverses parties de leurs squelettes,
ont cependant un caractère commun d'avoir des membres inférieurs
lourds et massifs, disposition que nous ne trouvons à un degré aussi
marqué que chez les Dinornis de la Nouvelle-Zélande et chez quelques
oiseaux, dont la place systématique est encore très hypothétique,
comme le Gastornis, trouvé dans le conglomérat inférieur à l'argile
plastique du bas Meudon, ou l'Eremopezus eocænus du Fayum, récem-
ment décrit par Andrews (10) d'après l'extrémité inférieure d'un tibia.
Les pyornis (11) se rapprochaient des Apterys par la forme du bassin
et des péronés, ainsi que par les proportions relatives entre le tibia et
le métatarsien. Quant aux fémurs, ils sont tout à fait différents : tandis
(1) Isid. GEOFFROY SAINT-FILATRE, Notice sur des ossements et des eufs trouvės à Madagascar dans des
alluvions modernes et provenant d'un oiseau gigantesque. Paris Comptes Rendus Acad. Sc., 27 janv. 1851,
pp. 101-107, et Ann. Sc. Nat. Zool., 1850, pp. 206-212, et note additionnelle, pp. 213-316.
(2) et (3) MiNE EDWARDS (A.), et GRANDIDIER (A.), Nouvelles observations sur l'Æpyornis. Paris, Ann.
Sc. Nat. Zool., 1869, pp. 97-98.
(4) (7) (8) et (9) Milne-EDWARDS (A.) et GRANDIDIER (A.), Observations sur les Æpyornis de Madagascar,
Paris, Comptes Rendus Acad. Sc., 15 janv. 1894, pp. 122-127.
(5) ANDREWS (Ch.-W.), Notes on a new species of Æpyornis £p. Titan). Londres, Geological
Magazine, janvier 1894, pp. 18-20.
(6) BURCKHARDT R.), Ueber £pyornis (p. Hildebranti). lena, Paleontol. Abhandl., nouv. série,
L. II, 1893, pp. 128-145, avec 4 pl.
(10) ANDREWS (C. W.), On the pelvis and hind limb of Mullerornis Betsilei, M.-E. et G., with a note
on the occurence of a ratite bird in the upper eocene beds of the Fayum, Egypt. Londres, Proc. Zool.
Soc., 9 juin 1906, pp. 163-171, avec pl.
(11) GRANDIDIER (G.), Contributions à l'étude de l'Æ yornis de Madagascar. Paris, Comptes Rendus
Acul. Sc., 20 juillet 1903, pp. 208-211, avec lig.
NOUVELLES ARCHIVES DU Muskum, te série. - VII.
6

42
G. GRANDIDIER.
que celui de l'Æpyornis est court et massif, celui de l’Aptéryx est
long, incurvé et plutot grêle. L'Æpyornis se distingue encore de l’Apte-
ryx par l'absence de doigt postérieur, mais leurs sternums offrent
beaucoup d'analogies; c'est un plastron mince, aplati et très élargi;
Fig. 10.
- Æpyornis ingens M.-E. et Gr. (réduit au douzième environ).
chez nos oiseaux, les surfaces articulaires coracoïdiennes sont disposées
comme dans le genre néo-zélandais, et les coraco-scapulaires portent
une très légère empreinte articulaire indiquant la présence d'un os du
bras rudimentaire.
La configuration de son bassin, de son fémur et la forme de ses doigts
rapprochent l’Apyornis de l'Émeu de la Nouvelle-Hollande; il s'en dis-
tingue par son tibia, son péroné et surtout son métatarsien, qui est long

LES LÉMURIENS DISPARUS.
43
et mince chez l'Émeu, tandis qu'il est massif et relativement plus court
chez notre oiseau.
Enfin, si nous comparons l'Apyornis aux Dinornis, il est facile de
constater, entre ces oiseaux, malgré des différences de détail, un air de
parenté très marqué : même fémur massif et court, même tibia long et
aplati, même métatarsien comprimé antéro-postérieurement, à section
triangulaire à sa partie supérieure, à section aplatie à l'origine des
poulies des doigts. Malgré cela, il faut remarquer que les phalanges des
Dinornis sont plus longues et que le fémur est plus dégagé du bassin.
La tête est aussi moins aplatie, plus longue et plus étroite. Le cerveau
était plus volumineux; les fosses temporales sont profondes, mais
étroites, et le basi-sphénoïde porte de chaque côté une apophyse
ptérygoïdienne bien marquée. Quant au bec inférieur, il est droit,
robuste et rappelle un peu par sa forme celui des Nandous ou Rhea;
mais les branches maxillaires sont plus hautes, plus puissantes, et
la portion symphysaire est longue, resserrée et excavée en forme
de cuiller.
A première vue, les Apyornis ne présentent que peu d'affinités
avec les Struthionidés, à l'exception des caractères communs à tous
les oiseaux coureurs ; cependant M. Burckhardt (1), dont l'opinion en ces
matières fait autorité, admet comme analogies très importantes la pneu-
maticité du fémur ; ce qui, parmi les Ratites, ne se rencontre que chez
les Autruches et les Apyornis, et la structure de l'oeuf de ces deux
oiseaux. Cet auteur considère ces deux familles comme plus rapprochées
que ne le sont entre eux les autres Ratites, même entre les Epyornis
et les Dinornis, dont la ressemblance, dit-il, est superficielle et résulte
d'une convergence d'adaptation due à des conditions de vie similaire.
Les Mullerornis, dont les premiers vestiges, ceux de deux espèces,
M. Betsilei (A. M.-E. et Gr.) (2) et M. agilis (A. M.-E. et Gr.) (3), ont
été envoyés d'Antsirabé par M. Muller, et ceux de la troisième,
M. rudis (A. M.-E. et Gr.) (4), des gisements de la côte ouest par
(1) Voy, note 6 de la page précédente.
(2) (3) et (4) Mine-EDWARDS (A.) et GRANDIDIER A.), Obseruntions sur les £pyornis le Mu-lagascar,
Paris, Comptes Rendus Acud. Sc., 15 janv. 1894, pp. 122-127.

44
G. GRANDIDIER.
M. Grevé, sont des animaux de taille moyenne qui n'avaient pas l'ap-
parence lourde et massive des Æpyornis; ils se rapprochaient davantage
des Casoars. Nous ne connaissons encore de ces oiseaux que quelques os
des pattes; ils se distinguent cependant très nettemement des autres
Ratites disparus de Madagascar, et l'un d'entre eux, le M. rudis, présente
même une particularité anatomique, c'est l'existence entre les poulies
digitales médiane et externe d'un pertuis osseux destiné au passage du
tendon du muscle adducteur du doigt externe.
Les Carinates sont aussi représentés par de nombreux squelettes
dans tous les gisements, tant du centre de l'île que de la côte ouest.
Ces fossiles, si l'on en excepte le travail intéressant, mais bref, de
M. Andrews relatif aux colleclions faites à Antsirabé par M. Forsyth
Major (1), n'ont encore donné lieu à aucune publication importante, et
beaucoup de documents sont encore à étudier. Quoi qu'il en soit, il est
facile de voir que la plupart de ces ossements appartenaient à des
animaux dont l'espèce existe encore à Madagascar. Ce sont des Ardea,
des Platalea, des Plotus, des Anas, des Sarcidiornis, etc. ; la majorité sont
des oiseaux d'eau ou de proie qui sont encore très répandus sur les rives
des lacs ou des marais. Parmi les espèces disparues, qui sont peu nom-
breuses d'ailleurs, et qui toutes viennent d'Antsirabé et ont été décrites
par Andrews dans le travail dont nous venons de parler, il faut citer en
première ligne le Centrornis Majori, sorte d'Anséridé de grande taille se
rapprochant de l'Oie d'Égypte ou Chenalopex æpypticus et du Sarcidiornis
melanotus, qui vit encore de nos jours à Madagascar ; il en diffère par
la dimension et la longueur de ses jambes. Si l'on en juge par la
délicatesse du métatarsien et du fémur, il paraît probable que cet oiseau
n'était pas un bon nageur, mais était plutôt adapté pour marcher sur
les plantes aquatiques. Les ailes étaient longues et puissantes et, étant
armées d'un éperon très développé, devaient être des armes terribles.
Côte à côte avec le Centrornis vivait un Anséridé de plus petite taille,
qu'on pourrait, dans une certaine mesure, considérer comme une variété
plus grande du Sarcidiornis (ou Canard à bosse, selon l'expression créole),
(1) ANDREWS (CH.-W.), On some fossil remains of carinate brids from central Malagascar. Londres,
lbis, juil. 1897, pp. 343-359, et pl. VIII-IX.

LES LÉMURIENS DISPARUS.
45
mais certains détails du squelette montrent que cet oiseau est aussi
un proche parent du Chenalopex ægypticus. M. Andrews le décrit sous
le nom de C. sirabensis. Les ossements de cet oiseau sont très
nombreux dans la couche superficielle des gisements; aussi est-il
étonnant de voir cette espèce totalement disparue de l'ile et y être rem-
placée par le Sarcidiornis, dont, par contre, on ne retrouve aucun reste
dans les fouilles, alors qu'en Afrique, l'Oie d'Egypte, ou S. ægypticus,
est encore très répandue.
La troisième et dernière espèce de Carinates disparus trouvée à
Madagascar est un Rallide, le Tubony. Roberti, dont on ne connait que
le bassin. Aucun des caractères de cet os ne se rapporte aux animaux
vivants dans l'ile, mais est au contraire très semblable à celui du Tubonys
mortieri, qui existe encore actuellement en Australie et en Tasmanie.
Avec les Mammifères, nous abordons le chapitre le plus intéressant
et le plus important de l'étude de la faune disparue de Madagascar.
Jusqu'à une date toute récente, les Édentés n'étaient représentés
dans la grande ile que par le Plesiorycteropus madagascariensis (1),
animal dont l'existence avait été révélée à M. Filhol par la portion pos-
térieure d'un crâne trouvé à Belo et que, à cause de ses analogies
avec les Orycteropus, ce savant zoologiste avait placé, mais avec
réserves, dans le groupe des Édentés. Ses dimensions étaient :
Distance du sommet antérieur du frontal au bord occipital supérieur... 71m
Distance entre le bord supérieur du frontal et le bord occipital supérieur. 36
Largeur maximum du crâne....
37
Hauteur de la face postérieure de l'occipital..
17 -
Mais, en 1901, j'ai décrit, sous le nom de Bradytherium madagasca-
riense (2), un fémur dont les ressemblances avec celui du Bradypus
tridactylus étaient frappantes, car il se s'en distinguait que par une
grande différence de taille et des détails anatomiques. La découverte de
ce nouveau document, étant donné ses affinités, m'a paru montrer d'une
manière indiscutable l'existence d'Édentés, à Madagascar, à l'époque
(1) FIOL (H.), Observations concernant les Mammifères contemporains de l'Æpyornis à Madagascar.
Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., jany, 1895, pp. 12-14.
(2) GRANDIDIER G.), Un nouvel Edenté sub-fossile de Madagascar. Paris, Bull. Mus. llist. Nat.,
év. 1901, pp. 54-56, avec fig.

46
G. GRANDIDIER.
préhistorique, existence que plusieurs paléontologistes avaient cru
pouvoir mettre en doute. Plusieurs os, tels qu'un métacarpien très
long, mince et incurvé mesurant 105 millimètres, que l'extrémité bé-
rieure d'un cubitus, qu’un tibia provenant d'Ambolisatra, comme le
Fig. 11.
Bradytherium madagascariense G. G. réduit d'un tiers environ).
fémur, mais d'envois plus récents, paraissent aussi confirmer cette
opinion, qui cependant ne pourra être tranchée d'une manière définitive
qu'après la découverte de crânes en bon état de conservation.
L'ordre des Artiodactyles n'est représenté dans la faune sub-fossile
malgache que par un Ruminant, un Beuf et deux Porcins, un Hippo-
potame et un Potamochère.
Le Beuf, Bos madagascariensis, dont on retrouve des débris dans les

LES LÉMURIENS DISPARUS.
47
gisements, est très probablement le même que celui qui vit encore
actuellement à Madagascar, et qui, selon toutes vraisemblances, a été
introduit par les Arabes, qui, les premiers, vinrent commercer et fonder
des comptoirs sur les côtes de l'ile. Le squelette de cet animal présente
cependant une particularité qu'il importe de signaler, c'est la bifurcation
très nette de l'apophyse dorsale des ver-
tèbres dorsales. Ce caractère ne se pré-
sente d'une manière aussi accusée chez
aucun des Boeufs domestiques ou sauva
ges (c'est-à-dire marrons) qu'on rencontre
encore à Madagascar,
Cependant les vertèbres de certains
Boeufs de l'Inde et de ceux qu'on retrouve
momifiés en Égypte, où quelques-uns
étaient vénérés comme animaux sacrés
et que M. Lortet vient d'étudier, pré-
sentent aussi un évasement de la pointe
de l'apophyse dorsale. Ce fait confirme-
rait ce que l'histoire nous incitait déjà
à croire, c'est l'introduction du Boeuf à
Madagascar par les Arabes qui ont pu
l'apporter de deux régions : du golfe
Persique, d'où chaque année, à l'époque
de la mousson favorable, il partait des
flottes de trafiquants à destination de
Zanzibar, des Comores, de la côte d'Afrique Fig. 12. - Vertèbre de Bos madagas-
cariensis réduite de moitié.)
ou de Madagascar, ou d'Égypte, pays qui
à plusieurs reprises, après les luttes religieuses qui suivirent la mort de
Mahomel, fut le point de départ d'exodes pour Madagascar, comme le
montrent les monnaies d'or fatimites du x° siècle, que j'ai retrouvées dans
les fouilles de l'ancienne ville arabe de Mahanara, sur la côte nord-ouest
de Madagascar
Les Hippopotames, dont la présence à Madagascar à l'état sub-fossile
avait été signalée brièvement, dès 1833, par Telfair dans une lettre

48
G. GRANDIDIER.
à sir Alexander Johnstone, n'est réellement connu que depuis les collec-
tions rapportées par mon père en 1868. Depuis lors, trois espèces,
l'H. Lemerlei (A. G.) (1), l’H. leptorynchus (A. G. et Filh.) (2) et l'H. mada-
gascariensis (Guldberg) (3), ont été décrites. Quelle est la valeur de ces
dénominations scientifiques ? Faudra-t-il réduire à deux, comme il
Fig. 13.
- Hippopotamus Lemerlei A. G. (réduit au seizième environ).
semble que c'est probable, ou même à une le nombre de ces espèces ?
C'est une question qu'on ne peut trancher maintenant, car l'étude com-
parative des matériaux arrivés en quantité considérable depuis plusieurs
années est encore à faire et ne peut être entreprise ici.
Cependant cette abondance d'ossements a permis de reconstituer,
d'une manière presque impeccable un squelette complet, dont la figure
est ci-jointe; sa longueur totale est de 2",03. Cette profusion de
matériaux à aussi montré l'extrême variabilité dans la disposition des os
du crâne et dans la taille que présentent ces animaux. Si nous pr is,
(1) GRANDIDIER (A.), Sur ses découvertes zoologiques fuites récemment à Madagascar (description d'un
hippopotame nouveau). Paris, Comptes Rendus Acail. Sc., 14 déc. 1868, pp. 1165-1167, et Ann.
Sc. Nat., 1868, pp. 375-378.
(2) GRANDIDIER (A.) et Filiol, Observations relatives aux ossements d'hij popotames trouvés dans les
marais d'Ambolisatru. Paris, Ann. Sc. Nat. Zool., 7e série, tome XVI, pp. 151-190, et pl. VII-XV.
(3) GULDBERG, Undersogelser over en sub-fossil flodhest fra Madagascar (Mémoire sur les hippopo-
tames sub-fossiles d'Antsirabé), Christania, Videnskabsselskabs Forhandlinger, 1883, n° 6 224 p. et 2 pl.

LES LÉMURIENS DISPARUS,
49
par exemple, les longueurs maximum des principaux os des membres
d'animaux adultes, nous trouvons que l'humérus peut varier de 22 à
29 centimètres, l'avant-bras de 22 à 30 centimètres, le fémur de 26 à
33 centimètres et le tibia de 20 à 28 centimètres.
Guldberg, dans sa savante description de l'Himalagascariensis, a étudié
les relations des Hippopotames malgaches et montré qu'ils occupent, au
point de vue morphologique, une place intermédiaire entre l'H. amphibius
et l'Hl. Liberiensis, tout en se rapprochant plus du premier. Les Hippopo-
tames se divisent, d'ailleurs, en deux groupes bien nettement séparés :
ceux qui sont tétraprotodon, c'est-à-dire ont quatre incisives comme
I'II. amphibius, l'H. Lemerlei, etc., et ceux qui sont hexaprotodon,
c'est-à-dire ont six incisives comme l'H. sivalensis et l'H. palæindicus,
quoique ce dernier ait déjà une tendance à devenir tétraprotodon par la
disparition de la paire médiane d'incisives inférieures. Dans une certaine
mesure, l'H. liberiensis constitue à lui seul un troisième groupe, car il n'a
plus à la mâchoire inférieure qu'une seule incisive de chaque côté.
Forsyth Major (1), d'après l'étude du crâne, dit que notre hippopotame
sub-fossile est pour la taille intermédiaire à H. Liberiensis et H. palæin-
dicus et, pour son degré d'évolution, entre H. Sivalensis et H. palæindicus
d'une part, et II. amphibius d'autre part ; le bas de la série étant occupé
par le type le plus généralisé, c'est-à-dire H. Liberiensis de l'Afrique occi-
dentale, tandis que le sommet l'est par le plus spécialisé, l'H. major du
pliocène supérieur d'Europe.
Le Sanglier ne présente que peu d'intérêt, car ses restes se retrouvent en
général dans les fouilles près de la surface du sol et appartiennent à
l'espèce encore vivante, le Potamochærus Edwardsi. Quelques personnes
veulent assimiler cette espèce au P. larvatus d'Afrique; cependant je crois
qu'il faut la considérer comme distincte; c'était du moins l'opinion de
Milne-Edwards.
Jusqu'à présent, on n'a encore retrouvé à Madagascar aucun reste de
Proboscidien, et il est peu probable qu'on en trouve jamais, cet ordre,
(1) Forsyth MAJOR (D' C.-I.), Some account of a nearly complete skeleton of « Hippopotamus madagas-
cariensis, Guld, », from Sirabé, Madagascar, obtained in 1895. Londres, Geological Magazine,
mai 1902, pp. 193-199, avec pl.
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, 4 série, - VII.
7

50
G. GRANDIDIER.
a
comme celui des Périssodactyles, paraissant avoir été totalement
étranger à la faune primitive de l'île; il ne faut pas, en effet, attri-
buer à un animal autochtone la défense trouvée en 1901 dans le lit
du Mandraré, non loin de Fort-Dauphin ; cette pièce, que j'ai eue
entre les mains, avait certainement été apportée par des marchands
arabes.
Les Rongeurs sont peu nombreux dans les gisements; leurs squelettes
ne se sont, d'ailleurs, conservés que dans les endroits abrités : dans la
grotte d'Andrahomana par exemple ou dans l'abri sous roche appelé
Lavajaza, ou grotte des Enfants, qui est située à côté d'Antsirabé;
c'est cependant d'après une mâchoire trouvée ainsi à l'état sub-fossile et
dans cette dernière localité que M. Forsyth Major a décrit le Brachyuromys
ramirohitra, animal qu'il a retrouvé plus tard vivant dans la grande forêt
Tanala, aux environs du village de Vinanitelo.
Dans ces grottes, on trouve aussi de très nombreux ossements de Mus
rattus, de Mus musculus, d'Eliurus Majori, d'E. tanala et de Macrotar-
somys Bastardi, tous animaux existant encore dans les environs de ces
excavations, où leurs débris ont été très vraisemblablement apportés
par des oiseaux de proie. Cependant, à Andrahomana, j'ai retrouvé une
espèce d'Hypogeomys de
grande taille jusqu'a présent
inconnue à l'état vivant. Sa
parenté avec l'H. antimena
est évidente, mais il s'en dis-
Fig. 14. — Mâchoire supérieure d'Hypogeomys australis
G. G. (grossie 2 fois).
tingue suffisamment pour per-
mettre de le rattacher à une
espèce spéciale, l'H. australis (G. G.) (1). M. Forsyth Major, de son
côté, étudie en ce moment même une collection de Rongeurs de très
petite taille provenant aussi d’Andrahomana, et, quoique son travail soit
encore inédit, il a bien voulu me faire part de quelques-unes de ses
découvertes. Au milieu de nombreuses mâchoires de Mus et d'Eliurus,
il en a trouvé qui appartenaient à deux genres nouveaux, Bunomys et
a
sy
(1) GRANDIDIER (G.), Description d'une nouvelle espèce de Rongeur sub-fossile de Madagascar, l'« Hypo-
geomys australis ». Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., janv. 1903, pp. 14-15, avec fig.

LES LÉMURIENS DISPARUS.
51
Grandidierina, qui sont particulièrement intéressants par la forme
de leurs molaires, qui les rapprochent des Cricétodons tertiaires,
le deuxième surtout, qui est voisin des Rongeurs du miocène
moyen.
Les Carnassiers sont mal représentés dans la faune disparue de Mada-
BSOWOSO
Fig. 15
Mâchoire inférieure d'Hypogeomys australis G. G., table dentaire (grossie 2 fois).
gascar; on trouve cependant, dans la plupart des gisements, des osse-
ments de Cryptoprocta feros; mais leur taille est très supérieure à ceux
de l'espèce vivante, et, pour ce fait, il m'a semblé utile de désigner sous
le nom de Cryptoprocta feros, var. spelea, la variété disparue de cet animal,
Fig. 16.
Mâchoire inférieure d'Hypogeomys australis G. G., profil (grossie 2 fois).
car c'est dans la grotte d'Andrahomana que furent trouvés les premiers
débris de ce puissant Carnassier. Il en est de même pour la Viverra
fossa, animal encore vivant, mais rare et en voie de disparition, dont
M. Alluaud a rapporté des ossements de grande taille et qu'on désigne
sous le nom de V. fossa, var. Alluaudi. Des débris de Viverra Schlegeli
sont aussi assez fréquents dans les fouilles.

52
G. GRANDIDIER.
a
Dans la faune sub-fossile, il n'y a pas de Cheiroptères, ni de Mammiières
insectivores intéressants, quoique dans les grottes, à Andrahomana en
particulier, on rencontre en grande quantité, dans la couche super-
ficielle du sol, des squelettes de Pteropus Edwardsi et de Philorrhinus
Commersonii. Des ossements de Centetes ecaudatus se trouvent dans tous
les gisements; au premier abord, leur taille avait fait croire qu'on était
en présence d'une espèce, ou au moins d'une variété nouvelle; mais
une étude comparative a montré qu'il y avait identité entre l'espèce
contemporaine de l'Æpyornis et celle encore si répandue dans toute
l'ìle.
Les Lémuriens qui faisaient partie de cette faune disparue appar-
tiennent à quatre familles, dont les types sont : les MEGALADAPIS, les LEMUR,
les PALÆOPROPITHECUS et les ARCHÆOLEMUR. Ce sont eux que nous allons
étudier en détail dans les chapitres suivants.
A quelle époque remonte la disparition de cette faune et à quelle cause
faut-il l'attribuer ?
Il est hors de doute, maintenant, que cette disparition est récente et que
la plupart de ces grands animaux, dont nous ne connaissons plus
aujourd'hui que les ossements, ont été contemporains de l'homme. Non
seulement les gisements eux-mêmes et l'état de conservation dans lequel
on retrouve les os, mais encore les nombreuses traces de travail humain,
d'entailles faites sur les os frais et à l'aide d'instruments de fer ou d'acier,
le prouvent d'une manière indiscutable. Il est à remarquer toutefois que
ces entailles ne se retrouvent que sur les fémurs d'Hippopotames et sur
les tibias d'Æpyornis et qu'aucune autre partie du squelette de ces
animaux n'est touchée. C'est là un fait qu'on ne s'explique pas plus que
la raison de ces entailles, car elles sont faites sans méthode et portent
sans distinction sur toutes les parties de l'os. L'extraction de la moelle
n'en est pas le but, ni l'enlèvement de la viande pour se nourrir, car
aucun os ne porte de trace de feu.
En outre, dans les gisements eux-mêmes, mêlés aux débris paléontolo-
giques, on trouve des ornements tels que pierres brillantes, dents
d'Aye-Aye (1) (Chiromys madagascariensis) percées pour être portées en
(1) J'ai trouvé plusieurs de ces dents à Lamboharana, gisement situé sur la côte ouest. Il est

LES LÉMURIENS DISPARUS.
53
collier, des poteries et enfin des silex taillés en pierres à fusil exactement
de la taille et de la forme de celles qu'emploient aujourd'hui les indigènes
pour les fusils de traite que les Arabes et les premiers Européens ont intro-
duits dans l'ile.
Étant donné le petit nombre de siècles qui se sont écoulés depuis la dis-
parition de ces animaux et les preuves manifestes de l'intervention de
l'homme, il faut, semble-t-il, attribuer à celui-ci une part assez grande
dans cette extinction. De plus, comme ce sont les animaux de grande
taille qui seuls ont disparu, tous les petits ayant résisté, il est probable
qu'il s'est produit là le même phénomène de sélection que celui qui a
amené dans le reste de la terre la disparition de la plupart des grandes
espèces zoologiques. La vie de ces créatures gigantesques est, en effet,
plus difficile à tous les points de vue, nourriture, défense et reproduc-
tion. A Madagascar, pays relativement de peu d'étendue, au moins dans
la période géologique actuelle, est venue s'ajouter une autre cause,
l'assèchement progressif et constant des grandes étendues d'eau douce;
à Antsirabé, jadis vaste dépression lacustre, comme le montre M. Jully,
il ne reste plus que des marais de peu d'étendue ; le lac Alaotra est
le seul vestige limnologique de cette immense fissure actuellement
drainée par le Mangoro ; les sources minérales d'Ampasambazimba
sont, au dire de MM. Baron et Mouneyres, au centre d'une grande
cuvette actuellement desséchée; les grandes prairies d'Ambolisatra, si
riches en ossements, bordent le marécage de Ranobé, dont chaque année
le niveau baisse, etc. Or, si nous nous rappelons que tous les gisements
paléontologiques de Madagascar, sauf celui d'Andrahomana, qui se
trouve dans une grotte, sont sur les rivages de ces grandes dépres-
sions, n'est-il pas plausible de croire que les derniers survivants des
grands animaux qui nous occupent sont venus chercher leur nourriture,
devenue de jour en jour plus précaire et plus rare, sur ces berges
où ils ont fini par succomber et où nous retrouvons maintenant leurs
ossements ?
Cette hypothèse est corroborée par un autre fait, c'est la présence du
assez extraordinaire d'exhumer de cette région des débris d'un animal qui vit aujourd'hui
exclusivement dans les grandes forêts tropicales de la région orientale.

54
G. GRANDIDIER.
Crocodilus robustus parmi les animaux fossiles; or c'est encore de nos
jours l'espèce qu'on trouve dans les grands lacs d'Itasy, d’Alaotra, etc.,
et on ne la trouve que là. Dans toutes les rivières, mares et autres
flaques d'eau, où, à Madagascar, les crocodiles pullulent, ils sont rem-
placés par le Crocodilus madagascariensis.
CHAPITRE IV
LÉMURIENS DISPARUS DE LA FAMILLE DES « MEGALADAPIS »
C'est en 1894 que M. Forsyth Major a donné, dans les Philosophical
Transactions (1) de la Société royale de Londres, la description du pre-
mier quadrumane disparu découvert par M. Last dans les marais
d'Ambolisatra, à Madagascar, le Megaladapis madagascariensis, dont il
signalait de suite les affinités avec les Lépilémurs et les Chirogales
d'une part et les Adapis d'autre part. Le M. madagascariensis , dont on ne
connaissait alors que la tête osseuse, était un animal de grande dimension
dont le crâne atteignait une longueur totale de 24 à 25 centimètres au
moins.
Postérieurement, en 1895, Filhol a décrit, sous le nom de Thaumas -
tolemur Grandidieri (2), un humerus trouvé par mon père en 1868,
qui, comme le fémur que j'ai personnellement figuré en 1899 sous le
nom de Meg. Filholi (3), doit être rattaché à l'animal de M. Forsyth
Major. Il s'ensuit donc que le Megaladapis madagascariensis a comme
synonymes Thaumastolemur Grandidieri et Meg. Filholi.
Dans cette même année 1899, j'ai décrit et figuré, dans le Bulletin du
Muséum d'histoire naturelle (4), une dent de la mâchoire inférieure et
.
(1) Forsyth MAJOR, (D" C.-1.), On « Megaladapis mudagascariensis », an extinct gigantic lemuroïd from
Ambolisatra. Londres, Proc. Roy. Soc., 1894, pp. 176-179, et Philosoph. Transactions of the Roy. Soc.,
t. CLXXXV, 1894, pp. 15-38, et pl. V-VII.
(2) Filhol (H.), Observations concernant les Mammifères contemporains des Æpyornis à Madagascar.
Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., janv. 1895, pp. 12-14.
(3) GRANDIDIER (G.), Description d'ossements de Lémuriens disparus. Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., juin
et nov. 1899, pp. 272-276, avec fig., et pp. 344-348, avec fig.
(4) GRANDIDIER (G.), Description d'ossements de Lémuriens disparus. Paris, Bull. Mus. Hist. Nat.,
juin et nov. 1899, pp. 272-276, avec fig., et pp. 344-348, avec fig.

LES LÉMURIENS DISPARUS.
55
deux molaires supérieures d'un animal de très grande taille, de la même
famille que le précédent; en plus des dimensions, des différences dans la
disposition des tubercules des dents m'avaient
paru légitimer la création du genre nouveau :
Peloriadapis. Depuis, la belle étude de Forsyth
Major sur le Megaladapis insignis, les descrip-
tions de M. Lorenz von Liburnau, les observations
que j'ai pu faire personnellement sur les collec-
tions de Sikora, enfin les résultats des fouilles de
MM. Alluaud et Gaubert m'autorisent à affirmer Fig. 17. - Dernières molaires
inférieures de Meg. madagas-
aujourd'hui que tous ces vestiges paléontolo-
cariensis F. M. et de Meg.
giques doivent être rangés dans le genre Mega-
ladapis et porter le nom spécifique d'Edwardsi (1), les différences qui
avaient été jadis la cause du nom Peloriadapis n'ayant plus de valeur
Edwardsi G. G.
Fig. 18.
— Molaires supérieures de Meg. Edwardsi G. G.
suffisante, en présence de la série des documents. Il faut donc établir
pour ce géant des Lémuriens la synonymie suivante :
Syn.: Megaladapis Edwardsi G. G.;
Peloriadapis Edwardsi G. G.;
Megaladapis insignis Maj.;
Megaladapis brachycephalus Lor.,
Palæolemur destructus Lor..
Mesoadapis destructus Lor:
Megaladapis dubius Lor.
(1) GRANDIDIER (G.), Observations sur les Lemuriens disparus de Madagascar. Collections Alluaud,
Gaubert, Grandidier. Paris, Bull. Mus. Hist. Nal., nov, et déc. 1902, pp. 497-505, avec fig., et 587-592,
avec fig.

56
G. GRANDIDIER.
Le Meg. insignis (1) a été décrit d'après des dents qui, à mon avis, ne
diffèrent pas assez de celles de l'animal type pour qu'on laisse subsister
cette dénomination spécifique.
Le Meg. brachycephalus (2), le Palæolemur destructus (3) et le Mesoa-
dapis destructus (4) ont été dénommés d'après les photographies envoyées
par Sikora, et, lorsque les pièces elles-mêmes sont arrivées en Europe, il
Fig. 19. - Molaires supérieures de Meg. Edwardsi G. G.
a fallu reconnaître que le premier était un Meg. Edwardsi et que les
deux autres noms avaient été attribués à un même crâne de jeune individu
de Meg. Edwardsi. Quant au Meg. dubius (5), il n'était déterminé que par
les deux extrémités d'un cubitus, os que par la suite on a identifié avec
celui de notre grand fossile.
Je dois enfin ajouter qu'en ce moment même M. Lorenz von Liburnau
prépare un grand travail sur ce Megaladapis 6), travail que j'espérais voir
paraître avant le mien. Quoi qu'il en soit, ce savant auteur a bien voulu m'en
communiquer un résumé qu'il a fait à mon intention; il distingue, parmi
les crânes de M. Edwardsi que possède le musée de Vienne, deux formes
ou variétés qu'il désigne sous le nom de M. E. typ. brachycephalus et
M. E. typ. dolichocephalus. Malgré les raisons qu'il donne, je ne suis pas
de son avis sur ce sujet ; qu'il veuille bien m'en excuser ; mais, comme
(1) Forsyth MAJOR (D" C.-I.), Extinct mammalia from Madagascar; « Megaladapis insignis », nov. sp.
Londres, Philosoph. Trans. Roy. Soc., t. CXCIII, avril 1900, pp. 47-50 et pl. VI.
(2) (3) et (4) LORENZ von LIBURNAU, Dr Ludwig Ritt. Ueber einige Reste ausgestorbener Primaten von
Madagaskar. Vienne, Denkschriften der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, 1900, Bd. LXX,
15 p. fig. et 3 pl.
(5) LORENZ von LIBURNAU, D' LUDWIG Ritt, Palæolemur destructus. Vienne, Anzeiger der Akademie
der Wissens., 1900, nº 1, p. 8.
(6) Voir note préliminaire sur ce sujet in : Anzeiger der Akad. der Wissens. Vienne, 7 juillet 1904,
nº XVIII.

LES LÉMURIENS DISPARUS.
57
j'espère le montrer, il me semble que ces différences sont simplement
sexuelles.
Une troisième espèce, le M. Grandidieri (1), a été décrite tout derniè-
rement par M. Standing d'après des documents provenant des fouilles
d'Ampasambazimba.
Le Muséum de Paris ne possède de crâne entier d'aucune de ces
Fig. 20. - Megaladapis madagascariensis F. M. (réduit de moitié).
espèces de Megaladapis ; il n'existe, en effet, dans nos collections que des
séries de dents et de nombreux os du squelette. Malgré cela, je consi-
gnerai sommairement dans ce chapitre les renseignements sur la tête
osseuse de ces animaux que j'ai pu noter personnellement ou extraire des
travaux de MM. Forsyth Major, Lorenz, Burckhardt et Standing.
Megaladapis madagascariensis F. M. 2). — Le seul crâne à peu près
(
complet que nous possédions maintenant en Europe est celui de Londres.
(1) STANDING (IL. F.), Rapport sur des ossements sub-fossiles provenant d' Ampasambazimba. Tanana-
rive, Bull. de l'Acad. malgache, 4 trimestre 1903, pp. 227-233 et 11 pl.
(2) Forsyth Major (D' C.-L.), On « Megaladapis madagascariensis », an extinct gigantic lemuroid from
Ambolisatra. Londres, Philosoph. Trans. of the Roy. Soc., t. CLXXXV, 1894, pp. 15-38 et pl. V-VII.
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM. f. série. - VII.
8

60
G. GRANDIDIER.
les Indrisinés et en particulier chez le Propithecus diadema ; il en est de
même chez notre Megaladapis et l'Adapis.
On voit par ces quelques exemples pris au hasard et que M. Forsyth
Major a fort bien mis en lumière dans son premier mémoire sur le Meg.
madagascariensis le peu de créance qu'il faut accorder à ces caractères
superficiels. Par contre, si l'on considère la forme biologique que repré-
sente notre fossile, on voit que, dans ses grandes lignes, il doit être classé
à côté des Lémuriens, par suite du développement proportionnel de la
Fig. 21.
Megaladapis Edwardsi G. G. (jeune individu).
face et du crâne, de l'orbite qui est limitée par un cercle fermé, mais
dont le fond communique librement avec la fosse temporale, de son arcade
zygomatique, et surtout par la forme de ses dents, qui est très analogue
pour la mâchoire supérieure à ce qu'on trouve chez les Lépilémurs et
les Chirogales, et pour la mâchoire inférieure chez les Adapis.
Les récentes découvertes des os des membres, qui montrent que le
Megaladapis était un grimpeur phytophage, confirment encore cette
diagnose systématique. Le crâne de foetus de M. Edwardsi qui est à
Londres et celui d'un très jeune Adapis que possède le Muséum de Paris
montrent aussi que dans le jeune âge ces animaux se différenciaient

LES LÉMURIENS DISPARUS,
61
moins des Lémuriens et entre eux qu'à l'état adulte. On retrouve chez
ceux-ci le même crâne arrondi dans sa partie arrière, sans crète sagit-
tale, ni occipitale, un pincement beaucoup moins prononcé derrière les
orbites, le frontal s'étendant proportionnellement plus en arrière que chez
l'animal arrivé à son plein développpement, enfin des orbites normales,
non creusées en cylindre, comme chez le Megaladapis adulte.
Dentition : La formule dentaire des Megaladapis à l'état adulte est, si
nous adoptons pour l'écrire la théorie de Geoffroy Saint-Hilaire :
0
3
Inc.
can.
1
i
3
prém.
3
mol.
= 32 dents.
3
On voit qu'elle est identique à celle qu'on adopte généralement pour
les Lépilémurs, dont les incisives supérieures disparaissent à l'état adulte,
mais qu'elle diffère très sensiblement de celle des Indrisinés et de celle
des Adapis tertiaires. Pour leur forme, les dents du Megaladapis méritent
d'être comparées à celles du Lepilemur ruficaudatus et de l'Adapis
magnus.
La canine supérieure est très forte chez tous ces animaux; elle est
légèrement incurvée; sa pointe est très aiguë; elle porte sur sa face
interne une crète coupante qui en fait une terrible arme de défense. Les
prémolaires sont au nombre de quatre chez l'Adapis magnus; mais la
première est si réduite, et il est si evident qu'elle est en voie de dispa-
rition, qu'on ne doit pas en tenir compte dans la comparaison que nous
établissons en ce moment. D'ailleurs l'analogie la plus grande existe
entre les prémolaires du Megaladapis et celles du Lepilemur : même
progression dans la valeur et la dimension des dents: la première unicus-
pide allongée antéro-postérieurement, portant deux arétes vives; la
seconde plus comprimée, avec une pointe externe et un fort talon
interne, qui, dans la troisième, devient une véritable pointe interne.
Les molaires supérieures du Megalalapis se présentent sous un aspect
très nettement trituberculé; deux pointes externes et une interne à
peine rejetée antérieurement et située presque dans l'espace intermé-
diaire. Ces dents ne portent aucun collet, ni aucun talon. La deuxième
est la plus forte. Chez le Lepilemur, la disposition est la même; mais, dans

62
G. GRANDIDIER.
nous
verrons
les deux premières molaires, nous voyons déjà se former en arrière de la
pointe interne un talon qui donne à ces dents un aspect quadrangulaire
et augmente la valeur de la moitié interne de la dent. Chez l’Adapis
magnus, ce développement du deuxième denticule interne est encore
plus évident et s'étend aux trois molaires. Si nous considérons en effet
l’Adapis parisiensis et le Necrolemur pour les fossiles et les Indrisinés
parmi les animaux récents, pour ne citer que quelques-uns des échelons,
ces molaires se transformer graduellement du type à
trois denticules à celui qui en possède quatre.
A la mâchoire inférieure, le nombre et la disposition des dents sont très
différents chez le Megaladapis et chez l’Adapis, mais par contre notre grand
Lémurien malgache présente à ce point de vue de très évidentes ressem-
blances avec les représentants du groupe des Lémuriens inférieurs et en
particulier du Lepilemur. Les incisives sont au nombre de deux de chaque
côté; elles sont petites, proclives; la canine, comme chez les Lému-
riens proprement dits, a pris la forme d'une incisive. La première prémo-
laire, par contre, qui est située en arrière de la canine supérieure, a pris
la forme et les fonctions de la canine; elle est souvent peu haute, mais
large et puissante ; sa racine est très grosse. Entre elle et la prémolaire,
il existe souvent un espace libre ou diastème assez important. Les
deux prémolaires suivantes ont la forme d'une pyramide triangulaire,
dont la face externe est légèrement bombée, tandis que les deux faces
externes, l'une antérieure, l'autre postérieure, sont creusées de pro-
fondes dépressions. Ces dents présentent des analogies avec la dernière
prémolaire de Lepilemur et avec les deuxième et troisième prémolaires
d’Adapis magnus.
Les molaires de Megaladapis, par les proportions relatives des éléments
qui les composent et leurs formes, sont identiques à celles de l’Adapis
magnus, toutes considérations de taille mises à part naturellement. La
dernière seule se distingue nettement par le développement du talon, qui
forme en quelque sorte un troisième lobe, ce qui n'existe pas chez le
fossile tertiaire. La troisième dent est par suite de beaucoup la plus
considérable, tandis que chez l’Adapis et le Lepilemur les trois molaires
sont sensiblement de même taille.

LES LÉMURIENS DISPARUS.
63
Dimensions des dents de « Mey. Edwardsi », de « Meg. madagascariensis
et de a Lepilemur ruficaudatus » (1).
MACHOIRE SUPÉRIEURE,
Meg. Edw.
Meg. malagas.
larg
long.
larg
17 am
8
8 mm
long
Canine.......
45 mm (haut.
1 prémol..
12
24 prémol..... 10
39 prémol..... 12
1 mol... 20
2 mol
26
3º mol....
28
10 mm
10
10
Lepil. rufic.
long
larg
9m haut. 2mm.5
4
2
3,5
4
3.7
4
4
4
4
3.7
3.8
9
10
12
15
16
12
19
21
20
17
19
MACHOIRE INFÉRIEURE.
6 mm
210 m
2
2
5
incis.....
24 incis.......
5,5
Canine..... 6,5
1 prémol. ... 19,5
24 prémol..... 13
39 prémol.... 16
fre mol...
21
2 mol....
...... 26,5
3' mol.... 10
3,5
5,5
10
8
10
13,5
17
16,5
Om.7
0,8
1,2
2,5
2
2
3
3
2.7
6
4
0001110
9
10
14
18
24
5.
11
11
4
5
Megaladapis Edwardsi G. G. Cette seconde espèce, dont le musée
de Paris ne possède pas de crâne complet, ne se distingue à première
vue du M. madagascariensis par aucun caractère essentiel autre que
la taille. Un simple coup d'ail sur la planche 1, où sont représentés compa-
rativement et en vrai grandeur les molaires et la quatrième prémolaire infé-
rieures des deux espèces, le montre; cependant, si les dents sont de dimen-
sions très différentes, comme nous le verrons, il n'en est pas de même
pour les crânes, la tête osseuse du M. Edwardsi n'ayant pas augmenté de
dimensions proportionnellement au développement des dents. Prenons,
par exemple, la dernière molaire inférieure du M. madagascariensis;
elle a 24 millimètres de longueur, et la plus grande dimension du crâne
est environ de 240 à 250 millimetres; chez le M. Edwardsi, cette même
dent atteint 40 millimètres et le crâne ne dépasse pas 280 millimètres.
Les dessins encore inédits que je dois à la bienveillance du D' Lorenz
n
(1) Pour comparer avec les Adapis, voir tableau, p. 23.

64
G. GRANDIDIER.
von Liburnau, les notes préliminaires relatives aux documents du Musée
de Vienne qu'il a publiés, les photographies que je m'étais procurées
antérieurement du collecteur lui-même, Sikora, et les pièces paléonto-
logiques que possèdent le Musée de Paris me permettent néanmoins
Fig. 22.
Megaladapis Edwarsi G. G. (réduit de moitié).
d'ajouter quelques détails aux notions que nous avons déjà sur ces
animaux.
Il faut dire d'abord que le D' Lorenz distingue, parmi les crânes de
Vienne, deux formes qu'il désigne sous le nom de M. Edwardsi typ.
brachycephalus et M. Edwardsi typ. dolichocephalus. A mon avis, ces
deux formes sont imputables à des différences sexuelles ; il n'y a en
effet aucune différence dans les molaires ; l'allongement de la face est
dû au développement des canines et des prémolaires caniniformes et
au diastème plus ou moins grand qui existe à la mâchoire inférieure
entre ces dernières dents et les secondes prémolaires. Ainsi que cela
se présente chez beaucoup de Mammifères, la présence de cet espace

LES LÉMURIENS DISPARUS.
63
libre coïncidant avec de puissantes et fortes canines est un signe de
mâle; c'est à un individu de ce sexe en effet que je crois devoir attribuer
le fragment antérieur du maxillaire inférieur représenté au centre de la
planche 1, tandis que la mâchoire presque complète qui est au bas de cette
même planche a appartenu à une femelle. Il ne faut pas oublier, d'ailleurs,
que les Lémuriens sont d'une remarquable variabilité dans la forme
de leur crâne et que, dans une même troupe, on peut tuer deux
individus dont les crânes sont de même largeur, mais dont l'un est
d'un dixième plus long que l'autre. On peut voir un exemple de ce
fait dans les têtes osseuses de Propithecus Verreausi représentés
planche 18 des Mammifères de Madagascar, par A. Milne-Edwards et
A. Grandidier, tome IV, atlas I. Comme exemple de différences sexuelles,
on peut encore rappeler le Lemur coronatus, dont la femelle a été décrite
sous le nom de L. chrysampyr, et le Lemur macaco, dont la femelle a
aussi primitivement été séparée spécifiquement sous le nom de
L. leucomystas; il est vrai que, dans ces deux derniers exemples, des
cacactères extérieurs avaient surtout guidé les naturalistes dans leurs
diagnoses ; néanmoins, il existe dans les squelettes de ces animaux de
petites différences qui sont du même ordre de grandeur que celles qui
nous occupent pour le M. Edwardsi.
Les os nasaux sont très développés; ils se terminent en avant par une
extrémité libre dont la disposition rappelle celle de certains Ruminants ou
de certains Équidés, ou encore du Rhinocéros, animal avec lequel notre
fossile présente sur plusieurs points beaucoup d'analogie; la surface
supérieure de ces os nasaux est sillonnée d'empreintes profondes, dues
peut-être à des cicatrices résultant de blessures ou à des insertions mus-
culaires provenant de la présence d'une excroissance cornée. Les orbites
sont moins élevées que chez le M. madagascariensis, moins tubulées et
surtout s'étendent moins extérieurement. Si on regarde un crâne de notre
grand animal par-dessus, on voit que les orbites ne dépassent pas la
surface limitée par la projection des arcades zygomatiques, tandis que,
chez le Lémurien décrit par le D' Forsyth Major, elles font une saillie exté-
rieure très accusée. Le lacrymal est, contrairement à ce qu'on trouve chez
les Lémuriens récents, très grand et presque totalement en dehors de
NOUVELLES ARCHIVES DU MCSÉUM, 4¢ série.
€ - VII.
9

66
G. GRANDIDIER.
l'orbite, comme chez les Hippopotames. Les crêtes sagittales et occipitales
sont aussi développées que dans l'espèce précédente; les sinus frontaux
sont très étendus et communiquent librement avec les espaces nasaux.
Les bulles auditives ne sont pas saillantes à la base du crâne, et l'an-
neau du tympan est adhérent au toit de la cavité, comme il est d'usage
chez les Lémuriens.
Les dents sont généralement peu usées, ce qui indiquerait des
animaux omnivores ou phytophages; la longueur du tronc, dont
plusieurs parties caractéristiques sont dans les collections de Vienne,
vient confirmer cette opinion d'une alimentation végétale. Il est à
remarquer, comm le e tableau suivant le montre nettement, la dispro-
portion entre l'accroissement du volume des dents et les dimensions du
crâne; chez le M. Edwardsi, elles sont relativement beaucoup plus con-
sidérables que chez M. madagascariensis ; leurs dimensions sont indi-
quées page 69.
Le maxillaire inférieur offre par la forme de sa ligne inférieure, sa
longueur, le développement de sa portion postérieure et surtout sa
symphyse longue, aplatie et soudée même dans le jeune âge, comme on
peut le constater sur la pièce de Londres, des analogies avec celui des
Suidés, et en particulier du Potamocherus de Madagascar.
En 1900, M. Forsyth Major a décrit, sous le nom de M. insignis,
quelques dents isolées, parmi lesquelles deux arrière-molaires supérieures
étaient les plus caractéristiques. J'ai pu les comparer avec les deux
dents types du M. Edwardsi, et, malgré de légères différences que je
m'empresse de signaler ici, l'analogie est telle que je ne crois pas que
l'animal décrit par M. F. Major doive être distingué spécifiquement du
M. Edwardsi. Dans les deux pièces, les deux molaires sont d'égale
longueur, mais la troisième molaire de M. insignis est plus large de
3 millimètres et la deuxième molaire de 1 millimètre que celles de
M. Edwardsi. Cette légère différence tient au développement du bourrelet
interne, qui est presque effacé chez le spécimen de Paris ; d'ailleurs
l'exemplaire de Londres a appartenu à un animal beaucoup plus jeune et
plus robuste que celui dont les vestiges ont servi à déterminer l'espèce.
Ajoutons enfin que, quoique les pièces soient brisées et qu'aucune

LES LÉMURIENS DISPARUS.
67
conclusion certaine ne puisse en être tirée, puisque les nombreux crânes
bien conservés de Vienne nous montrent toutes les transitions, il faut
signaler une différence assez nette dans la structure du crâne de ces deux
animaux. Chez le M. Edwardsi type, l'extrémité antérieure du point
d'attache des arcades zygomatiques et orbitaires atteint le niveau de
l'arrière de la deuxième molaire, tandis que chez M. insignis elle reste
en arrière de la troisième.
Megaladapis Grandidieri Standing. — Une troisième espèce de Mega-
ladapis (1) a été décrite récemment d'après des documents provenant
d'Ampasambazimba; nous ne la connaissons que par la description et
les figures que M. Standing en a données. Elle diffère des deux précé-
dentes par sa taille, qui est intermédiaire, tout en se rapprochant
de celle du M. madagascariensis. Parmi les caractères frappants qui les
distinguent, dit M. Standing, il faut noter la largeur extraordinaire
de la région frontale entre les orbites; elle excède de 30 millimètres
celle du crâne décrit par M. Forsyth Major. Cette partie frontale a la
forme d'un grand carré ou plutôt d'un losange, dont le côté, mesuré
du commencement de la crête sagittale jusqu'au bord de l'orbite, a
une longueur de 85 millimètres et dont la diagonale, mesurée jusqu'aux
bords extérieurs des orbites, a une longueur de 135 millimètres. La partie
inférieure de ce quadrilatère formée par les os nasaux est nettement
convexe sur une coupe transversale. Ces os sont séparés des maxillaires
par un sillon très prononcé. La région médiane frontale suit une ligne
entre les orbites et, derrière cette ligne, forme une saillie bien marquée
constituant une continuation de la crête sagittale, ce qui donne au profil
du Megaladapis Grandidieri un contour bien différent de celui du
M. madagascariensis. Le museau est très allongé, l'extrémité antérieure
des os nasaux étant élargie et recourbée vers le bas. Ils se terminent à
16 millimètres en avant et 24 millimètres au-dessus du bord antérieure
des prémaxillaires.
La presque totalité de la boite cranienne manque dans cet échantillon
unique, ainsi que la partie postérieure des arcades zygomatiques, de
(1) STANDING (H.-F.), Rapport sur des ossements sub-fussiles provenant d'Ampasambasimba. Tana-
narive, Bull. de l'Acad. malgache, 4 trimestre, 1903, pp. 227-235, et 15 pl.

68
G. GRANDIDIER.
nous avons
sorte que la comparaison avec les parties correspondantes des autres
Megaladapis est impossible.
La série dentaire du Meg. Grandidieri commence beaucoup plus en
arrière que celle du Meg. madagascariensis. Dans ce dernier, l'orbite
paraît être située plus loin des molaires que chez le fossile qui nous
occupe. L'arcade zygomatique prend aussi son origine au-dessus de la
moitié antérieure de la dernière molaire, tandis que chez le M. mada-
gascariensis elle commence franchement en arrière de la série dentaire.
Nous avons vu, à propos du M. Edwardsi, que cette disposition ne
pouvait servir en rien aux désignations spécifiques, car
trouvé toutes les transitions entre ces deux extrêmes.
Du Meg. Grandidieri, on ne connaît que les deux arrière-molaires ; leur
taille est sensiblement égale à celle des dents correspondantes du
Meg. madagascariensis, mais autant qu'on peut en juger, d'après une
photographie, elles paraissent beaucoup plus quadrangulaires ; on
constate en effet la présence d'un gros bourrelet situé antéro-intérieu-
rement, bourrelet qui prend presque la forme et la valeur d'un quatrième
denticule. C'est là un fait très important, sur lequel M. Standing n'insiste
malheureusement pas, mais qui, s'il est reconnu exact à l'inspection de
la pièce originale, justifie à lui seul la création d'une espèce nouvelle.
Il est intéressant aussi parce qu'il montrerait dans le genre Megaladapis
lui-même le passage du type trituberculé au type quadrituberculé, et, dans
ce cas, le Meg. Grandidieri jouerait, parmi ses congénères, le rôle de
transition que, parmi les Lémuriens vivants, les Hapalemur tiennent
entre les Lémuridés et les Indrisinés.
Dans le Meg. madagascariensis, les molaires et les prémolaires
forment sensiblement une ligne droite, tandis que, dans le Meg. Grandi-
dieri, la dernière molaire s'écarte beaucoup de la ligne formée par les autres
dents masticatrices. La largeur du palais est sensiblement différente chez
les deux espèces ; elle est de 55"",8 entre les angles postéro-externes
des dernières molaires chez le Meg. madagascariensis, tandis qu'entre
ces mêmes points, chez le Meg. Grandidieri, elle est de 68 millimètres.
La partie antérieure de la bouche, dit encore M. Standing, est remar-
quable par un long intervalle de 31 millimètres existant entre les

LES LÉMURIENS DISPARUS.
69
prémolaires et la canine. Il est vrai que ce diastème existe chez tous
les Megaladapis, mais chez aucun nous ne l'avons vu aussi étendu,
même chez le Meg. Edwardsi, où il ne dépasse pas 20 millimetres. Il se
pourrait qu'il y ait dans ce chiffre une erreur d'impression, car la
reproduction lithographique, même peu claire comme elle l'est, n'in-
dique pas un espace aussi considérable. Les incisives font absolument
défaut; le bord des prémaxillaires s'élève en forme de crête étroite;
le palais, dans sa partie antérieure, s'infléchit suivant un angle de 30 et
forme une courbe à concavité inférieure. La longueur du palais, depuis
cette crête jusqu'au bord postérieur, est de 46 millimètres.
230 mm
215 mm
116 mm
80 ?
Tableau donnant les dimensions réelles des diverses parties du crâne et de la
mâchoire inférieure du « Meg. Edwardsi », du « Meg. madagascariensis » et du
Meg. Grandidieri » 1).
CRANE.
Meg. El Meg. madag. Meg. Grand.
Distance du bord inférieur du trou occipital au
bord incisif. .........
Longueur antéro-postérieure maximum...
278
Distance de l'orbite (bord ant.) au bord supé-
rieur du trou occipital. ....
156
142
Distance du bord postérieur du palatin au bord
incisif...
92
Longueur de la série totale des dents.
126
128
Longueur de la série des prémolaires et mo-
laires...
98
Diamètre des orbites..
36
26
Hauteur totale maximum de la tête osseuse... 192
Diamètre vertical maximum de la boite cra-
nienne
89
68
Largeur maximum du crâne, en dehors des
arcades zygomatiques.....
120
100
Largeur maximum extérieure de la boite cra-
nienne
58
Diamètre transverse du trou occipital..
18
17
Diamètre vertical du trou occipital....
20
Largeur du crâne au niveau des apophyses
orbitaires (extérieurement)...
110
110
135?
Largeur entre les trous lacrymaux.
63
80
Largeur du crâne entre les échancrures post-
orbitaires.....
32
Largeur du palais entre les 2 et 3 molaires.. 16
38
52
(1) Plusieurs des chiffres de ce tableau ne sont donnés qu'à titre d'indication et peuvent être
sujets à modifications, car ils ont été pris d'après des dessins et des photographies et non d'après
les documents paléontologiques eux-mêmes.
60(?
252)

70
G. GRANDIDIER.
Tableau donnant les dimensions réelles des diverses parties du crâne et de la mâchoire
inférieure du « Meg. Edwardsi », du « Meg. madagascariensis » et du « Meg. Gran-
didieri » (suite).
Meg. Edw.
Meg. mudag. Meg. Grand.
Largeur du palais entre les 1re et le prémolaires. 39
37
43
Largeur du palais entre les canines et les
1 res prémolaires.....
40
50
Largeur entre les bords antéro-antérieurs des
canines ...
36
48
Angle formé par les orbites.
70°
1000
85°
42
Mâchoire inférieure.
Distance du condyle au sommet de la sym-
physe......
Largeur de la symphyse.
Longueur de la série des molaires..
192
70
80
53
-
-
SQUELETTE. Nous ne possédons que quelques os séparés du sque-
lette des Megaladapis ; ils appartiennent soit au M. madagascariensis, soit
au M. Edwardsi.
HUMÉRUS. A première vue, l'humerus du M. madagascariensis (1)
présente un aspect analogue à l'os humain correspondant ou à celui
des grands Singes anthropomorphes : même tête arrondie permettant
une grande liberté des mouvements, même diaphyse droite, même
extrémité cubitale élargie ; cependant il se distingue du premier par
une tête plus petite, une diaphyse plus courte, qui est fortement creusée
en sillon par la gouttière bicipitale, un aplatissement plus prononcé de
la partie inférieure et surtout la présence d'un trou épicondylaire. Ces
mêmes différences paraissent encore plus évidentes lorsqu'on compare
l'humérus de notre Megaladapis avec celui d'un grand Singe, dont
le bras est plus long et la musculature plus puissante. D'ailleurs
ces rapprochements n'ont qu'un simple intérêt de curiosité et sont
sans importance réelle, car cette analogie n'existe que pour cette partie
du squelette et est simplement due à une adaptation à des fonctions
similaires.
De l'humérus du M. Edwardsi, nous n'avons, dans les collections du
Muséum de Paris, que l'extrémité inférieure; elle est, proportionnel-
(1) Voir pl. 3.

LES LÉMURIENS DISPARUS.
71
lement à la taille, encore plus élargie et plus aplatie que celle du
M. madagascariensis; elle atteint environ 75 à 80 millimètres de
largeur maximum, ce qui est d'autant plus intéressant à constater que,
si l'on en juge d'après des photographies, l'os entier est à peine plus long
que celui du M. madagascariensis. Par contre, la diaphyse est sillonnée
d'arêtes proéminentes qui servaient à l'insertion des muscles; la cavité
olécranienne est très peu accusée et la gorge de la poulie à peine creusée.
En résumé, ces os sont très différents de ceux des Lémuriens, dont ils
n'ont aucun des caractères de légèreté, d'incurvation en S de la diaphyse,
de la crête deltoïdienne qui est si saillante, de la tête qui est rejetée en
arrière, et enfin des nombreuses saillies et impressions qui séparent si
nettement les éléments poulie, condyle, fosses) de l'extrémité cubitale.
En un mot, les Megaladapis sont des animaux lourds, massifs, lents,
mais puissants, tandis que les Lémuriens actuels sont légers, agiles
et gracieux. Comme nous allons le voir, les os de la jambe viennent
confirmer encore cette opinion.
Tableau montrant les dimensions réelles de l'humérus de « Meg, madagascariensis »
comparées à celles des mêmes os de l'homme et du « Lepilemur ruficaudatus ».
Homo.
Meg. mad.
Lep. rufic.
310 mm
260 mm
255
305
65
48
13
55
Longueur maximum du sommet de la tête au
condyle ......
Longueur du sommet de la tête à la trochlée
ou surface articulaire cylindrique........
Largeur maximum de la partie inférieure....
Distance maximum de la grosse à la petite
tubérosité.....
Diamètre vertical de la tête..
Diamètre transversal de la tête.....
Largeur minimum antéro-postérieure de la
diaphyse.....
Epaisseur maximum du condyle..
Epaisseur maximum de la trochlée.
Largeur du condyle à sa partie inférieure.
Largeur minimum transversale de la diaphyse.
Largeur de la trochlée à sa face inférieure...
16
15
47
41
33
30
4
4
3,8
24
25
28
17
20
23
19
20
19,5
12
21
20
3,5
4.3
Cubitus. — L'os du Meg. Edwardsi ne nous est connu que par ses deux
extrémités. Sa longueur parait être égale à celle du cubitus humain, mais
son aspect est très lémuroïde (sij'ose employer cette expression), quoique

72
G. GRANDIDIER.
l'olécrane soit moins développé et que sa partie supérieure soit rejetée
en arrière. La grande cavité sigmoïde est circulaire et profonde, l'apo-
physe coronoïde s'avançant beaucoup plus que le bec de l'olécrane. La
petite cavité est triangulaire et réduite ; sa surface n'est pas plate, mais
irrégulièrement bossuée. La diaphyse de l'os est très puissante, presque
rectiligne, et paraît décroître régulièrement jusqu'à la partie inférieure,
dont la tête est large. Celle-ci porte une facette latérale, arrondie
et séparée par un profond sillon de l'apophyse styloïde, qui est très
détachée et longue. Son extrémité conique et pointue présente une
conformation très spéciale.
PRINCIPALES DIMENSIONS DU CUBITUS.
260 mm
Longueur maximum du sommet de l'olécrane à l'apophyse styloïde
(approximative).....
Longueur de l'apophyse styloïde à la face articulaire radiale infé-
rieure.
Longueur de la grande échancrure sigmoïde.
du sommet de l'olécrane à son bec..
de la petite échancrure sigmoïde..
minimum de la diaphyse (au bas)...
de l'apophyse styloïde...
32
34
44
17.
14
21
-
OS DE LA MAIN. Les métacarpiens rappellent par leurs dimensions et
leur forme ceux des grands Singes anthropomorphes et des hommes.
Leur extrémité inférieure ou phalangienne est cependant plus délicate
et moins élargie proportionnellement. Leur longueur moyenne est de
65 millimètres. Ils sont malheureusement en trop petit nombre pour
qu'on puisse tenter de reconstituer la main de ces grands animaux.
Les phalanges, comme le montre la figure ci-contre, sont incurvées
comme celles des Orangs-Outangs
et des Gorilles, ce qui indique que
les Megalada pis menaient une vie ana-
logue à celle de ces animaux et usaient
Fig. 23.
Phalange de Meg. Edwardsi. des mêmes procédés pour la recherche
de leur nourriture. Les uns comme
.
les autres s'accrochaient aux troncs des arbres ou aux branches pour s'y
hisser et atteindre les organes végétaux, feuilles ou fruits, dont ils

LES LÉMURIENS DISPARUS.
73
faisaient leur principale alimentation. Sur leur surface inférieure, ces
phalanges portent une carène assez profonde.
FEMUR. Les fémurs de Meg. Edwardsi et de Meg. madagascariensis se
présentent sous l'aspect d'os forts et massifs, dont l'aplatissement et le
peu de longueur étonnent au premier abord. Par ces caractères, en effet,
ils se différencient de tous les os de Lémuriens et de Simiens, et ce n'est
guère que parmi les animaux lourds et lents, comme les Édentés, qu'on
retrouve une telle disposition, car même les grands Anthropomorphes ne
présentent un commencement d'élargissement et une compression antéro-
postérieure de la diaphyse qu'à l'extrémité inférieure, lorsqu'on s'appro-
che des condyles. Ces simples constatations montrent qu'il n'y a aucun
parallèle à établir entre les fémurs des Megaladapis et ceux des
Lémuriens et des Singes; nous nous trouvons là, en effet, comme pour
l'humérus, en présence d'un organisme qui s'est spécialisé à sa fonction
d'une manière tout à fait extraordinaire et intéressante.
Le premier de ces os, le plus grand (1), lors de sa découverte dans les
marais d'Ambolisatra, a été rapporté (2) par erreur au Meg. madagasca-
riensis, avec la mâchoire inférieure duquel il avait été trouvé; aujourd'hui,
il est hors de doute que c'est au Meg. Edwardsi qu'il appartient.
Par contre, l'autre fémur qui avait été exhumé à la même époque et
du même gisement et qui avait été décrit (3), provisoirement il est vrai,
sous le nom de Meg. Filholi (4), a été reconnu depuis comme faisant
partie du squelette de Meg. madagascariensis.
Comme je viens de le dire, la caractéristique du fémur de M. Edwardsi
est son extrême aplatissement et son aspect ramassé. Il ne comprend, en
réalité, que deux faces, l'une antérieure, l'autre postérieure, séparées
pour ainsi dire par deux lignes à pres. La tête en est massive, le col
anatomique assez court, l'empreinte iliaque très marquée, mais aucune
trace d'attache du ligament rond ; le grand trochanter, qui est très
développé, s'incurve en crochet à sa partie supérieure pour recouvrir le
(1) Voir pl. 2
(e) GRANDIDIER (G.), Description d'ossements de Lemuriens disparus. Paris, Bull. Mus. Hist. Nat.,
1899, p. 272-275, avec figures.
(3) GRANDIDIER (G.), idem, p. 272-276, avec figures.
(6) Voir pl. 4.
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 4 série. - VII.
10

74
G. GRANDIDIER.
détroit supérieur du col et la cavité digitale; son bord externe est forte-
ment oblique de bas en haut et de dehors en dedans; son bord intérieur
se soulève en crête mince, qui, sur l'échantillon, est brisée et se termine
un peu au-dessous du niveau de la tête. La cavité digitale très profonde
descend plus bas que le point d'insertion du col sur la diaphyse de l'os et
est étranglée en deux parties. Le petit trochanter est très saillant : au-
dessous de lui, il y a une insertion musculaire et, sur l'autre arête, à la
hauteur du col chirurgical, une éminence plus longue, le troisième
trochanter. C'est au-dessous de ce point que le corps du fémur est le plus
étroit ; après, il s'élargit graduellement jusqu'aux condyles, qui sont fort
gros et séparés par une échancrure très profonde. La partie inférieure du
fémur est très large, et le condyle interne se projette fortement en dedans
et en arrière ; le condyle externe semble avoir été moins développé, et son
bord externe est oblique de bas en haut et de dedans en dehors.
Le fémur de Meg. madagascariensis est plus petit que le précédent; sa
caractéristique est encore son aplatissement et sa massivité. Il présente
cependant avec celui de Meg. Edwardsi de nombreuses différences: sa
taille moindre d'abord; son grand trochanter, dont le sommet est plus bas
que
celui de la tête, tandis que chez le M. Edwardsi il est sur le même
plan ; la cavité digitale très profonde, plus arrondie et unique; le deuxième
trochanter beaucoup plus développé; le troisième trochanter à la hauteur
du deuxième, au lieu d'être au-dessous; enfin la face externe du condyle
externe plus creusée.
Les dimensions de ces deux fémurs sont indiquées comparativement
dans le tableau page 75.
TIBIA. Le tibia du Meg. Edwardsi, le seul que nous connaissions,
est un os très gros et très court dont les extrémités sont fortement évasées.
La diaphyse de l'os est droite, sa section est triangulaire, une des faces
se trouvant en avant; cet os diffère beaucoup de ceux des Lémuriens, qui
présentent en avant une arête tranchante. Les cavités glenoïdes sont très
mal délimitées; la surface d'articulation avec le péroné est rejetée
tout à fait en dessous de la tête supérieure, qui projette en arrière une
tubérosité externe très développée. Il n'y a pas de tubérosité antérieure.
L'extrémité tarsienne du tibia est puissante; la malléole interne est peu

LES LÉMURIENS DISPARUS.
75
10
20
30
40
50
60
70
08
90
100
011
M.M
165
220
Longueur du grand trochanter au condyle externe.
168
Longueur de la léte au condyle interne.
1
Longueur maximum du grand au petit trochanter.
216
T
1
1
1
-
1
1
Larg.max.du corps de l'os (au niv de la base du gr. troch
Largeur minimum du corps de l'os.
Largeur verticale du col du fémur.
Largeur antéro-postérieure du col du fémur.
DE MEC. EDWARDSI
TRACÉS GRAPHIQUES
MONTRANT COMPARATIVEMENT LES DIMENSIONS RÉELLES DES FEMURS
, ET DE MEG. MADAGASCARIENSIS...
Diamètre antéro-postérieur de la léte.
le
Diamètre transverse de la tête.
Longueur de la cavité digitale.
Largeur de la cavité digitale en son centre.
1
Largeur du fémur au niveau du 3 trochanter.
7. FORENS del
<
Epaisseur du fémur entre les condyles.
1
1
Epaisseur de la diaphyse au point le plus rétréci.
1
Epaisseur du fémur au niveau de la fin de la cavite digitale.

76
G. GRANDIDIER.
proéminente et se termine par une pointe mousse ; la saillie qui répond à
la gorge de la poulie astragalienne est à peine indiquée, mais le bord
postérieur de l'extrémité inférieure du tibia présente une expansion qui
augmente, d'une manière notable, la surface articulaire du tibia avec les
os du tarse.
DIMENSIONS DU TIBIA DE Meg. Edwardsi.
mm.
170
65 (?)
35 (?)
42
Longueur maximum de l'épine à la malléole...
Diamètre maximum de l'extrémité supérieure..
antéro-postérieur à la tête (à l'échancrure)..
Largeur transverse (horizontale) maximum de l'extrémité inté-
rieure...
Largeur antéro-postérieure (horizontale) maximum de l'extrémité
inférieure..
Diamètre antéro-postérieur du corps au milieu de l'os.
transverse du corps au milieu de l'os...
Hauteur de la malléole (perpendiculaire).
34
19
24
14.
-
Os DU PIED. Les collections du Muséum de Paris ne renferment
malheureusement pas d'os du pied de Megaladapis ; mais M. Lorenz von
Liburnau a bien voulu me communiquer le dessin d'un astragale qui a
appartenu au Meg. Edwardsi et qui fait partie des fossiles du Musée de
Vienne. Cet os est remarquable par son trochanter très plat et par un
canal de 3 millimètres de diamètre qui perce l’os de part en part, du bord
postérieur de la facette articulaire supérieure à la face plantaire, où il
débouche dans le sulcus tali. Ce fait sur lequel le savant conservateur du
musée de Vienne avait attiré mon attention m'avait d'abord paru étrange,
car aucun Lémurien actuel ne présente de disposition analogue, et M. le
professeur Gaudry, à qui j'avais signalé le fait et qui, dans certains animaux
fossiles de Patagonie, avait retrouvé la même particularité anatomique,
avait pensé d'abord y voir un caractère primitif ; mais nos recherches
nous ont montré que c'était un fait fréquent même parmi les animaux
actuels, dont beaucoup ont, à un degré plus ou moins grand, l'astragale
percé ; le blaireau, en particulier, en donne un bel exemple. Ce canal n'a
donc, en réalité, aucune importance, car il donne simplement passage à
des vaisseaux nourriciers ou à de petits filets nerveux, et non pas à un
tendon important, comme nous en avions primitivement émis l'hypothèse.

LES LEMURIENS DISPARUS.
77
Il faut d'ailleurs remarquer que, même lorsque ce canal existe, la gorge
dans laquelle passe le grand fléchisseur n'en est pas moins très nette et
même souvent profondément accusée,
CHAPITRE V
LÉMURIENS DISPARUS DU GENRE « LEMUR >>
Parmi les animaux disparus de Madagascar, il en est qui appartiennent
au genre Lemur. Leur étude est d'une extrême simplicité, car ils appar-
tiennent à une espèce unique, et toutes les parties caractéristiques de
leur squelette sont maintenant connues.
En 1895, dans un lot de fossiles provenant de fouilles faites à Belo,
Filhol avait découvert une mâchoire inférieure et deux humerus et, dans
le Bulletin du Muséum (1), avait sommairement décrit deux animaux : l'un
sous le nom Lemur insignis, d'après l'un des humérus dont l'arcade cubitale
était très élargie dans sa partie inférieure et qui mesurait 125 millimètres
de longueur; la largeur de l'extrémité supérieure était de 30 milli-
mètres; et le second Lemur intermedius, d'après le maxillaire inférieur
et l'autre humérus, dont la longueur était de 130 millimètres. Comme
Filhol ne donne aucune autre raison pour séparer les deux espèces que
la différence de longueur de l'humérus, caractère sans valeur devant la
grande variabilité de dimensions des échantillons de notre collection
au milieu de laquelle il est maintenant impossible de retrouver le second
de ces humérus dont je viens de parler, et qui malheureusement n'a été
marqué en 1895 par aucun signe particulier, il semble que tous ces débris
doivent être réunis sous le premier de ces noms, soit L. insignis.
De même, en 1899, j'ai reçu des ossements provenant d'Antsirabé,
sud-ouest de l'Imerina, où le général Gallieni avait donné l'ordre de faire
effectuer des fouilles pour réunir des collections en vue de l'Exposition
universelle de 1900. Dans cet envoi se trouvait deux calottes dentaires
qui avaient appartenu à un jeune animal ; par leur forme générale, elles
(1) Fr. H.), Observations concernant les Mammifères contemporains des £pyornis à Madagascar.
Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., janv. 1895, pp. 12-14.

78
G. GRANDIDIER.
rappelaient les deux dernières molaires supérieures des Chirogales. Elles
en différaient cependant par leur taille, qui était bien supérieure, par la
disposition du tubercule interne et du bourrelet très développé de l'avant-
dernière molaire ; malgré et à cause de ces différences et pour rappeler
l'analogie de cet animal sub-fossile avec les Lémuriens inférieurs de
l'époque présente, j'avais cru devoir l'appeler Palæochirogalus Jullyi (1
(en souvenir de M. Jully, directeur du service des bâtiments civils, qui
s'est consacré avec tant de talent et de dévoûment à l'étude de
Madagascar
Les nouveaux et abondants documents rapportés depuis cette époque
par MM. Alluaud, Bastard et moi-même ont montré qu'il fallait analoguer
ces dents de Palæochirogalus avec celles du jeune Lemur insignis et que,
par conséquent, le nom Palæochirogalus devenait synonyme de Lemur.
Nous suivrons dans l'exposé que nous allons faire des caractères
particuliers des diverses parties du squelette du Lemur insignis le mode
de description employé au début de ce travail. Par conséquent, nous ne
traiterons pas avec des soins minutieux de chaque partie du squelette ;
nous nous bornerons à préciser seulement les rapports ou les diffé-
rences que nous sommes appelé à constater entre notre Lemur sub-
fossile et les Lémuridés vivants.
Dans le premier chapitre, il a été établi un parallèle entre les Indrisinés
et les Singes, dans le but de faire ressortir les particularités distinctives
de ces Mammifères. Les Lémuridés étant, par l'ensemble de leurs carac-
tères, inférieurs aux divers genres composant la famille des Indrisinés,
nous n'aurons pas à revenir sur ces premières comparaisons.
Le genre Lemur comprend des animaux très différents les uns des
autres, constituant des espèces bien distinctes, et l'étude suivante serait
confuse si, à titre comparatif, nous n'adoptions parmi les animaux
vivants celui qui se rapproche le plus de notre fossile, c'est-à-dire le
Lemur varius, quitte à mettre en lumière au cours de ce chapitre les
rapprochements qui doivent être faits avec les autres espèces.
CRANE. Le crâne du Lemur insignis se rapproche plus de celui du
-
(1) GRANDIDIER (G.), Description d'ossements de Lémuriens disparus. Paris, Bull. Mus. Hist. Nat.,
nov. 1899, pp. 344-348, avec fig.

LES LÉMURIENS DISPARUS.
79
L. varius que de ceux des autres espèces de Lemur par son allongement,
l'aplatissement de la boite cranienne et la forme de ses dents ; il s'en
éloigne ainsi que de tous les autres animaux du même genre par des
caractères qui légitiment la création d'une espèce spéciale ; ce sont
d'abord la forme de boîte cranienne, plus vaste et plus comprimée de haut
en bas chez notre fossile, la position de la face postérieure du crâne, qui,
comme le montre la figure au sommet de la planche 5, est presque verticale
comme chez les Indrisinés, tandis que chez les Lémuridés proprement dits
elle est très oblique de haut en bas et d'avant en arrière.
L'allongement du crâne par rapport à la face, qui chez le Lemur insignis
comme chez le L. varius, quoique moins accusé, est une des particularités
qui, au premier abord, sautent aux yeux, peut être très facilement constaté
par comparaison avec les Indrisinés et les autres représentants du genre
Lemur. Il suffit de comprendre la tête entre deux tiges métalliques verti-
cales, l'une antérieure, l'autre postérieure, après avoir tracé à sa face
supérieure une ligne transversale passant au niveau des points où le crâne
se rattache à la partie postérieure des apophyses sus-orbitaires là où
il existe un pincement. On mesure horizontalement les distances com-
prises d'une part entre la ligne ainsi établie et les tiges verticales anté-
rieures et postérieures. On a ainsi la longueur de la face et celle de la
boite cranienne, et il ne reste plus qu'à établir le rapport entre ces deux
dimensions. Dans le tableau qui suit, auquel nous avons ajouté la mesure
de capacité cranienne, le nombre correspondant à la longueur de la face
sert de diviseur
Propith, diadema. Indris. brev. Lem. mongoz. Lem. varius. Lem. insig.
, ,
Longueur de la face..
Longueur de la boite
cranienne......
Rapport.....
1.31
1,02
0,089 0.66 0.83
Capacité cranienne..
On voit très nettement par ces nombres qu'alors que chez les Indri-
sinés la face est inférieure en longueur au crâne, elle est de beaucoup
supérieure chez les représentants du genre Lemur. Ce tableau met aussi
en évidence le développement de la boite cranienne du L. insignis par
rapport aux dimensions générales de sa tête osseuse et, par conséquent,
1 mm.
47
17
66
62
54
52
44
53
10 c.c. env.
30 e.c.
20 c.c.
30 e.e.
35 e.e.

80
G. GRANDIDIER.
le volume proportionnellement considérable de son cerveau (Voir His-
toire de Madagascar, Mammifères, par Milne-Edwards et A. Grandidier,
tome I, texte I, p. 200).
Le maxillaire inférieur, par sa forme, rappelle beaucoup la partie
correspondante du squelette du Lemur varius, quoique le corps de l'os
soit d'une hauteur presque double dans la partie qui supporte les dents
et que la symphyse soit, par le fait même, plus redressée que chez
les Lémuridés vivants, où elle tend à devenir horizontale.
DENTITION. La formule dentaire des Lemur vivants est la suivante :
-
2
in c.
can.
1
3 3
prém. - mol. .
3
soit 36 dents.
3
1
C'est la même pour le Lemur insignis. Nous n'avons donc pas à étudier
le mode de remplacement des dents, ni leur formation ; il suffit de se
repporter aux travaux relatifs aux Lemur actuels. Disons aussi de suite
que l'aspect morphologique des dents du Lemur insignis et du Lemur
varius est très semblable, ce qui nous permettra de signaler simple-
ment les différences. La série dentaire supérieure est continue, l'espace
entre la canine et la prémolaire étant très petit, et les incisives étant en
contact non seulement avec la canine, mais aussi entre elles. Cette
disposition des dents antérieures ne se retrouve que rarement chez les
Lémuriens, car, presque toujours, il y a un assez grand espace entre la
canine et la première prémolaire supérieure, espace dans lequel vient
se loger la prémolaire caniniforme inférieure. Cette disposition de la
mâchoire du L. insignis tient probablement à la compression d'avant en
arrière qui s'est produite dans la série dentaire, compression dont les
effets ont été d'augmenter beaucoup la largeur des dents et d'incurver
la série. Les dents forment un arc de cercle dont le ventre est à la
hauteur de la troisième prémolaire et de la première molaire ; à cet
endroit, le palais est donc plus large (19 millimètres) qu'entre les pre-
mières prémolaires (17 millimètres) ou les troisièmes molaires (18 milli-
mètres). Chez le L. varius, les dents forment des lignes droites, s'écartant
à mesure qu'elles s'éloignent des canines; le palais mesure 18 milli-
mètres entre les premières prémolaires et 23 millimètres entre les troi-

LES LÉMURIENS DISPARUS.
81
sièmes molaires. Il faut ajouter encore que la série dentaire du L. insignis
est de même longueur que celle du L. varius, quoique, comme nous le
verrons plus loin, les dents du fossile soient beaucoup plus puissantes.
Chez les animaux vivants actuellement, les incisives sont petites, très
réduites et situées à une assez grande distance de la canine; celles de
notre fossile, autant qu'on peut en juger par les alvéoles très nettes,
mais qui seules ont subsisté, méritent aussi les deux premières épithètes,
mais, par contre, laissent au contraire entre elles l'espace inter-incisif
le plus considérable possible, montrant par là le peu d'importance de
leur rôle dans la nutrition. Chez l'exemplaire le mieux conservé de
Lemur insignis, celui qui est représenté sur la planche 5, l'une des
incisives manquait complètement, de sorte que l'un des maxillaires
ne porte qu'une alvéole. Cet espace inter-incisif, plus ou moins déve-
loppé, mérite d'attirer l'attention, car il est constant chez les Lemur et
ne se retrouve chez aucun Simien; parmi les Lémuriens supérieurs, celui
chez lequel il est le plus développé est l'Avahis ; à ce titre donc, le Lemur
insignis se rapprocherait d'un des trois types d'Indrisinés et aussi des
Hapalemur.
La canine se présente sous l'aspect d'une dent très puissante, pointue,
peu épaisse et à bord postérieur fortement tranchant. Il suffit de
regarder la planche qui accompagne ce travail pour se rendre compte
de l'importance considérable de cette dent au point de vue biologique.
Elle forme en effet une redoutable arme de défense, car elle dépasse de
beaucoup le niveau des prémolaires et est plus puissante que celle du
Lemur varius, cependant le mieux armé de tous les Lémuriens actuels.
Elle se distingue aussi d'une manière très nette des canines des Singes,
qui sont pyramidales ou coniques, tandis que celle du Lemur insignis est
aplatie et allongée.
La première des prémolaires se compose d'une seule pointe; elle est
triangulaire, plus longue que large, aplatie dans le sens longitudinal et
présentant à l'avant et à l'arrière deux lignes coupantes; la deuxième a
la forme d'une pyramide triangulaire, le côté le plus grand étant l'externe,
qui est surmonté d'une pointe aiguë. Des deux faces internes, la posté-
rieure est la plus développée; sur l'arête qui les sépare, à son extrémité
Nouvelles ARCHIVES DU MUS&UM, 4° série, - VII.
.
11

82
G. GRANDIDIER.
interne et inférieure, il existe un soupçon de tubercule. La base linguale
de la dent est entourée d'un collet; ce collet continu sur toute la paroi
interne des dents, que nous trouverons plus grand encore dans la
dernière prémolaire et dans les molaires, est le développement exagéré
d'un repli d'émail que le Lemur varius est le seul à posséder parmi les
Lemur vivants. La troisième prémolaire se compose de deux collines
pointues, l'une externe, à section triangulaire, aplatie latéralement, l'autre
conique, à section arrondie. Le tubercule conique est entouré d'un
collet, et, sur le tranchant antérieur du tubercule externe, on remarque
à mi-côte un petit mamelon. La première prémolaire a deux racines
placées longitudinalement; celle de l'arrière, qui paraît être formée par
la soudure de deux racines, est plus forte que celle placée en avant.
Cette disposition longitudinale des alvéoles différentie nettement cette
dent chez les animaux du groupe des Lémuriens de celle correspondante
des Singes; dans le nouveau monde, elles sont placées transversalement
et, dans l'ancien continent, en triangle.
Les molaires du L. insignis, comme celles du L. varius, mais à l'inverse
de ce qui existe chez les Indrisinés, où elles sont quadrituberculées, sont
nettement du type à trois collines. Elles n'ont donc, par conséquent,
aucun rapport avec les dents des Singes. Les deux premières molaires
sont presque d'égale taille, tandis que chez les Lémuriens vivants comme
chez les Primates inférieurs la seconde est toujours sensiblement plus
forte. Les trois molaires comprennent deux pointes externes et un
mamelon interne, qui est réuni à la pointe antérieure par un repli d'émail,
tandis qu'il est séparé de la seconde par un creux profondément
accusé. Sur la base interne du mamelon conique se trouve un bourrelet
très haut qui atteint son maximum de développement dans la deuxième
molaire. La troisième molaire est plus petite que les deux autres et,
quoique composée des mêmes éléments, diffère d'elles par son orien-
tation et un bourrelet moindre. Parmi les Lémuriens vivants, ce bourrelet
continu ne se retrouve que chez le Lemur varius et chez les animaux
inférieurs du groupe, chez les Chirogales en particulier; chez les autres
Lemur, L. mongoz ou L. catta entre autres, il est généralement divisé en
deux parties par une dépression médiane.

LES LÉMURIENS DISPARUS.
83
Chez le L. insignis, comme chez le Lemur varius, les tubercules des
dents sont très pointus et les arêtes sont très vives; c'est non seulement
un caractère de dégradation, comme nous l'avons déjà constaté en parlant
des Megaladapis, mais l'indice d'une nourriture à laquelle les insectes
ou la viande ne doivent pas être étrangers. Nous avons d'ailleurs, un
exemple de cette alimentation chez le Lemur varius, qui, à son régime
végétal, ajoute volontiers des oeufs ou de jeunes animaux, lorsqu'il peut
s'en procurer.
Les dents de la mâchoire inférieure du L. insignis présentent aussi
de très grandes analogies avec celles du Lemur varius ; elles sont cepen-
dant proportionnellement plus fortes et surtout plus accidentées, les
tubercules et les vallons y étant profondément entaillés. En avant de la
mâchoire se présentent presque horizontalement six dents, qui rappellent
par leur forme celles de certains Sus; ce sont, comme chez tous les
Lemur, les incisives et les canines, qui sont devenues pectiniformes.
Malgré le grand nombre d'échantillons que nous possédons, aucun ne
porte ces dents, mais les alvéoles étant très bien conservées, nous
pouvons juger de leurs dimensions et de leur position.
La dent suivante, la première prémolaire, manque aussi sur nos
pièces paléontologiques; son alvéole indique cependant que, comme
chez les Lemur', elle avait pris la forme et les fonctions d'une canine;
qu'elle était très forte, proportionnellement plus forte même que chez les
représentants vivants de l'ordre des Lémuriens; elle était aplatie laté-
ralement et inclinée vers l'extérieur d'arrière en avant. La deuxième
prémolaire se présente sous la forme d'une pyramide triangulaire dont la
face externe est bombée, tandis que les deux faces internes sont concaves;
celle située à l'arrière est beaucoup plus verticale que l'autre. Sur les
arêtes se trouvent des saillies dont l'une forme une ébauche de talon. La
troisième prémolaire a une conformation identique à celle de la dent
précédente, mais elle est plus forte et le talon est beaucoup plus accusé.
Les trois molaires appartiennent toutes les trois à un même type, qui
est voisin de celui des molaires du L. varius. Comme celles-ci, elles
sont divisées en deux lobes inégaux : le premier, le plus petit, se com-
posant de trois pointes aiguës séparées par un creux peu profond; le

84
85
G. GRANDIDIER.
LES LÉMURIENS DISPARUS.
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20
30
04
50
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06
100
110
120
M.M.
Longueur du bord inférieur du troii occipital à l'avant du bord alvéolaire incisif.
Longueur antéro-postérieure maximum
Distance du bord orbilairc du lacrymal au bord supérieur du trou occipital.
Longueur de la protubérance occipitale extérieure à l'origine des os nasaux.
Longueur du milieu du bord postérieur du palalin au bord incisir alvéolaire.
Distance du bord orbitaire de l'os lacrymal au bord antérieur de l'os incisil.
Longueur de la série totale des dents.
Longueur de la série des prémolaires et molaires.
Distance entre la dernière molaire et le bord antérieur de l'éminence glenoïdienne
Diamètre vertical des orbites.
Diamètre horizontal des orbites.
Hauteur tolale maximum de la tele osseuse.
Diamètre vertical extérieur maximum de la boite cranienne.
Largeur maximum du crâne (en dehors des arcades zygomatiques)
Largeur maximum extérieure de la boite cranienne
Largeur entre les apophyses styloides.
MONTRANT COMPARATIVEMENT LES DIMENSIONS RÉELLES DU CRÂNE ET DU MAXIELAIRE INFÉRIEMOMIS BREVICA U DATUS_
TRAMPHIQUES
Diamètre transverse du trou occipital.
Diamètre vertical du trou occipital.
Distance des trous auditifs.
Crane
Largeur du crâne au niveau des apophyses orbitaires.
Largeur entre les trous lacrymaux.
Largeur du front entre les échancrures sus-orbitaires.
-Distance entre les trous optiques.
Distance entre les apophyses plérygoides.
Distance entre les trous ovales
Palais entre Les 3 premolaires et les
nolaires
Largeur du palais entre les canines et les reprémolaires.
Largeur entre les bords antéro-intérieurs des canines.
Distance entre les bords alvéolaires des incisiyes médianes.
Largeur maximum des os nasaux.
Largeur minimum des os nasaux.
Hauleur de la canine.
Largeur de la canine.
-==
Longueur totale des 3 molaires
Largeur des molaires.
Du condyle au bout des incisives.
Du condyle au sommet de la symphyse.
Dist.entre le bas de la symph et la ligne tirée par les angles infér
Distance de l'apophyse coronoïde à l'angle inférieur,
DE LEMUR VARIUS-----, ET DE LEMUR INSIGNIS
Maxillaire inférieur
Distance maximum du condyle à l'angle inférieur.
Longueur de la série des prémolaires el molaires.
Du bord postérieur de la dernière molaire à l'angle postéro-inférieur.
Du condyle à l'arrière de la 3 molaire.
Longueur de la symphyse
Distance entre les apophyses coronoides
Distance entre les condyles.
Distance entre les angles inférieurs.
Largeur entre les branches en arrière des dernières molaires
Largeur des dents incisives à leur base.
F. BORGEMANS del
Longueur des 3 molaires.
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110
120
M.M.

86
G. GRANDIDIER.
deuxième, au contraire, ne comprend qu'un cercle extérieur semi-
circulaire d'émail, sur l'arête duquel se trouve un seul tubercule et cir-
conscrivant d'un côté une entaille longitudinale profonde. La troisième
molaire diffère un peu des deux premières par la réduction de son lobe
antérieur et par la présence au talon d'une pointe. Les molaires du
L. insignis sont proportionnellement plus fortes que les dents correspon-
dantes du L. varius.
La série des dents de notre fossile ne forme pas, comme chez les Lému-
riens vivants, une ligne droite, mais un arc de cercle dont la concavité est
tournée vers le palais. Le corps du maxillaire forme, du reste, une sur-
face gauche dont la partie antérieure inférieure est recourbée vers la
symphyse, tandis que l'angle interne se trouve rejeté vers l'extérieur.
A la mâchoire inférieure du L. insignis, la première prémolaire n'a
qu'une racine, tandis que toutes les dents suivantes en ont deux; c'est une
disposition analogue à celle que nous rencontrons chez tous les Lemur.
Tableau montrant comparativement les dimensions réelles des dents
de « Lemurinsignis » et de « Lemur varius).
Mâchoire supérieure.
LARGEUR.
LONGUEUR.
HAUTEUR.
L. insig.
L. var.
3 mm.
L. insig.
2 mm.
1,8
L. varius.
1,7 mm.
1,6
7
1,5 mm.
2
13
4,5
9
16 mm.
7
I'
12
с
Pm'
Pm2
Pm?
M
M2
6
L. insignis. L. varius.
'
2 mm.
2,8
2
4
3,3
4.
3
7,5
5
10
7,5
10
8.
10
8,5
8
5,5
9
8,5
9,5
8,5
7.
7.
7
7,5
7,8
7.
6,5
5,5
5,5
4
20 20 ooi
3,5
4
2,5
M3
2 mm.
8 mm.
11
I,
с
Pm
Pm,
Pm3
O O O O AL
2
2,5
4
4.
5
Mâchoire inférieure.
1 mm.
4,5 mm.
2 mm.
1
3,8
2
2
4,5
2,5
3
7
7.
3
8
6,4
9
7,5
4,8
8,5
8.
8
7
4.
8
6
8
8,5
6
4
4
CO E
6,5 mm.
7
5
6
4
M
M,
M
6
6.
3
2

LES LÉMURIENS DISPARUS.
87
01
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
M.M
HUMERUS :
Du sommet de la tête de l'humerus au condyle (maximum).
127
Du sommet de la téle de l'humerus à la trochlée ou surface articulaire cylindrique.
122
Largeur maximum de la partie inférieure de l'épitroehlée à l'épicondyle)
Distance maximum de la grosse à la petite tubérosité.
Diamètre vertical de la tête.
Diamètre transverse de la tele.
Largeur minimum antéro-postérieure de la diaphyse.
Epaisseur maximum du condyle.
DE LEMUR INSIGNIS
MONTRANT COMPARATIVEMENT LES DIMENSIONS RÉELLES DE L'HUMERUS
TRACES GRAPHIQUES
ET DE LEMUR VARIUS
-Epaisseur maximum de la trochlée.
-Largeur du condyle à sa face inférieure.
Largeur minimum transverse de la diaphyse.
Largeur de la trochlée à sa face inférieure.
-
1
RADIUS:
Longueur de la téle à l'apophyse styloide.
134
-
-
1
1
-
Longueur de la tête à la base de la tubérosité bicipitale.
Largeur maximum de la surface articulaire inférieure.
BORJEMANS de
Diametre maximum de la tete.
Epaisseur maximum de la surface articulaire inférieure,

88
G. GRANDIDIER.
Ce tableau montre que la proportionnalité des dimensions des dents
du L. insignis et du L. varius est très constante. Les petites diffé-
rences qu'on peut observer ne méritent pas de nous retenir, car il ne
faut pas oublier que nous n'avons en réalité qu'un bel échantillon de
L. insignis et que le type de L. varius que nous avons pris comme
comparaison était un individu de grande taille, mais àgé. Il me semble
donc que ces petites différences n'excèdent pas celles qu'on peut attribuer
à l'âge ou au sexe.
OS DU SQUELETTE DU « LEMUR INSIGNIS ». — Dans les gisements de fossiles, en
particulier à Andrahomana et à Lamboharana, les os des membres de
Lemur insignis sont abondants ; aussi le Muséum de Paris en possède-t-il
une assez belle série, qui comprend en parfait état de conservation des
humérus, des radius (du cubitus nous ne connaissons que l'extrémité
inférieure), des fémurs, des péronés, des tibias, un bassin, quelques
vertèbres caudales et quelques phalanges. Nous allons successivement
dire quelques mots des principaux de ces os.
HUMÉRUS (1). — Comme nous l'avons exposé au commencement de ce
chapitre, c'est un humerus qui a servi de type à M. Filhol pour créer
l'espèce L. insignis. Le grand nombre de ces os que nous avons entre
les mains permet de voir qu'il existe entre eux des différences de taille
assez considérables, mais que la forme générale reste identique à elle-
même, ne variant que par un développement plus ou moins grand des
insertions musculaires, développement dû au sexe et à l'âge. Nous
prendrons donc comme type de description un humerus provenant de
Lamboharana, de taille identique à l'humérus type de Filhol, mais dont
la conservation est parfaite, tandis que la tête humérale de ce dernier est
détériorée et que sa diaphyse porte des fentes dues à une dessiccation
trop rapide après un long séjour dans la terre humide.
A première vue, cet humérus semblerait être de taille trop considé-
rable et surtout trop massif pour pouvoir être attribué au Lemur insignis,
dont nous venons de voir que le crâne était à peine plus considérable
que celui du L. varius ; mais la forme générale et l'allure de l'os chez ces
-
(1) Voir pl. 6.

LES LÉMURIENS DISPARUS.
89
10
20
30
50
60
70
80
90
001
110
M.M
0
147
152
FEUR Longueur du grand trochanter au condyle externe
Longueur de la léte au condyle interne.
BET
Luis
Longueur maximum du grand au petit trochanter.
Distance maximum de la tête au grand trochanter.
Largeur antéro-postérieure de la face externe du condyle externe.
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 4. série. – VII.
Largeur Transverse maximum du petit trochanter à la créle sous-trochantérienne.
Largeur maximum d'un condyle à l'autre en arrière).
Diamètre transverse minimum de la diaphyse.
Largeur minimum de la poulie articulaire.
TIBIA Longueur maximum de l'épine à la malleole.
-
122
140
Diamètre maximum de l'extrémité supérieure.
11
11
DE LEMUR INSIGNIS
TRACÉS GRAPHIQUES
MONTRANT COMPARATIVEMENT LES DIMENSIONS RÉELLES DES OS DE LA JAMBE
DE LEMUR VARIUS ..
1
Diamètre antéro-postérieur du corps au niveau de la tubérosité antérieure,
Diamètre antéro-postérieur minimum de la tête (à l'échancrure).
Largeur transverse (horizontale) maximum de l'extrémité inférieure
Diamètre antéro-postérieur du corps au milieu de l'os.
Diamètre transverse du corps au milieu de l'os.
Hauteur de la malléole (perpendiculaire).
Diamètre transverse du corps au niveau de la tubérosité antéricure.
FBUTERANS vel
Pinose: Longueur maximum
12
113 128
Diamètre maximum transverse de la tête.
Diamètre maximtim transverse de la partie inférieure.

90
G. GRANDIDIER.
deux animaux sont tellement identiques qu'il est impossible de ne pas
attribuer la partie du squelette que nous étudions à un être du même
genre. Nous pouvons cependant, en comparant côte à côte les humerus
de L. insignis et de L. varius, constater que l'os de l'animal vivant est
plus incurvé en S (lorsqu'on les contemple de profil), que la tête humé-
rale est plus dégagée et rejetée en arrière, que la crête qui domine la
gouttière bicipitale est située plus au centre de la diaphyse chez notre
fossile
que
chez le L. varius, chez lequel elle est rejetée de côté, enfin
que la surface articulaire de la trochlée s'étend beaucoup plus sur les faces
antérieure et postérieure de l'os chez le L. varius. Toutes ces consi-
dérations montrent que le L. varius est un animal plus agile, plus souple,
ayant la faculté de faire des mouvements beaucoup plus étendus que le
L. insignis, dont l'allure devait être pesante et les mouvements lents; ce
résultat biologique était d'ailleurs facile à prévoir, rien que par l'aspect
relativement gros et massif des vestiges du L. insignis.
La comparaison de la taille et de la forme de cet os est facile à faire
grâce à la planche 6 du présent travail et la planche 196 de l'atlas II
des Mammiferes de Madagascar (1); je ne m'y étendrai donc pas.
RADIUS ET CUBITUS. Les deux os de l'avant-bras ne nous donnent que
peu de renseignements. Nous ne connaissons d'ailleurs le cubitus que
par son extrémité inférieure. Les proportions de ces os comparés à
ceux du L. varius et proportionnellement à l'humérus restent constantes.
Il suffit de signaler le peu de courbure de ces os et leur gracilité relative
(au moins en ce qui concerne le radius), étant donné la musculature
puissante qui a laissé ses traces sur l'humérus. Le grand développement
de la surface par laquelle l'extrémité carpienne du radius s'articule avec
le cubitus mérite aussi d'attirer notre attention, car il montre le rappro-
chement intime, c'est-à-dire la fixité relative de ces deux os et, par con-
séquent, leur peu de jeu.
FÉMUR (2). — Nous pouvons répéter, à propos du fémur, à peu près tout
a
ce que nous venons de dire pour l'humérus, quoique, au premier coup
-
-
(1) GRANDIDIER (A.), Histoire physique, naturelle et politique de Madagascar, Mammifères, par A. Milne-
Edwards et A. Grandidier, vol. X, tome V.
(2) Voir pl. 7.

LES LÉMURIENS DISPARUS,
91
d'oeil, en plus de la massivité de l'os, apparaissent certains caractères
différentiels entre les fémurs de L. insignis et de L. varius. Le plus
saillant de ces caractères est le grand développement de l'extrémité tibiale,
qui est rattachée à la diaphyse de l'os par un élargissement progressif,
qui commence presque immédiatement au-dessous du deuxième et du
troisième trochanter, point où se trouve l'endroit le plus mince de l'os.
L'ensemble de la tête fémorale, de la cavité digitale et des trochanters
présente chez les deux animaux une très grande analogie; nous retrouvons
en particulier chez le L. insignis et d'une manière très nette la surface
plane et large qui s'étend au-dessous de la cavité digitale, entre les trochan-
ters, et qui est si caractéristique des Lémuriens ; chez le L. insignis,
le troisième trochanter est situé sur une ligne horizontale qui passe légè-
rement au-dessus du deuxième trochanter; c'est l'inverse chez le L. varius.
Un des points les plus intéressants à signaler au sujet du fémur de
L. insignis est sa longueur, qui est à peine supérieure à celle de
l'humérus et égale à peu près à celle du fémur du L. varius, tandis que
chez l'animal vivant nous voyons entre les os du bras et de la cuisse une
grande disproportion, le dernier étant considérablement plus long que le
premier. Nous assistons donc là à une égalité de longueur dans les
membres, fait très rare, pour ne pas dire inconnu, chez les Lémuriens.
TIBA ET PÉRONÉ. — Ces deux os n'offrent aucun caractère de spéciali-
sation bien marqué. Tout au plus devons-nous constater, comme nous
l'avons déjà fait pour le fémur, la massivité de la diaphyse, son peu de
longueur et le puissant développement des extrémités.
CHAPITRE VI
LÉMURIENS DISPARUS DU GENRE « PALÆOPROPITHECUS >>
Le genre Palæopropithecus (1) a été créé d'après un fragment de maxil-
laire inférieur que j'avais rapporté de Belo, côte occidentale de Mada-
(1) GRANDIDIER (G.), Description d'ossements de Lémuriens disparus. Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., nov.
1899, p. 344-348, avec fig., et GRANDIDIER (G.), Observations sur les Lēmuricns disparus de Madagascar
Collection Alluaud, Gaubert, Grandidier). Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., nov. et déc. 1902, pp. 497-
505, 587-592, avec fig.

92
G. GRANDIDIER.
gascar, lors de mon premier voyage. Cette pièce portait trois dents, la
dernière prémolaire et les deux premières molaires. L'analogie frappante
qui existait entre ces trois dents et les organes correspondants chez
le Propithecus Verreauri m'avait fait donner à cet animal le nom de
Palæopropithecus, nom qui, par les découvertes subséquentes, s'est trouvé
justifié. De mon second voyage, en effet, j'ai rapporté, toujours de la
même localité de Belo, une mâchoire inférieure dont la branche droite
et l'extrémité antérieure sont intactes, un fémur et l'extrémité d'un
tibia. La mâchoire, si l'on ne tient pas compte de la dimension, rappelle
tout à fait celle des Propithèques, n'en différant que par des détails sur
lesquels nous insisterons plus loin.
De plus, M. Standing, dans le numéro du Bulletin de l'Académie mal-
gache (1), arrivé en France il y a quelques semaines seulement, donne la
description sommaire et les figures de deux crânes découverts à
Ampasambazimba, près de Miarinarivo, dans le centre de l'île. Il
rapporte sans hésitation ces ossements à des animaux du genre
Palæopropithecus, quoiqu'il les distingue spécifiquement de l'espèce
type P. ingens G. G., et il ajoute que la découverte de crânes complets,
inconnus jusqu'à ce jour, montre combien légitime est le nom donné à
ces animaux.
Quoi qu'il en soit et n'ayant pu avoir communication de ces nouveaux
documents, qui sont à Tananarive, il faut nous borner à étudier ceux
des collections du Muséum d'histoire naturelle de Paris, qui sont d'ailleurs
les types, c'est-à-dire une mâchoire inférieure, un fémur, l'extrémité du
tibia et un humerus en mauvais état, car aucun autre musée d'Europe
n'en possède.
La mâchoire inférieure, qui est la pièce la plus caractéristique et la
mieux conservée (2), porte de chaque côté trois molaires, deux prémo-
laires et deux incisives. Si nous supposons, ce qui est probable, que notre
Lémurien fossile a un développement analogue à celui des Indrisinés,
c'est-à-dire que dans le jeune âge il a eu à la mâchoire inférieure deux
(1) STANDING (H.-F.), Rapport sur des ossements sub-fossiles provenant d'Ampasambazimba. Tana-
narive, Bull. Acad. malgache, 4e trimestre 1903, pp. 227-235, avec 14 pl.
(2) Voir pl. 8.

LES LÉMURIENS DISPARUS.
93
canines et deux prémolaires caduques qui ne se remplacent pas; nous
aurons comme formule dentaire du Palæopropithecus ingens :
Ine. can. Ő prém. ; mol. = 30 (1)
3
0
3
19
soit une formule identique à celle qui représente la dentition des Propi-
thèques actuels.
Les Palæo propithecus ont à la mâchoire inférieure quatre incisives
inclinées en avant, moins pro-
clives cependant que chez les
Propithèques, mais plus que
chez aucun vrai Primate,
même que chez les Singes
américains. Par leur disposi-
tion, elles rappellent certains
Suidés. Ces incisives, dont
les deux extérieures sont les
plus fortes, sont proportion-
nellement moins aplaties que
chez les Indrisinés ; mais,
quoique brisées peu après le
Fig. 24. Dents de Palæopropithecus ingens. G. G.
collet, elles montrent comme
chez celles-ci une surface d'usure s'étendant jusqu'au point de contact
avec le maxillaire.
La dent suivante, qui, chez les Propithèques actuels, avant les travaux
de Geoffroy Saint-Hilaire, était considérée comme une canine à cause
de sa forme, est maintenant, par suite de sa position en arrière de
la canine supérieure et de la découverte de la présence d'une canine
caduque et non remplacée chez les jeunes, regardée comme la première
prémolaire. Elle est aplatie d'avant en arrière, triangulaire, unicuspide,
avec une arête vive antérieure et une postérieure; sa face externe est con-
vexe, tandis que sa face interne est divisée en deux lobules par une
crête arrondie.
S
(1) Tous les renseignements donnés sur le crâne du Palæopropithecus sont extraits du mémoire
de M. Standing ou déduits des figures qu'il a publiées.

94
G. GRANDIDIER.
La deuxième prémolaire, malgré un diastème de 4mms qui la sépare
de la première prémolaire, disposition qu'on ne retrouve pas chez les
Indrisinés, rappelle beaucoup par sa forme la dent correspondante des
Propithèques ; cependant, chez le fossile, elle est moins incurvée, son axe
antéro-postérieur se rapprochant plus de celui du maxillaire ; elle est
unicuspide, à deux racines. Les pointes antérieure et postérieure sont
relativement plus développées, plus élevées que chez le P. Verreauxi;
elles forment ainsi deux lobes assez profondément creusés.
Les deux premières molaires sont très semblables l'une à l'autre;
jeur surface triturante se compose de deux fossettes triangulaires,
l'antérieure un peu plus petite que la postérieure, limitées par des arêtes
courbes qui réunissent cinq pointes, dont trois sont internes et deux
externes. Ces dents ne se distinguent des molaires correspondantes des
Propithèques que par la presque égalité de dimension des deux parties
qui les constituent, alors que, chez les animaux encore vivants, le lobe
antérieur est moins important, et par le développement plus considérable
de la pointe antérieure.
La dernière molaire se compose d'une surface triturante unique, qu'il
est difficile de diviser nettement en deux lobes; elle est circonscrite par
une crête d'où émergent de petites pointes (on peut en compter six :
trois vers l'avant, trois vers le talon), dont une seule, située sur la partie
interne, est vraiment digne d'être notée. Elle est proportionnellement
plus réduite que la dent correspondante du P. Verreauxi, et, au lieu
d'être la plus grande des trois molaires, comme chez l'animal vivant,
elle est la plus petite de la série.
Les trois molaires paraissent biradiculées.
Toute la série des dents, prémolaires et molaires, est sur le même
niveau; seule la prémolaire caniniforme émerge un peu, moins cependant
que chez le P. Verreauxi.

LES LÉMURIENS DISPARUS,
95
Tableau montrant comparativement les dimensions réelles des diverses parties du
maxillaire inférieur du « Palæopropithecus ingens » et du « Propithecus Verreauxi ».
l'al. ing.
mm.
130
76,5
I'rop. Verr.
mm.
56,3
28,6
24,3
22,2
58
Du condyle au sommet de la symphyse......
Longueur de la série des prémolaires et molaires...
Du condyle à l'arrière de la 3° molaire.....
Longueur de la symphyse......
Largeur intérieure entre les 2es prémolaires et les
1 res molaires.......
Largeur en avant et en dedans des 1res prémolaires.
des dents incisives à leur base.
Longueur maximum de la 1re prémolaire.
Largeur
Hauteur
Longueur maximum de la 2e prémolaire.
Largeur
Longueur maximum de la 1" molaire,
Largeur
Ire
Longueur
Largeur
Longueur
Largeur
Inclinaison de la symphyse.
26
14
13
13
6
9,5
15
7,5
16,8
9
16
8
13,5
8
11.4
8.8
6,8
6,5
2
5
5,5
3
-1000
ಆ ಆ ಆ ಆ
4,2
7
1.3
7
1.2
370
10° env.
Dans son allure générale, le maxillaire inférieur du Palæopropithecus
ingens, comme le montre la planche 8, rappelle tout à fait la partie corres-
pondante du squelette du Propithèque de Verreaux; même grand déve-
loppement des branches de la machoire et de l'apophyse coronoïde; ana-
logie complète entre les surfaces articulaires du condyle; existence
chez les deux animaux d'un développement considérable du talon
de la mâchoire, fait commun à tous les Lémuriens, mais qu'on
ne retrouve chez aucun autre Quadrumane; même formule dentaire, et,
si l'on excepte le petit intervalle que le Pal, ingens présente entre les
deux prémolaires, même disposition de la série des dents. Cependant
il existe une différence qu'il importe de signaler, quoique, dans l'état
actuel de nos connaissances, on ne puisse en tirer aucune conclu-
sion certaine, ni au point de vue de l'évolution de l'animal qui nous
occupe, ni de sa place systématique, ni de sa biologie. La mâchoire
inférieure des Lémuriens se divise en deux parties réunies par une
symphyse non ossifiée; chez le Palæo propithecus, comme chez le Megala-

96
G. GRANDIDIER.
dapis, le maxillaire est formé d'une seule pièce, et, sur la surface interne,
on ne peut découvrir aucune trace de symphyse; au contraire, sous le
menton, qui n'est pas fuyant dès la racine des incisives, comme chez les
Propithèques, mais qui présente une petite portion verticale, se trouve
imprimé un sillon superficiel qui sépare le maxillaire en deux parties.
Cette différence dans la constitution du maxillaire ne modifie cependant
pas la position du trou mentonnier, qui est analogue chez les deux
espèces.
Le crâne (1) et la dentition supérieure des Palæopropithecus, dont il
existe maintenant à Tananarive plusieurs exemplaires, qui proviennent
des récentes fouilles d’Ampasambazimba, nous sont inconnus.
Parmi les autres pièces du squelette de P. ingens que possède le
Muséum, il y a un fémur complet, un humerus en assez mauvais état
et l'extrémité inférieure d'un tibia.
Le fémur du Palæopropithecus, par sa forme générale, évoque celui
des Indrisinés (2); il s'en écarte cependant par des différences notables.
Proportionnellement à la taille des autres vestiges de Palæopropithecus,
il est très court, puisqu'il atteint à peine comme dimension réelle la
longueur de l'os correspondant du Propithèque de Verreaux ; il est
massif, aplati dans le sens antéro-postérieur, n'offrant en réalité que deux
faces réunies sur la ligne extérieure par une arête vive et, vers l'intérieur,
par une surface arrondie que l'on pourrait, à la rigueur, considérer, si
l'on veut s'exprimer comme on le fait pour le fémur humain, comme une
troisième face atrophiée, tandis que le fémur du P. Verreauxi est rond.
La diaphyse de l'os ne porte pas d'impression musculaire bien marquée,
comme on en remarque chez les Propithèques actuels.
L'extrémité est forte, aplatie, presque semblable à celle des
animaux vivants; la cavité digitale, allongée et profondément creusée,
ne se continue pas jusqu'au sommet du trochanter, comme chez les
Propithèques, mais vient mourir avant, sa partie la plus profonde n'étant
pas le centre, mais l'extrémité inférieure. Le grand trochanter domine
(1) STANDING, Rapport sur des ossements sub-fossiles provenant d'Ampasambazimba. Tananarive,
Bull. Acad. Malgache, 4e trimestre, 1903, pp. 227-235, avec 14 pl.
(2) Voir pl. 9.

LES LÉMURIENS DISPARUS.
97
de beaucoup la tete fémorale, proportionnellement plus que chez les
Indrisinés ; il se raccorde à l'os d'une manière insensible, et assez bas,
sans rejoindre ni le deuxième, ni le troisième trochanter, qui tous deux
forment des saillies accusées et sont rejetés assez bas le long de la
diaphyse, le premier formant une éminence très nette de forme ovale sur
la face postérieure de l'os, tandis que le second est situé sur l'arête vive. Le
col du fémur est gros, la tête peu dégagée,
L'extrémité tibiale est formée par l'élargissement insensible de
la diaphyse; si on regarde le fémur de profil, sur la face antérieure, on
ne voit aucune saillie; sur la face postérieure, au contraire, les condyles
forment une émergence très importante. Les deux condyles sont séparés
l'un de l'autre par une gouttière profonde, au fond de laquelle se
trouve une fosse où l'impression musculaire est très apparente, comme
d'ailleurs sur toute l'extrémité de ce fémur ; la gouttière intercondylaire
se prolonge sur les faces inférieure et antérieure de l'os par une surface
articulaire. Les deux condyles sont inégaux, l'interne étant beaucoup
plus puissant que l'externe; les surfaces articulaires sont dans le même
rapport, l'une large, épaisse, l'autre plus petite, plus mince. Sur la face
externe du petit condyle se trouve une éminence provoquée par l'inser-
tion des muscles; elle ne se retrouve pas avec un développement aussi
grand, même en tenant compte de la taille, chez aucun des Indrisinés
actuels.
Une particularité très remarquable de ce fémur est sa torsion. L'angle
du plan median de la tête fémorale avec celui déterminé par l'axe lon-
gitudinal de la diaphyse et le transverse des condyles est très grand.
Nous retrouvons là une disposition habituelle chez les grands Singes
anthropomorphes. Ne devons-nous pas en conclure à une similitude
de genre de vie ? Le Palæopropithecus, comme ces grands Singes, était un
animal lourd, trapu, peu agile; hors des cas exceptionnels, c'est par la
force, en se hissant sur les arbres, qu'il atteignait sa nourriture, et non
en sautant; il est donc naturel de voir le fémur se tordre en présence de
ce mouvement habituel de préhension du pied le long du tronc ou des
arbres.
Nous ne possédons du tibia que la partie inférieure; cet os est brisé
NOUVELLES ARCHIVES Du MusẾUn, te série. – VII.
.
13

98
G. GRANDIDIER.
à environ 12 centimètres de l'extrémité et présente à cet endroit une
section triangulaire à angles arrondis, tandis que plus bas elle est
ronde. Cette disposition paraîtrait indiquer un os long, ce qui est
assez remarquable, étant donné sa puissance. La malléole n'est pas très
développée; elle se termine par une pointe; la partie articulaire ne
porte qu'une seule surface grande et longue; la saillie antéro-postérieure,
qui, chez la plupart des animaux, et en particulier chez les Lémuriens,
la sépare en deux, n'est pour ainsi dire pas indiquée.
Tableau montrant comparativement les dimensions réelles du fémur de « Pal. ingens
et de « Propith. Verreauxi ».
Pal. ingens.
185 mm
176
71
56
Prop. Verr.
172 mm
169
25
26
Longueur du grand trochanter au condyle externe...
de la tête au condyle interne..
max. du grand au petit trochanter...
Largeur max. de la tête au grand trochanter..
Largeur max. du corps de l'os (entre la tête, partie
sup. et les 2e et 3° troch.).....
Largeur minima du corps de l'os..
en hauteur du col du fémur..
en épaisseur du col du fémur.
Diamètre antéro-postérieur de la tête.
transverse de la tête...
Longueur de la cavité digitale.....
transverse max. de l'extrémité inférieure...
Épaisseur du fémur entre les condyles...
28
22
20
15
23
24
31
48
19
16
8
9
6
12
12
10,5
19
12
Il semble vraisemblable encore, quoiqu'on ne puisse le faire qu'avec
hésitation, de rapporter au Palæopropithecus ingens un humerus en
mauvais état que Filhol avait joint à un fémur et décrit sous le nom
Dinolemur Grevei (1). Il est aujourd'hui démontré que le fémur appartient
à un animal du genre Archæolemur. L'humérus, dont « l'extrémité
supérieure, dit Filhol, rappelle de la façon la plus remarquable celle de
l'os correspondant des Propithèques », appartient donc à un animal
différent et, pour des raisons de gisement, de taille et de forme, doit être
attribué au P. ingens. Le mauvais état de la tête humérale et l'absence
(1) Filhol, Observations concernant les Mammifères contemporains des Epyornis à Madagascar.
Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., janv. 1895, pp. 12-14.

LES LÉMURIENS DISPARUS.
99
de la partie inférieure de l'os, qui est brisé peu au-dessous du trou
épicondylaire, empêche d'en donner une description précise ; bornons-
nous donc à signaler sur la diaphyse le développement des arêtes qui
indiquent de puissantes insertions musculaires et à indiquer que l'arcade
cubitale s'ouvre à la face postérieure de l'os, comme chez les Propithèques.
Le diamètre transversal de la tête humérale est de 36 millimètres, et la
distance entre le sommet de l'arcade cubitale et la partie la plus élevée
de la tête humérale de 161 millimètres.
Jusqu'à la publication du mémoire de M. Standing, on ne connaissait
qu'une espèce de Palæopropithecus, le P. ingens, G. G. basé sur les docu-
ments dont nous venons de parler. M. Standing en indique deux nou-
velles, le P. maximus et le P. Raybaudi, que nous admettons provisoi-
rement, la description qu'il en donne et les planches malheureusement
trop peu précises qui y sont adjointes ne permettant pas de juger de leur
valeur spécifique.
Le P. marimus se distingue du P. ingens surtout par sa taille, comme
le montre le tableau comparatif ci-dessous :
P. ingens.
P. maximus.
72mm.
82mm.,5
Distance entre la pointe de la prémolaire caniniforme et
le talon de la dernière molaire....
Distance entre la pointe de la prémolaire caniniforme et
le sommet du condyle....
Longueur de la série des 3 molaires...
max, de la 1re prémolaire..
Largeur
Ire
Longueur
2
Largeur
29
Longueur
1 re molaire....
Largeur
Longueur
Largeur
Longueur
Largeur
เรา - - ร ร ว ตัว
120
16
14
6
15
7,5
16,8
9
16
8
13,5
8
146
50
18
7,5
17
9
18
11
18
10
15,5
8,5
Il est regrettable que M. Standing n'ait pas cru devoir nous donner
les mesures correspondantes du Palæopropithecus Raybaudi. Nous
sommes donc obligé de donner ici les seules indications suivantes
extraites de son rapport.

100
G. GRANDIDIER.
DIMENSION DU CRANE DE « P. MAXIMUS ».
177 mm.
Longueur, depuis le bord des maxillaires jusqu'au bord du trou
occipital.....
Largeur maxima (entre les arcades zygomatiques)..
Longueur, du trou occipital jusqu'au bord postérieur du palais...
Largeur des nasalia au niveau de leur convexité antérieure.....
du palais entre les dernières molaires..
maxima de l'arcade zygomatique..
de la cavité cranienne..
120
84
36
29
21
80
Tableau comparatif des dimensions des crânes de « P. Raybaudi »
et de « P. maximus ).
P. Raybaudi. P. maximus.
201 mm.
189 mm.
96
94
.
Longueur totale du crâne, mesurée du bord antérieur des
prémaxillaires jusqu'au niveau de la surface postérieure
des condyles occipitaux..
Longueur du palais..
Distance entre le bord postérieur des os palatins et le
bord inférieur du trou occipital....
Largeur du palais entre les premières molaires.
Volume approximatif de la boite cranienne.
94
32
80 c.c.
84
38.
107 c.c.
En dehors de ces différences entre les P. Raybaudi et maximus,
M. Standing signale d'autres particularités remarquables : ainsi la
boîte cranienne du premier est beaucoup plus aplatie et moins volu-
mineuse que celle du second. La forme et la largeur de l'arcade zygo-
matique, le développement des os entourant l'orifice de l'oreille, la
grandeur et la forme du trou occipital et la conformation de l'orbite
sont autant de caractères distinctifs.
Si on compare les têtes osseuses de Palæo propithecus à celles des Propi-
thèques actuels, on voit qu'elles s'en distinguent par plusieurs points :
la forme générale du crâne, qui est bas et allongé et souvent muni
d'une crète sagittale ; 2° par l'étroitesse de la région derrière les orbites ;
3. par l'absence des renflements ou bulles tympaniques généralement
si développés chez les Lémuriens vivants; 4° par l'élargissement des os
nasaux et leur position horizontale, caractère que nous retrouvons, il
est vrai, chez le P. coronatus, mais qui parait plus développé encore
chez les Palæopropithecus ; 5° par la direction des orbites, qui sont très
rejetés en arrière; 6° par la présence de la fosse lacrymale à l'intérieur
1° par

LES LÉMURIENS DISPARUS.
101
des bords des orbites; 7° par l'angle que fait l'occiput avec le grand
axe du crâne, angle qui, dans les deux espèces décrites, est sensiblement
un angle droit.
M. Standing, à la fin de son étude, envisage plusieurs de ces caractères
comme résultant de l'adaptation de ces animaux à une vie aquatique;
en faveur de son hypothèse, il cite ce fait que la ligne menée par les
orifices des trois principaux organes des sens : le nez, les yeux et les
oreilles, est droite et normale au plan de l'occiput. D'où il conclut que
l'animal, en nageant à fleur d'eau, a dû être obligé de tenir la tête
dans une direction horizontale suivant la surface de l'eau, ce qui
expliquerait l'horizontalité prise par cette ligne. La torsion si remar-
quable du fémur serait, aussi, à son avis, un argument en faveur de cette
hypothèse.
Qu'il me permette de ne pas être de son avis sur le mode de vie des
Palæopropithecus et de supposer qu'il s'est laissé entrainer par
l'étude comparative qu'il a faite entre les Palæopropithecus et les
Hapalemur, dont l'un, qui vit dans les bambous des bords marécageux
du lac Alaotra, a été considéré à tort, par les premiers voyageurs, comme
un animal aquatique. Les Anglais dénomment cet Hapalemur: Broad nosed
Lemur. Il me semble d'abord qu'avec les seules données craniologiques on
ne peut déterminer avec certitude la place des orifices nasaux et surtout
celle de l'oreille, des organes extérieurs pouvant grandement modifier
eur position. Ensuite aucun autre indice d'une vie aquatique n'est fourni
ni par la dentition, ni par l'humérus, dont la forme, quoique plus massive,
est celle des humerus des Propithèques actuels, ni par le fémur, dont
la torsion est analogue à celle des fémurs des grands Singes anthropo-
morphes. Il me semble plus simple de croire que les Palæopropithecus,
qui sont des végétariens comme le montrent leurs dents, vivaient à la
manière des Megaladapis ou des grands Singes. Lourds et massifs, à
membres courts, ils se mouvaient lentement, se hissant avec peine sur
les arbres pour y atteindre leur nourriture, y demeurant même peut-être
et y faisant leur nid, ce qui expliquerait l'énorme développement mus-
culaire du bras et de la cuisse en même temps que leur peu de lons
gueur.

102
G. GRANDIDIER.
Au point de vue systématique, nous admettons provisoirement trois
espèces :
Le P. ingens G. G. (type) (documents au Muséum d'hist. nat. de Paris);
Le P. Raybaudi (Standing)(documents au Musée de Tananarive);
Le P. maximus (Standing) (documents au Musée de Tananarive);
quoique, à mon avis, autant que je peux en juger sans avoir comparé
les pièces entre elles, il me semble qu'il y ait identité entre les deux
premières.
CHAPITRE VII
LÉMURIENS DISPARUS DE LA FAMILLE DES « ARCHÆOLEMUR ».
Avec la famille des Archæolemur, nous abordons le dernier groupe
des Lémuriens disparus de Madagascar. C'est le plus intéressant, car
ses membres étaient dans un état d'évolution plus avancé que ceux
des groupes que nous venons d'étudier; la suite de ce chapitre mon-
trera que ces animaux, par certains caractères, se rapprochent des
Singes, tandis que par d'autres ils sont restés nettement Lémuriens;
devons-nous considérer ces caractères comme de simples signes de
convergence ou, au contraire, comme un acheminement vers le type
simien, c'est ce que je ne saurais dire; en tout cas, il est curieux de les
mettre en évidence.
Avant cette étude comparative, il est utile cependant de résumer
rapidement l'histoire des nombreux et beaux documents relatifs à ces
animaux que les Musées de Paris, de Londres et de Vienne possèdent;
j'ai eu recours à ces trois sources de renseignements, et je veux de suite
m'acquitter d'une dette de reconnaissance envers M. Forsyth Major, qui,
au Musée britannique de Londres, s'occupe spécialement de l'histoire
naturelle de Madagascar, contrée où il a fait, il y a quelques années, de
fructueuses recherches personnelles. M. Forsyth Major a bien voulu, à
deux reprises, et quoiqu'il soit encore inédit, me laisser étudier le beau
crâne d'Archæolemur que possède le Musée et m'en confier la photo-
graphie qu'il m'a donné la permission de reproduire. Je tiens à l'en
25

LES LÉMURIENS DISPARUS.
103
remercier ici. Quant à M. Lorenz von Liburnau, conservateur du Musée
de Vienne, outre ses communications sur son travail en cours sur le
Megaladapis, il m'a envoyé, il y a quelques mois, le moulage de la
mâchoire inférieure et de l'extrémité de l'humérus de l'Hadropithecus; ce
sont les seuls documents relatifs à cet animal que le Musée de Paris
possède; Londres n'étant guère plus riche, c'est au récent mémoire de
ce savant qu'il faut recourir, lorsqu'on veut parler de cet animal (1). A
la fin de ce chapitre, je serai donc obligé de faire de fréquents emprunts à
ce travail, ce dont je veux m'excuser auprès de M. Lorenz von Liburnau
et le remercier
En janvier 1895, M. Filhol (2), dans ses Observations concernant les
Mammifères contemporains des pyornis à Madagascar, décrivait dans
les termes suivants des ossements qu'il attribuait à des animaux des
genres Archæolemur et Lophiolemur.
« G. ARCHÆOLEMUR (H.F.). — Arch. Majori (H. F.), d'après un humerus
et la partie supérieure du radius et du cubitus. L'humerus rappelle un
peu celui des Hapalemur et est caractérisé par une crête deltoïdéale
très détachée, formant une lame osseuse tranchante. La face postérieure
de l'extrémité inférieure est très creusée. Largeur de l'extrémité
inférieure : 0",032.
« G. LOPUOLEMUR (II. F.). — Loph. Edwardsi (H. F.), d'après deux
maxillaires inférieurs et plusieurs os du squelette. Dentition connue,
trois prémolaires, trois molaires. Espace occupé par ces dents : 0",051
ou molaires : 0",025; prémolaires , 0",026. La première prémolaire
est caniniforme : les molaires possèdent une crête transversale à chaque
lobe : la dernière, arrondie en arrière, n'a que deux lobes. Ce genre
n'a d'analogies lointaines qu'avec les Hapalemur. Hauteur du maxil-
laire inférieur en arrière de la dernière molaire : 0",025.
« Le bassin, dans sa portion iliaque, est très élargi et fortement
recourbé en faux.
Les documents nombreux qui, dans ces dernières années, sont par-
(1) LORENZ vox LIBURNAU, D' L. Rrrr, Ueber Hadropithecus stenognathus Lz. Vienne, Denksch, der
Akad, der Wissens., Bd. LXXII, 1901, 12 p. et 2 pl.
(2) FILOL, Observations concernant les Mammifères contemporains des Æpyornis à Madagascar. Paris,
Bull. Mus. Hist. Nat., jany. 1895, pp. 12-14.
:

104
G. GRANDIDIER.
venus tant au Musée de Paris qu'à celui de Londres, ont montré qu'il
n'y avait pas lieu de distinguer le genre Lophiolemur du genre Archæo-
lemur, quoique des différences de taille et d'anatomie permettent de
conserver la distinction spécifique. Les animaux les plus massifs,
ceux dont l'angle facial est le plus ouvert, dont la série dentaire est la
plus courte, pour ne citer que les caractères évidents à première vue,
appartiennent à l'espèce Archæolemur Edwardsi, tandis que les animaux
grêles, à museau allongé, doivent être désignés sous le nom d’Archæo-
lemur Majori.
En octobre 1896, M. Forsyth Major (1) montrait, à la Société de Géologie
de Londres, la portion antérieure d'un crâne et un maxillaire inférieur
qu'il avait trouvés en faisant des fouilles à Antsirabé, Vakinankaratra,
centre de Madagascar, et les décrivait sous le nom de Nesopithecus
Roberti, voulant exprimer par le nom générique les analogies frap-
pantes qu'il trouvait entre ce nouveau fossile et les Singes de l'ancien
monde, les Cercopithèques en particulier. La juxtaposition des documents
décrits par M. Filhol et de ceux de M. Forsyth Major a montré l'iden-
tité générique des animaux auxquels ils avaient appartenus.
En juin 1897, M. Forsyth Major (2) déposait sur le bureau de la Société
royale de Londres une note relative aux cerveaux de deux Lémuriens sub-
fossiles : l'un était celui du Megaladapis madagascariensis F. M. et l'autre
celui d'un crâne déjà décrit en 1893, mais alors sans dénomination, à
cause de son mauvais état de conservation et que, pour la première
fois, M. Forsyth Major désigne sous le nom de Globilemur Flacourti. F. M.
Or ce fossile a été reconnu identique à l'Archæolemur ; le nom de genre
Globilemur devient donc un synonyme.
En mai 1900(3), dans une collection de fossiles recueillis par M. Bas-
tard dans les marais d'Ambolisatra, sur la côte sud-ouest de Mada-
gascar, j'avais trouvé une mâchoire inférieure d'un animal très âgé, qui
(1) Forsyth MAJOR (D” C.-I.), Fossil Monkeys from Madagascar. Londres, Geological Magazine,
oct. 1896, pp. 433-436, avec fig.
(2) FORSYTH MAJOR (Dr C.-I.), On the brains of two sub-fossils Malagasy Lemuroids. Londres, Proc.
Roy. Soc., 1897, t. LXII, pp. 46-50, avec pl.
(3) GRANDIDIER (G.), Note sur des ossements d'animaux disparus provenant d'Ambolisatra. Paris, Bull.
Mus. Hist. Nat., 1900, pp. 214–218.

LES LÉMURIENS DISPARUS.
105
m'avait paru devoir être rapporté au genre voisin Bradylemur, qui se
distingue surtout du genre Archæolemur par la forme de sa dernière
molaire. Or une étude plus approfondie et comparative avec les nouveaux
documents de Londres m'a montré que ce maxillaire avait certainement
appartenu à un Lémurien du genre Archæolemur.
Enfin, en 1900, M. Lorenz von Liburnau (1) donnait, dans les
Mémoires de l'Académie de Vienne, la reproduction d'une photographie
que lui avait envoyée le collectionneur Sikora, et, d'après ce seul
document, décrivait un Lémurien sub-fossile sous le nom de Protoindris
globiceps. Or il arriva que le Musée de Londres se rendit acquéreur de
cette pièce, que dans la suite M. Forsyth Major (2) a sommairement
décrite comme une nouvelle espèce du genre Nesopithecus, N. australis.
De ces constatations, il résulte donc que, au point de vue du nom de
genre, nous devons admettre la synonymie suivante : Archæolemur Filh.),
1895; Lophiolemur Filb.), 1895; Nesopithecus Maj.), 1896: Globilemur
(Maj.), 1897; Bradylemur (G. G.), 1900 ; Protoindris Lor.), 1900.
Au point de vue spécifique, les animaux du genre Archæolemur
peuvent très facilement se classer en deux espèces, qui, comme nous
le verrons dans la suite de ce chapitre, se distinguent par des caractères
anatomiques constants, mais qui, à première vue, se différencient
par la constitution de leur squelette, qui est mince et grêle chez les uns,
gros et massif chez les autres.
A la première de ces espèces, qui doit porter le nom d'ARCHÆOLEMUR
Majori, il faut rattacher le Bradylemur Bastardi (G. G.) et le Protoindris
globiceps Lor.) ou Nesopithecus australis Maj.).
La deuxième, que les règles de la nomenclature ordonnent de
désigner sous le nom d'ARCHÆOLEMUR EDWARDSI, comprend les animaux
décrits sous les noms de Lophiolemur Edwardsi et de Nesopithecus
Roberti.
L'étude synonymique de ces animaux étant ainsi réglée, nous com-
mencerons maintenant la description de leur squelette ; nous prendrons
(1) LORENZ vox LIBURAU, D' L. Rit, Leber einige Reste ausgestorlener Primaten von Madagaskar.
Vienne, Denks, der Akal, der Wissens., Bd. LXX, 1900, 15 p. avec 6 lig et 3 pl.
(2) FORSYTH MOR DE C.-I.), On sub-fossil mammals from Madagascar. Londres, Proc. Zool. Soc.,
19 déc. 1899, pp. 988-989.
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSKUM, 4 série. - VII.

106
G. GRANDIDIER.
pour cela les documents les mieux conservés, et en particulier nous
ferons souvent allusion au squelette presque entier du Musée de Londres,
au sujet duquel j'ai pu prendre quelques notes lors d'un récent
voyage en Angleterre.
CRANE. Le crâne de l’Archæolemur Majori qui fait partie des
collections du Musée britannique est le seul complet qui existe en
Europe. Il est ovoïde et déprimé comme celui des Indrisinés, et non
globuleux comme celui des Singes et de l'Homme; cependant le museau
ne forme pas avec le frontal une courbe régulière de haut en bas et d'arrière
en avant, comme cela existe chez les premiers de ces animaux, mais il
est incurvé à partir du point d'attache des arcades orbitaires avec la voûte
cranienne et constitue pour ainsi dire une face, de telle sorte que le point
le plus élevé de la tête osseuse de l'Archæolemur, lorsqu'elle est posée
sur un plan horizontal, n'est pas le sommet de la voûte cranienne, mais le
frontal. Cette disposition paraît encore plus accentuée chez l’A. Edwardsi,
dont les os nasaux sont très relevés verticalement, du moins autant
qu'on peut en juger, tout l'arrière du crâne de l'unique exemplaire
de cette espèce étant brisé. Si on place le crâne d'A. Majori sur un
plan horizontal à côté de crânes d'Indrisinés, de Lémuridés et de
Singes, on voit de suite que notre fossile repose, comme tous les crânes
de Lémuriens, par plusieurs points : la pointe inférieure des bulles tympa-
niques, les dernières molaires et les canines, et que le trou occipital
est éloigné de ce plan, tandis que tous les vrais Primates touchent
par leurs condyles occipitaux et leurs arrière-molaires seulement, les
bulles tympaniques, par suite de leur faible développement, ne descendant
pas aussi bas et les canines se trouvant fortement soulevées par la courbure
de la série dentaire supérieure.
Si maintenantnous comparons, dans leurs grandes lignes, les os qui con-
courent à former le crâne tant chez notre Archæolemur que chez les Lému-
riens et chez les Singes, nous verrons de suite que la partie antérieure de
la tête osseuse du fossile, en particulier que le frontal, les pariétaux et les
nasaux sont identiques aux éléments constituants correspondants du crâne
des Indrisinés. La fosse cérébrale antérieure délimitée par les premiers
de ces os est donc, toutes proportions gardées, de même dimension que

LES LÉMURIENS DISPARUS.
107
celle des Lémuriens supérieurs ; ce n'est guère qu'avec le genre Hapa-
Temur qu'on pourrait, sur ce point, retrouver quelques analogies ; mais
notre fossile s'en distingue de suite par la position des orbites, qui sont
presque verticales et tournées en avant comme chez les Primates,
chez les Colobes entre autres, tandis qu'elles sont rejetées sur les côtés
chez tous les Lémuriens, même les Indrisinés. L'orbite de l'Archæolemur
Fig. 25
Crâne d'Archæolemur Majori, Filh.
se distingue encore de celle des autres Quadrumanes par le peu de saillie
qu'elle donne sur son côté interne; c'est à peine si on peut la délimiter;
c'est une disposition qu'on retrouve chez les foetus de Propithèques.
La fosse cérébrale postérieure est, par contre, plus développée que
chez la plupart des Lémuriens actuels ; les Hapalemur présentent
certaines ressemblances avec l'Archæolemur dans la conformation de
l'arrière du crâne, mais l'occipital de notre fossile n'est pas incliné
d'arrière en avant et de haut en bas, comme celui de l'Hapalemur ;

108
G. GRANDIDIER.
sa position verticale le rapproche des Indris et des Lémuriens ter-
tiaires.
La voûte parietale de l'Archæolemur Majori est sillonnée par deux
lignes qui ne forment pas une crête sagittale proprement dite, mais, comme
chez le Megaladapis ou le Pronycticebus parmi les fossiles, ou comme chez
les Nycticèbes parmi les Lémuriens vivants, le quadrilatère situé au point
de rencontre des arcades orbitaires se continue sur le sommet du crâne
par deux lignes à peine proéminentes, d'abord réunies, puis s'écartant
légèrement pour aller rejoindre la crête occipitale. Nous retrouvons
d'ailleurs une disposition analogue chez la plupart des Lémuriens âgés,
en particulier chez les Propithèques.
Le trou occipital et ses condyles affectent une forme et des dimen-
sions relatives semblables à celles que nous rencontrons chez le type
Lemur proprement dit. Il en est de même pour les os qui concourent
à former le crâne, tels que le temporal, l'arcade zygomatique et l'os
malaire; ce dernier cependant mérite d'être signalé par suite de sa
position; il est situé plus en avant que chez aucun Lémurien, ce qui
entraîne un raccourcissement de la face et par suite le développement du
crâne.
Les caisses auditives sont très grosses, ont la même forme que celles
des Propithecus et des Hapalemur et sont disposées de la même
manière, c'est-à-dire globuleuses et assez écartées de la ligne médiane.
Les os de l'oreille, dont nous n'avons pu faire qu'une étude très super-
ficielle, sont analogues à ceux des Lémuriens; dans un fragment de
l'arrière du crâne que possède le Muséum de Paris, nous avons vu
que la base de l'anneau tympanique était libre, comme chez les
Lémuriens.
En résumé, la tête osseuse de l'Archæolemur Majori se rapproche
par ses principaux caractères et par sa forme générale de celle des Lému-
riens supérieurs; elle s'en écarte cependant par la courbure du maxillaire
supérieur et par la disposition des os nasaux, caractères qui rapprochent
les Archæolemur des Simiens. Il faut aussi signaler comme l'un des signes
différentiels les plus importants et les plus saillants à première vue la
position du point d'attache du maxillaire supérieur avec l'os malaire,

LES LÉMURIENS DISPARUS.
109
qui est très en avant, au niveau de la troisième prémolaire; tandis que
chez les Lémuriens elle est repoussée à la hauteur des dernières
molaires. Il s'ensuit que l'arcade orbitaire et l'arcade zygomatique sont
rejetées en avant, ce qui diminue la longueur de la face, tandis que la
boite cranienne en est augmentée. Les chiffres du tableau suivant
montrent d'ailleurs les relations entre ces deux éléments de la tête
osseuse de l'Archæolemur Majori.
Chez l'Archæolemur Edwardsi, les os nasaux sont plus verticaux
que ceux de son congénère, et il semble que le crâne, s'il était complet,
aurait un aspect plus simien encore.
Les caractères qui différencient le maxillaire inférieur de l'Archæole-
mur Majori de ceux des Lémuriens et des Singes sont assez saillants, mais
peu importants au point de vue de la classification; si, par exemple, nous
regardons la symphyse, nous voyons qu'elle est complètement soudée,
c'est un caractère nettement simien; mais une mâchoire provenant d'un
jeune animal, mâchoire qui fait partie des collections du Musée Britannique,
montre qu'à l'état foetal et au début de sa vie extérieure notre fossile a
un maxillaire formé de deux parties; de même, ou plutôt inversement,
les incisives de l'Archæolemur Majori, qui chez l'adulte sont proclives,
comme celles d'un Lémurien, sont redressées comme celles d'un Singe
chez le foetus.
Quoi qu'il en soit, la machoire inférieure de l'A. Majori se présente sous
l'aspect d'un os puissant portant une série dentaire continue, au moins
pour ce qui est des prémolaires et des molaires; lorsque le maxillaire
est posé sur un plan horizontal, ces dents forment une ligne parallèle à ce
plan, ce qui n'est le cas ni pour les Singes, ni surtout pour les Lémuriens,
ce qui tient à l'absence ou au grand développement du talon inférieur
dans ces deux derniers cas. Elles sont disposées sur deux lignes parallèles,
à l'arrière desquelles le maxillaire s'évase extérieurement en deux ailes
très grandes et convexes, comme chez les Indrisinés. Le talon inférieur,
qui s'étend plus bas que la ligne inférieure du maxillaire, et l'apophyse
coronoïde en forment les extrémités.
Si l'on regarde de profil la mâchoire inférieure de l'A. Majori, une partie
de la deuxième molaire et la troisième molaire tout entière est cachée par

110
G. GRANDIDIER.
l'aile antérieure de l'apophyse coronoïde, qui prend naissance extérieu-
rement sur le maxillaire, au niveau de la deuxième molaire. On ne
retrouve jamais cette disposition chez les Lémuriens, dont la branche du
maxillaire est presque dans le prolongement de la série dentaire ; mais
elle est indiquée chez l'Homme et chez les Singes, sans cependant jamais
être aussi accusée que chez notre fossile.
La symphyse est soudée à l'état adulte, ce qui élimine immédiatement
oute comparaison avec les Lémuriens ; par sa moitié inférieure située
au-dessous de la fosse génienne, elle rappelle la partie correspondante
de la symphyse des Colobes et ne présente aucun éperon médian, comme
il en existe chez les Indrisinés; mais la moitié supérieure est horizontale,
ce qui, dans son ensemble et étant donné son peu de longueur, lui donne
une inclinaison intermédiaire entre celle qu'on observe chez les Lémuriens
et chez les vrais Primates. Son extrémité postérieure atteint à peu près le
plan vertical passant entre les troisièmes prémolaires et les premières
molaires.
Les branches du maxillaire sont massives, élevées et marquées de
profondes insertions musculaires ; à leur extrémité inférieure, se trouve
un talon arrondi dont le bas s'incurve vers l'intérieur et dont le dévelop-
pement est moindre que chez les Indrisinés ; l'apophyse coronoïde est
plate et plus élevée que le condyle articulaire, dont elle est séparée par
une échancrure sigmoïde profonde et assez large. Le condyle n'est pas
hémisphérique comme chez les Lémuriens, ni allongé transversalement
comme chez les Singes; sa forme est intermédiaire entre les deux et
pourrait être comparée à celle de l'Homme, avec lequel il présente des
ressemblances analogues à celles que nous avons déjà constatées entre les
cavités glenoïdales.
L'orifice d'entrée du conduit dentaire inférieur est rejeté sur le côté et
plus rapproché de la dernière molaire que chez aucun Quadrumane.
Le menton, par suite du grand développement de la racine des
premières prémolaires caniniformes, affecte une forme carrée et relative-
ment redressée; cette disposition, ajoutée à l'évasement consdérable des
branches du maxillaire et à la brièveté de la série dentaire, devait donner
à l'Archæolemur une véritable face d'où émergeait à peine un court

LES LÉM URIENS DISPARUS,
111
10
20
30
0.
50
60
70
80
06
001
011
3
Du bord inférieur du trou occipital an trou incisif.
Longueur antéro-postérieure maximum.
De l'orbite (bord antérieur) au bord supérieur du trou occipital.
De la protuberance occipitale à l'origine des nasaus.
Du bord postérieur du palalin au bord incisif.
Du bord orbitaire du lacrymal au bord incisif.
1
Longueur de la série totale des dents.
Lorgueur de la série des prémolaires et molaires.
Diamètre vertical des orbites.
Diamètre horizontal des orbites.
Diamètre vertical maximum de la boite cranienne.
Largeur maximum extérieure de la boite cranienne.
D'INDRIS BREVICAUDATUS.-----,D'ARCH. MAJORI+ + + + + ET DE COLOBUS GUEREZA
MONTRANT COMPARATIVEMENT LES DIMENSIONS RÉELLES DES DIVERSES PARTIES DU CRANE
TRACÉS GRAPHIQUES
Diamètre transverse du trou occipital
1
Diamètre vertical du trou occipital.
Distance des trous auditifs.
Largeur du crâne derrière les orbites.
Largeur entre les trous lacrymaux.
Distance entre les trous optiques.
Largeur du palais entre les 2 et 3 molaires.
Largeur du palais entre les canines et les prémolaires
1
Largeur entre les bords antéro-intérieurs des canines.
Largeur entre les alvéoles des incisives médianes.
6.8089EAN del
Largeur maximum des os nasaux.
Largeur minimum des os nasaux.

112
G. GRANDIDIER.
-
museau ; par suite, son aspect extérieur devait être plus anthropoïde que
celui d'aucun des Lémurien que nous connaissons maintenant.
DENTITION. Si nous mettons en parallèle les formules dentaires des
Archæolemur adultes :
6 prém. mol
des Lemur :
2
3
3
inc.
can.
.
34;
3
3
1
3
3
inc.
2
can.
Nino
-
36;
ī prém. mol.
3
des Indrisinés :
2.
3
inc.
2
can.
1
0
= 30.
prém. 5 mol.
2.
3.
des Singes de l'ancien continent :
2
3
2
inc.
3
can.
A prém.
prém. 5 mol
32;
1
3.
des Singes du nouveau continent, sauf les Ouistitis, qui n'ont à chaque
màchoire que deux paires de vraies molaires :
z can. prêm., mol. 3 = 36,
2
inc.
1
1
3
.
.
,
2
.
nous voyons par un simple coup d'oeil que, par sa dentition, notre
fossile se distingue nettement des Singes et des Lémuriens, quoique par
le nombre de ses molaires il se rapproche des Singes américains et des
Lémuriens inférieurs de Madagascar et, par l'absence de la canine
inférieure, des Indrisinés. Il faut, en effet, considérer la première dent
qui vient après les incisives comme une prémolaire, malgré sa forme de
canine ; car, si on adapte la série dentaire supérieure sur l'inférieure, on
voit que cette dernière passe derrière la canine supérieure, et par suite,
d'après la théorie de Geoffroy Saint-Hilaire, que Milne-Edwards
Grandidier ont adoptée pour les Indrisinés, elle doit donc être considérée
comme une prémolaire. D'ailleurs une mâchoire de jeune Archæolemur
qui fait partie des collections du Musée britannique, et qui provient de la
caverne d'Andrahomana, montre, autant que peut le faire un document
paléontologique aussi fragile et précieux, que la dentition de lait se présente

LES LÉMURIENS DISPARUS
113
d'une façon analogue chez le fossile et chez les Propithèques et, par
conséquent, qu'il existe chez le foetus une canine très petite qui ne se
remplace pas. Ce fait ne s'observe jamais chez les Primates, dont toute dent
caduque est remplacée à l'état adulte.
Chez l'Archæolemur, la série des dents, tant à la mâchoire supérieure
qu'à la machoire inférieure, depuis la première prémolaire jusqu'à
la dernière molaire, est absolument continue; les dents sont même com-
primées et resserrées les unes contre les autres. Un léger espace dû aux
directions différentes prises par les incisives et par la prémolaire cani-
niforme, ou la canine, se remarque seul aux deux mâchoires,
Les incisives supérieures de l'Archæolemur sont très grandes, comme
celles des Singes, et affectent une forme triangulaire dont le côté inférieur
est tranchant, mais, au lieu de se présenter dans leur direction générale
parallèlement à l'axe antéro-postérieur du crâne, elles sont inclinées de
l'extérieur vers l'intérieur et montrent une disposition analogue à celle
qu'on retrouve chez le Propithecus diadema et, à un moindre degré, chez les
Hapales. Comme chez le premier de ces animaux, les alvéoles des incisives
médianes, qui sont de beaucoup les plus puissantes, sont très écartées et
séparées par une profonde échancrure; mais, par suite du grand dévelop-
pement de la dent, les deux médianes parviennent à être en contact par leur
pointe interne inférieure, ce qui ne se produit presque jamais chez les
Lémuriens actuels. Les incisives extérieures sont plus petites que les
médianes et situées en arrière, mais, par une inclinaison très prononcée,
leur tranchant arrive au niveau de celui des médianes. Cependant, si on
trace une ligne qui passe par le centre des alvéoles des incisives de
l'Archæolemur, on voit que cette courbe est un cercle de petit rayon qui
n'intéresse pas les canines, tandis que chez les Singes elle circonscrirait
la canine et même, dans certains cas, la première prémolaire; chez les
Indrisinés, au contraire, elle affecterait une forme parabolique.
Les canines sont épaisses et relativement courtes; elles sont incurvées
en arrière ; leur tranchant postérieur est une arête aiguë et coupante ; la
pointe ne dépasse que de peu la ligne des autres dents. Vues latéralement,
elles présentent un aspect conique comme celles des Colobes ; mais, en
réalité, elles sont comprimées et allongées antéro-postérieurement, comme
- VII
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 4° série.
13

114
G. GRANDIDIER.
chez les Indrisinés, de sorte que l'alvéole n'est pas circulaire, mais
ellipsoïdale.
Les prémolaires, au nombre de trois, sont resserrées à un tel point
qu'elles chevauchent les unes sur les autres; elles forment une arête
tranchante extrêmement aiguë, puissante et très spéciale, dont aucun
autre Quadrumane ne nous offre d'exemple. Ces dents, en effet, sauf la
dernière, qui présente un tubercule postérieur interne, sont comprimées
latéralement et n'offrent qu'une crête coupante qui forme ciseaux avec la
partie correspondante des dents inférieures, dont la disposition est la
même. Aucune des deux premières prémolaires ne porte de bourrelet,
ni de pointe; l'arête unie de l'antérieure prend naissance au contact du
tranchant de la canine et, après s'être légèrement incurvée vers l'intérieur,
adopte comme direction l'axe général de la série dentaire ; la seconde,
sur toute sa longueur, porte une arête qui fait suite à celle-ci, arête qui
se continue sur le premier lobe de la troisième, mais est brusquement
interrompue ensuite par le mamelon externe de cette dent. Cette dernière
prémolaire se compose en effet de deux parties : l'antérieure, qui a la
forme des dents qui la précèdent, tandis que la postérieure est composée
de deux mamelons, l'un externe, l'autre interne, et forme en quelque sorte
une demi-arrière-molaire. Le nombre des racines des prémolaires est
difficile à déterminer, car, dans plusieurs exemplaires, elles sont soudées
presque jusqu'à leur extrémité; on peut néanmoins fixer leur nombre,
en général, à trois, qui sont l'une, la plus forte, à l'intérieur et les deux
autres à l'extérieur.
Les arrière- ou vraies molaires sont disposées par rang de taille, la
première étant la plus grosse; chez les Primates et les Indrisinés, les deux
premières sont d'égale valeur, ou c'est la seconde qui est la plus grosse de
toutes, tandis que chez les représentants du genre Lemur et les Lému-
riens inférieurs nous retrouvons une disposition analogue à celle de
notre fossile. Les molaires de l'Archæolemur sont divisées par un sillon
profond en deux lobes d'égale valeur, l'un antérieur et l'autre postérieur;
chacun de ces lobes porte deux pointes, l'une interne, l'autre externe,
réunies par une colline transverse. Ces dents, surtout les deux premières,
affectent donc une forme carrée que nous ne trouvons chez aucun Lému-

LES LEMURIENS DISPARUS.
115
01
20
30
40
50
09
70
80
90
001
011
ㅎ
​Distance du condyle au bout des incisives.
1
Du condyle au sommet de la symphyse-
Entre le bas de la symphyse et la ligne des angles inférieurs.
1
1
De l'apophyse coronoide à l'angle inférieur,
1
Distance maximum du condyle à l'angle inférieur.
Longueur de la série des prémolaires et molaires.
1
De la 3 molaire à l'angle inférieur
Du condyle à l'arrière de la 3. molaire.
D'INDRIS BREVICAUDATUS+ + + + + ,D'ARCH. MAJORI------, ET DE COLOBUS GUEREZA
MONTRANT COMPARATIVEMENT LES DIMENSIONS RÉELLES DES DIVERSES PARTIES DU MAXILLAIRE INFÉRIEUR
TRACES.CRAPHIQUES
Longueur de la symphyse.
Distance entre les apophyses coronoides.
Distance entre les condyles.
Distance entre les angles inférieurs.
1
Largeur entre les branches en arrière des 3"molaires.
Largeur intérieure entre les 2" (Indris, Colobus) ou 3" (Archæolemur) prémolaires et les molaires.
Largeur en avant et en dedans des "" prémolaires.
Largeur des dents incisives à leur base.
FORTEMANS del
Longueur des molaires.
Largeur des molaires.

116
G. GRANDIDIER.
rien. Seul dans tout l'ordre, les Indrisinés ont des molaires supérieures
à quatre tubercules ; mais ceux-ci ne sont pas disposés de la même façon
et sont beaucoup plus indépendants les uns des autres.
C'est chez les Cercopithèques de l'ancien monde ou les Colobes,
que nous devons rechercher des analogies. Elles existent, en effet,
dans la composition générale de la dent, quoique les pointes des
molaires des Colobes soient beaucoup plus aiguës que celles de l’Ar-
chæolemur; mais une différence essentielle se montre dans la forme de la
dernière molaire, qui est la plus volumineuse de toutes chez les Cercopi-
thèques, tandis qu'elle est réduite chez notre Archæolemur comme chez
les Indrisinés; le lobe postérieur est très petit, et on peut à peine distinguer
les deux pointes extrêmes.
Les incisives inférieures sont au nombre de quatre, comme chez les
Simiens et les Indrisinés. Elles sont inclinées horizontalement en avant
comme chez certains Suidés, mais leur incurvation rappelle plutôt ce que
l'on voit chez le Propithecus Verreauxi. Elles ne sont pas carénées sur
leur surface supérieure, comme chez ce dernier animal, mais lisses. Leur
tranchant n'est pas acéré, et la surface de contact avec les incisives supé-
rieures est très grande, ce qui fait que ces dents servent plutôt à saisir
les aliments qu'à les trancher ; ce cas est celui qui se présente le plus
ordinairement chez les Anthropomorphes et chez les Cercopithèques.
Malgré cela, les analogies que nous avions remarquées entre les incisives
supérieures du Cercopithecus cephus et celles de l'Archæolemur Majori
ne se retrouvent pas dans les dents inférieures, qui, chez le Singe, sont
larges et insérées sur une même ligne droite, tandis qu'elles sont com-
primées latéralement et que les alvéoles des extérieures sont situées
sensiblement en arrière chez notre Lémurien.
Comme nous l'avons vu plus haut, les canines inférieures n'existent
pas plus chez l’Archæolemur adulte que chez les Indrisinés ; leur rôle est
joué par une dent qui a pris la forme d'une canine, mais qui, sans aucun
doute, d'après ce que nous avons dit plus haut, doit être considérée
comme une prémolaire. La série des molaires inférieures est continue;
elle se divise en deux parties : les prémolaires uniquement transformées
en instrument coupant et dans ce but taillées longitudinalement en biseau

LES LÉMURIENS DISPARUS.
117
pour former avec les prémolaires supérieures de véritables ciseaux, et
les vraies molaires destinées à la trituration des aliments. La première
prémolaire porte en avant une pointe aiguë peu élevée, à partir de laquelle
commence vers l'arrière la ligne coupante qui se continue sans inter-
ruption par-dessus la deuxième prémolaire jusqu'au lobe postérieur de la
troisième dent, qui se contourne vers l'intérieur pour former un mamelon
analogue à ceux que nous avons à considérer dans les arrière-molaires.
Comme à la mâchoire supérieure, les prémolaires (la deuxième et la
troisième), dont la surface utile est une simple ligne, sont formées à
leur base de deux parties plus développées correspondant aux grosses
racines : l'une est située en avant et extérieurement, l'autre en arrière et
intérieurement.
Les arrière-molaires, qui sont au nombre de trois, affectent au moins
pour les deux premières la forme des dents correspondantes des Colobes,
c'est-à-dire quatre tubercules disposés symétriquement, deux intérieu-
rement et deux extérieurement, séparés par un profond sillon transversal
et par une sorte de dépression longitudinale qui s'étend sur la série des
trois molaires.
Dans l'étude (1) descriptive sommaire que M. Forsyth Major a fait du
Nesopithecus Roberti = Archæolemur Edwardsi, lors de sa découverte à
Antsirabé, il avait comparé les molaires de ce nouveau fossile à celles des
Cercopithèques; il y a évidemment des analogies, puisque les Archæolé-
murs comme les Semnopithèques, les Colobes et les Cercopithèques ont des
molaires du type quadri-tuberculé; cependant il me parait que les Colobes
offrent plus de ressemblances générales dans le développement des pointes,
qui sont aiguës et élevées vers l'intérieur, tandis qu'elles sont mousses et
surbaissées vers l'extérieur; il en est de même pour l'importance
relative des sillons transversaux et longitudinaux. La troisième molaire
se rapproche plus de celles des Cercopithecus que de celles des Semno-
pithecus ; chez ces derniers et surtout chez les Colobes, le talon
est très accusé : il forme en quelque sorte un cinquième tubercule
postérieur ; chez les Cercopithèques, cette dent est, comme les deux
(1) Forsytu MAJOR (D' C.-I.), Fossil Monkeys from Madagascar. Londres, Geological Magazine,
oct. 1896, pp. 433-436, avec fig.

118
G. GRANDIDIER.
qui la précèdent, composée normalement de deux lobes ; chez notre
fossile, nous assistons à une réduction considérable du dernier lobe,
dont la pointe interne a pour ainsi dire disparu ; aussi cette dent
tend à prendre une forme triangulaire au lieu de la forme carrée de sa
voisine.
Dans cette étude sur la morphologie des molaires, j'ai laissé de côté,
avec intention, la comparaison avec les dents des Indrisinés, car il n'y a
presque aucun rapprochement à faire au point de vue du nombre et de la
forme. Il m'a semblé cependant intéressant de donner dans le tableau sui-
vant les dimensions des dents d'un Indris brevicaudatus comparées avec
celles de l'Archæolemur Majori, d'un Cercopithèque (le C. cephus) et d'un
Colobe (le C. guereza).
MACHOIRE SUPÉRIEURE.
INDRIS BREVICAUDATUS. ARCHÆOLEMUR MAJORI.
CERCOPITHECUS CEPHUS. COLOBUS GUEREZA
Long.
Larg.
Long.
mm.
3,5
4
Long.
mm.
5
mm
mm.
4.
3
Larg.
mm.
4,5
2,5
4.
4
5,7
Larg.
mm.
6
5
6,7
8.
Long.
mm.
5?
5?
11
11
9,5
8
Larg.
mm.
7
4
4.
3,8
4,3
1 re incis...
2e incis...
Canine....
1 re prémol.
2e prémol.
3e prémol.
1 re mol....
2e mol....
ze mol....
6
7,3
4
9,1
5,5
5,6
5,2
3,7
6
5,5
6,3
4
7
6,3
8.
11,5
9
8
6
7,7
7
6
7,5
7
6
5
6.
8
5,5
6
5,2
7.
5,6
7.
7,5
7
7
7
7.
4,8
MACHOIRE INFÉRIEURE.
3.5
2
3
10
15
3
4
5
5,8
6
3
4
1re incis... 9
2e incis... 10
Canine....
1 re prémol. 8.
2e prémol. 8
ze prémol.
1re mol..
8
2e mol.... 7
3e mol.... 8
5
4
8,5
7
6,3
4
3,8
5,5
4,2
4,8
3
3,5
4
6
5
10
9,5
9
8,8
8
7
8
7
8,5
8.
8
7
00
4.5
5,2
6
6
5,4
6,4
6
7
7,3
9
5,1
6,2
6
4,5
L’Archæolemur Edwardsi, la seconde espèce du genre, a été décrite
d'abord par M. Filhol, en 1895 (1), sur deux fragments de maxillaires infé-
(1) Filiol (H.), Observations concernant les Mammifères contemporains des Æpyornis à Madagascar.
Paris. Bull. Mus. Hist. Nat., janv. 1893, pp. 12-14.

LES LÉMURIENS DISPARUS.
119
rieurs, dont le mieux conservé porte la série complète des prémo-
laires et des molaires. Cette espèce portait primitivement le nom géné-
rique de Lophiolemur, que des découvertes subsequentes ont amené
à identifier avec celui d'Archæolemur ; tous ces ossements pro-
venaient de la côte ouest. Mais, à peu près à la même époque,
M. Forsyth Major a rapporté d'Antsirabé la portion antérieure d'un
crâne et une mâchoire inférieure qu'il a sommairement décrites et
étudiées sous le nom de Nesopithecus Roberti (1) et qui appartiennent
en réalité à l'Archæolemur Edwardsi. Grâce à ces documents, nous
pouvons déterminer avec plus de précision les caractères de cette
seconde espèce d'Archæolemur. La mâchoire inférieure type donne
peu de renseignements ; les dents sont de même forme que celles
de l'Archæolemur Majori, mais s'en distinguent par leur épaisseur
plus grande et leur massivité. La série dentaire totale en parait plus
courte, quoiqu'elle soit presque de même longueur ; la hauteur du
maxillaire est plus considérable.
Les principales dimensions de cette pièce sont :
Longueur de la série des prémolaires et molaires 51 mm., ou prém. 26, et mol. 25.
Long,
Larg
Première prémolaire....
10 mm
10 mm
Deuxième
10
8
Troisième
10
10
Premiere molaire
9
8,5
Deuxième
8,4
Troisième
8
8
Hauteur du maxillaire en arrière de la dernière molaire, 25 millimetres.
8,5
Les documents de M. Forsyth Major apportent de nouvelles et
plus précises distinctions entre les deux Archæolemur. L'angle des os
nasaux avec le plan horizontal de la surface de mastication des
molaires et prémolaires frappe tout d'abord ; il est de 40° chez
l'Archæolemur Majori, tandis qu'il est de 60° chez l'Archæolemur
Edwardsi. Ces chiffres montrent que, dans cette dernière espèce,
la face est beaucoup plus droite que chez l’A. Majori ; les orbites
(1) FORSYTH MAJOR (D' C.-1.), Fossil Monkeys from Madagascar. Londres, Geological Magazine,
oct. 1896, pp. 433-636, avec fig.

120
G. GRANDIDIER.
sont aussi dirigées plus directement en avant, ce qui contribue encore
à donner une apparence simienne au crâne, malgré le mauvais état
de la pièce dont tout l'arrière est brisé. Ces quelques caractères
et l'analogie entre les molaires de l'Archæolemur et celles des Singes
de l'ancien monde avaient amené M. Forsyth Major à classer sa dé-
couverte parmi les Primates et même à intituler sa note Singes fos-
siles de Madagascar (1). Il croyait aussi que l'orbite était complète-
ment fermée en arrière, ce que l'étude de l'Arch. Majori a montré
être inexact, de même qu'elle a prouvé que les caractères simiens
des Archæolemur étaient en somme peu nombreux et que leur impor-
tance était trop faible, en égard à leur ressemblance avec les Lému-
riens, pour qu'on puisse les classer parmi les Singes; ils forment
cependant une transition très intéressante entre les deux ordres de
Quadrumanes.
Principales dimensions du crâne d' « Archæolemur Edwardsi »
(d'après Forsyth Major).
CRANE.
Longueur de la série dentaire, de la canine à la dernière molaire...
de la série des molaires...
prémolaires..
de la première prémolaire. .
de la deuxième
de la troisième
Largeur de la troisième prémolaire à sa base..
Longueur de la canine supérieure.
du palais (ligne médiane)..
Largeur du cràne entre les zygomata.
entre les bords externes de la troisième prémolaire..
de la canine..
du palais entre les canines..
les premières molaires.
Espace inter-orbitaire....
Diamètre transverse de l'orbite...
Largeur des os nasaux à leur partie supérieure.
inférieure
61 mm.
23
27
12,5
11,5
9
12
11,5
56
95 eny.
48,5
45,5
29,5
24
24
25 eny.
12,5
20
(1) Forsyth MAJOR (Dr C.-I.), Fossil Monkeys from Madagascar. Londres, Geological Magazine,
oct. 1896, pp. 433-436, avec fig.

LES LÉMURIENS DISPARUS.
121
MACHOIRE INFÉRIEURE.
Longueur de la série dentaire (non compris les incisives).
des molaires....
des prémolaires...
Largeur de la série des incisives (à leur base)...
Hauteur du maxillaire, à la première molaire
mm.
55,5
26,5
28,5
17,5
26
A côté des Archæolemur, il faut immédiatement citer le Bradylemur,
genre très voisin du précédent, dont j'ai découvert à Belo la mâchoire
inférieure, une petite portion de la mâchoire supérieure portant deux pré-
molaires et deux molaires et les os du bras. Des différences notables de
taille, surtout en ce qui concerne les os eux-mêmes, dont la massivité
est déconcertante, l'extrême réduction de la dernière molaire infé-
rieure et la disposition angulaire des séries dentaires, nous autorisent,
jusqu'à plus ample information, à conserver le genre. La planche 10, dans
laquelle la mâchoire inférieure de Bradylemur est dessinée à côté de
celle de l'Archæolemur Majori, permet une comparaison facile et,
évitant une longue description, permet de signaler seulement les diffé-
rences qui existent entre les différents membres de cette famille
des Archæolemur.
Le petit fragment du maxillaire supérieur du Bradylemur robustus (1)
que nous possédons porte la deuxième et la troisième prémolaires et la
première et la deuxième molaire. Elles sont d'une manière générale de
même forme que les dents correspondantes de l'Archæolemur, mais
plus comprimées, car, quoique plus fortes, elles occupent à peu près le
રો
même espace. Leur surface tranchante ou triturante est aussi plus tour-
mentée, car l'émail forme des vallonnements et un talon interne qui est
assez développé aux deux prémolaires et à la première molaire; il n'existe
aucune trace de ce talon ni chez l'Archæolemur, ni chez aucun Singe de
l'ancien monde, tandis que certains Indrisinés, comme le Propithecus
diadema, en montrent une ébauche. Chez les Lémuridés proprement
dits, il est très développé et forme même quelquefois, comme c'est le
cas pour le Lemur varius, un bourrelet continu; mais il n'y a aucune
(1) GRANDIDIER (G.), Description d'ossements de Lémuriens disparus, Paris, Bull. Mus. Hist. Nat.,
nov. 1899, pp. 34-348, avec fig.
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, 4 série. - VII.
16

122
G. GRANDIDIER.
comparaison à établir entre ces derniers animaux, dont les dents sont du
type trituberculé, et notre fossile, qui, comme les Cercopithèques et les
Colobes parmi les Singes et les Indrisinés parmi les Lémuriens, a des mo-
laires quadrituberculées.
DIMENSIONS DES DENTS.
2e prémol.
mm.
9,5
10,5
3° prémol.
mm.
9,5
12,5
1re mol.
mm.
8,5
10
2e mol.
mm.
7,7
9
Longueur
Largeur
La mâchoire inférieure du Bradylemur robustus se distingue de celle
des Archæolemur par l'épaisseur et la puissance du maxillaire, la verti-
calité des incisives, le développement de la prémolaire caniniforme, dont
la pointe dépasse beaucoup le niveau des autres dents et l'atrophie du
second lobe de la dernière arrière-molaire. Par ses autres caractères, le
Bradylemur se rapproche des Archæolemur, dont il parait, par suite de
de l'effacement du tubercule postérieur de la troisième molaire, ètre un
descendant.
Les principales dimensions de cette pièce sont :
Longueur de la série totale des dents de la pointe des incisives au
talon de la dernière molaire). .....
Longueur de la série des prémolaires et molaires.
de la symphyse.....
Épaisseur maxillaire au niveau de la deuxième molaire..
Hauteur du maxillaire
Largeur des incisives à leur base..
67 mm.
51
37
18
28
20
2e mol.
1re prémol. 2e prémol. 3° prémol. fre mol.
mm.
mm.
mm.
mm.
10
9,5
10
9
11
8
10
9
3e mol.
mm.
7
8
mm.
8
8
Longueur..
Largeur
-
SQUELETTE. Nous ne possédons malheureusement pas de squelette
complet d’Archæolemur ; à Londres cependant, avec la tête d'Archæolemur
Majori, il y a divers os des membres qui ont été trouvés disposés dans la
caverne d'Andrahomana, à côté du crâne, de telle manière qu'on peut
admettre que tous ces débris ont appartenu au même individu. Par
comparaison, il m'a donc été possible d'identifier quelques-uns des os
des membres de Lémuriens sub-fossiles, qui font partie de la collection

LES LÉMURIENS DISPARUS.
123
du Muséum d'histoire naturelle de Paris, car c'est ceux-ci seulement que
je peux étudier ici. A première vue, le squelette des Archæolemur, au
moins ce que nous en connaissons, ne s'écarte de ceux des Primates et des
Lémuriens par aucun caractère différentiel saillant; mais, par contre, la
comparaison minutieuse des os entre eux montre des détails d'orga-
nisation qui séparent nettement notre fossile des deux groupes de Qua-
drumanes. Il faut remarquer d'abord la presque égalité de longueur des
membres thoraciques et abdominaux et l'aspect trapu, massif et puissant
de tous les os de nos fossiles, même lorsqu'ils ont appartenu à l'espèce la
plus légère du groupe, l'A. Majori. Tous étaient des animaux fortement
musclés, à allure lente, et qui comptaient pour se nourrir et se défendre
plus sur leur force que sur leur agilité ou leur ruse.
MEMBRE SUPÉRIEUR. L'humérus de l'Archæolemur Majori est un os
court et droit. Il se distingue par cette dernière particularité des os du
bras de la majorité des Singes, qui est arqué et tordu, et de celui des
Lémuriens, qui est incurvé en S; nous ne retrouvons une disposition
rectiligne analogue que chez l'Homme et les grands Anthropomorphes.
La tête humérale, qui est saillante et de forme ellipsoïdale, est
très développée et rejetée en arrière comme chez les Indrisinés, sans
que cependant sa surface articulaire s'étende aussi bas. Chez les
Singes, la forme de cette surface est sphérique. Autour de cette tête,
se trouvent de nombreuses et puissantes éminences qui servent
aux insertions musculaires ; la valeur relative et la disposition de ces
rugosités sont comparables à celles des Singes. La grosse tuberosité est
très développée ; mais la petite est disposée comme chez les Colobes ou
les Cercopithèques, par conséquent moins importante que chez les Indri-
sinés. La crête deltoïdienne est très accusée, sans cependant s'incurver
comme dans le genre Lemur, de manière à recouvrir la gouttière bicipi-
tale; elle est légèrement rejetée vers le côté externe et se termine à peu
près au milieu de la diaphyse par une éminence très élevée. La section
de la diaphyse de l'os, si l'on fait abstraction de la crête deltoïdienne et
de l'élargissement de la partie inférieure, est une ellipse dont le grand
diamètre est antéro-postérieur; chez les Lémuriens et chez la plupart
des Singes, les Colobes par exemple, cette section est sensiblement

124
G. GRANDIDIER.
circulaire ; chez les Cercopithèques, elle affecte une forme triangulaire
dont un des côtés est situé sur la face postérieure. L'extrémité inférieure
de l'os du bras de l’A. Majori est horizontale, comme chez les Lémuriens,
et non incurvée vers l'intérieur, comme chez les Simiens; elle est aplatie
d'arrière en avant, mais moins étalée que chez les Lémuriens. L'épitro-
chlée est rejetée en arrière et se termine par une arête aiguë ; c'est une
disposition analogue à celle que nous retrouvons chez les Colobes. La
trochlée humérale ou poulie est grande; son bord interne est plus saillant
que chez les Lémuriens, mais beaucoup moins que chez les Singes, et ne
forme pas une arête coupante comme chez ces derniers ; la rainure qui
sépare la trochlée du condyle de l'humerus est à peine indiquée; quant
au condyle, il est moins développé que chez les Lémuriens et surtout
moins nettement détaché de l’os. L'épicondyle rappelle par sa forme celui
des Colobes. La fosse olécranienne est triangulaire et très profonde, mais
il n'y a pas trace de cavité coronoïdienne; au-dessus de la poulie et du
condyle se trouve en effet une surface régulièrement convexe qui s'étend
depuis la gouttière, au sommet de laquelle est placé le trou épicondylaire,
jusqu'au bord externe de l'os (voir tableau p. 125).
Nos collections, cependant si riches en documents sub-fossiles, de
Madagascar, ne renferment aucun cubitus ou radius qu'on puisse avec
certitude rapporter à l'Archæolemur Majori ; il faut donc se contenter
d'indiquer les dimensions des deux os de l'avant-bras du squelette qui
est au British Museum de Londres; la longueur maximum du cubitus est
de 0", 155 et celle du radius de 0", 135.
Les humerus d’Archæolemur Edwardsi et de Bradylemur robustus
diffèrent un peu de celui d'A. Majori, non seulement par leur taille et
leur massivité, mais aussi par différents détails anatomiques, comme la
position du foramen épicondylaire, le développement de la cavité coro-
noïdienne, etc.
L'os du bras d'Archæolemur Edwardsi est à peine plus long que celui
d'A. Majori, mais il est beaucoup p!us gros; la tête est aplatie et moins
rejetée en arrière; les deux tubérosités, l'externe en particulier, sont
extrêmementfortes. La gouttière bicipitale est profonde et limitée extérieu-
rement par une puissante crête deltoïdienne qui s'incurve vers l'extérieur

LES LÉMURIENS DISPARUS.
125
01
20
30
40
50
60
70
80
06
001
011
М.М
Du sommet de la téle de l'humerus au condyle (maximum)
124
1354
Du sommet de la tête à la trochlée.
1
1
Larg.max.de la partie infér(de l'épitrochlée à l'épicondyle).
1
Diamètre maximum de la grosse à la petite tubérosité.
Diamètre vertical de la tête.
Diamètre transverse de la lete.
1
Largeur minimum antéro-postérieure de la diaphyse
ET DE COLOBUS GUEREZA
D'INDRIS BREVICAUDATUS...-,D'ARCHAEOLEMUR MAJORI...,
MONTRANT COMPARATIVEMENT LES DIMENSIONS RÉELLES DE L'HUMERUS
TRACÉS CRAPHIQUES
Epaisseur maximum du condyle.
Epaisseur maximum de la trochlée.
1
1
Largeur du condyle à sa face inférieure.
1. SORREMANS. del
Largeur minimum transverse de la diapliyse.
1
Largeur de la trochlée à sa face inférieure.

126
G. GRANDIDIER.
et se termine par une éminence conique très forte. La diaphyse est abso-
lument rectiligne et plus comprimée antéro-postérieurement. Le foramen
épicondylaire est plus étroit, plus rapproché de la poulie et aboutit dans
une fosse profonde qui s'étend sur presque toute la longueur de la poulie.
Celle-ci est nettement délimitée par le condyle, qui est très développé et au-
dessus duquel se trouve unelégère excavation qu'on peut considérer comme
un indice de fosse coronoïdienne. La fosse olécranienne est triangulaire,
profonde, comme chez l’A. Majori ; mais les bords en sont moins excavés.
L'humérus de Bradylemur robustus (1) présente des caractères ana-
logues à ceux de l'os décrit au paragraphe précédent; la tête est moins
grosse, plus étalée latéralement, la gouttière bicipitale plus large près
de la tête et moins marquée à sa base. La crête deltoïdienne présente un
grand développement. Le trou épicondylaire est très petit; son axe fait
avec celui de la diaphyse de l'os un angle plus grand que chez les deux
espèces d’Archæolemur; il est aussi plus éloigné de la poulie et ne se
termine dans aucune cavité bien délimitée. Par contre, la fosse coronoï-
dienne est nettement indiquée. La poulie et le condyle ne sont pas très
développés ; le bord externe de la poulie qui la sépare du condyle est à
peine marqué. La fosse olécranienne rappelle tout à fait par sa dispo-
sition celle de l'Arch. Majori.
Le cubitus et le radius du Bradylemur robustus ne présentent pas
grandes particularités, quoiqu'ils soient très différents des os correspon-
dants des Singes et des Indrisinés; ils présentent plutôt des analogies
avec les os de l'avant-bras du Lemur varius. La partie supérieure de
l'olécrane est proportionnellement plus développée et rejetée vers l'inté-
rieur; la grande cavité sigmoïde porte une surface articulaire unique
très étendue vers l'intérieur, tandis que la petite, qui est en contact avec
elle, forme une cavité circulaire très nette. Le radius, comme le cubitus,
est très peu incurvé. Sa diaphyse n'a pas une section triangulaire comme
chez les Lémuridés ou les Singes, mais, comme chez les Indrisinés, se
compose d'une face plane et d'une partie circulaire. Son extrémité
carpienne est très développée.
(1) Voir pl. 11.

LES LÉMURIENS DISPARUS.
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10
20
30
40
50
09
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80
06
100
110
M.M
- Du sommet de la tête de l'humérus au condyle (maximum).
135
155
Du sommet de la tèle à la trochlée.
131
139
151
1
Largeur maximum de la partie inférieure de l'épitrochlée à l'épicondyle).
1
1
Diamètre maximum de la grosse à la petite tubérosité.
Diamètre vertical de la tête.
Diamètre transverse de la tête.
D'ARCH MAJORI...
ET DE BRADYLEMUR ROBUSTUS
D'ARCH EDWARDSI
MONTRANT COMPARATIVEMENT LES DIMENSIONS RÉELLES DE L'HUMERUS
TRACÉS GRAPHIQUES
Largeur minimum antéro-postérieure de la diaphyse.
1
Epaisseur maximum du "condyle.
Epaisseur maximum de la trochlée.
Largeur du condyle à sa face inférieure.
Largeur minimum transverse de la diaphyse.
Largeur de la trochlée à sa face inférieure.

128
G. GRANDIDIER.
Principales dimensions du cubitus et du radius de « Bradylemur robustus ».
-
Cubitus. Longueur maximum du sommet de l'olécrane à l'apophyse
styloïde...
Longueur de la grande échancrure sigmoïde.
du sommet de l'olécrane à son bec..
Diamètre horizontal de la petite échancrure sigmoïde......
Largeur minimum transverse de la diaphyse.
RADIUS. Longueur de la tête à l'apophyse styloïde.....
de la tête à la base de la tubérosité bicipitale....
maximum de la surface articulaire inférieure....
Diamètre maximum de la tête....
Épaisseur maximum de la surface articulaire inférieure....
165 mm.
23
22
11
7
153
25
21
13
15
-
MEMBRE INFÉRIEUR. Nous ne connaissons comme os des membres infé-
rieurs des animaux du groupe des Archæolemur que les fémurs d'Arch.
Majori (1) et d'Arch. Edwardsi.
Ils rappellent beaucoup par leur forme les fémurs des Lémuriens.
Même disposition de la tête, de la cavité digitale et des trochanters;
le premier de ceux-ci est cependant moins proéminent antérieurement
chez notre fossile que chez les animaux vivants ; le troisième trochanter
est aussi moins développé. Il faut dire que chez l’Archæolemur tous ces
éléments sont plus allongés que chez les Lémuriens; malgré cela, on
voit qu'il existe une notable différence entre le sommet de ce fémur et
la partie correspondante du même os chez les Singes. L'analogie avec
les Lémuriens se continue à la diaphyse, qui est absolument rectiligne
et courte ; le fémur d'A. Majori est à peine plus long que celui du
L. varius, espèce avec laquelle notre fémur présente le plus de ressem-
blances. Par contre, l'extrémité inférieure de l'os évoque le souvenir
du fémur des Cercopithèques par son aplatissement relatif et le déve-
loppement proportionnel de ses condyles. Le tableau suivant permet
la comparaison entre les fémurs de Lemur varius, d’A. Majori,
d'A. Edwardsi et de Cercopithecus cephus.
Les collections du Musée de Paris ne comprennent aucun tibia, ni
aucun péroné d'Archæolemur. Le tibia qui fait partie du squelette de
l'A. Majori de Londres a comme longueur maximum 0",14.
(1) Voir pl. 12.

LES LÉMURIENS DISPARUS.
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30
50
09
70
80
90
100
011
M.M
0
Nouvelles ARCHIVES DU Muséum, 4e série. – VII.
Longueur du grand trochanter au condyle externe.
1
1
Longueur de la tête au condyle interne.
Longueur maximum du grand au petit trochanter.
1
Longueur maximum de la tête au grand trochanter.
1
Largeur antéro-postérieure de la face externe du condyle externe.
1
Largeur transverse maximum du petit trochanter à la créte sous-trochantérienne.
136
152
1600
180
2136
2148
156
175
D'A. EDWARDSI .-,ET DE CERCOPITHICUS CEPHUS
DE LEMUR VARIUS.........., D'ARCHAEOLEMUR MAJORI
MONTRANT COMPARATIVEMENT LES DIMENSIONS RÉELLES DES FEMURS
TRACES GRAPHIQUES
Largeur maximum d'un condyle à l'autre (en arrière).
1
1
Diamètre transverse minimum de la diaphyse.
Largeur minimum de la poulie articulaire.
1
Longueur de la cavite digitale.
Diamètre vertical de la tête.
KOREANS del
Diamètre antéro-postérieur de la tele.
1
Epaisseur (diamètre antéro-postérieur) minimum de la diaphyse.
17

130
G. GRANDIDIER.
HADROPITHECUS STENOGNATHUS.
à
a
a
L'Hadropithecus mérite une place à part dans l'histoire des Lémuriens
disparus de Madagascar, et cela à deux titres, d'abord comme étant le
plus spécialisé, le plus simien des Lémuriens, et ensuite parce que tous
les vestiges caractéristiques qui proviennent de cette espèce, l'unique
du genre d'ailleurs, sont à Vienne et que nous ne connaissons cet animal
que par le beau mémoire que le D' Lorenz von Liburnau lui a récemment
consacré (1). C'est cependant dans le chapitre des Archæolemur qu'on
doit lui faire place, car, de l'aveu même du savant conservateur du
Musée de Vienne, c'est un proche parent des Archæolemur et des Brady-
lemur, avec lesquels il a de nombreux points de ressemblance.
Dans un premier travail (2), M. Lorenz von Liburnau, alors qu'il
n'avait reçu de Madagascar qu'un petit nombre de pièces et qu'il ne
possédait que des photographies des autres, avait décrit une mâchoire
inférieure sous le nom d'Hadropithecus stenognathus et un crâne
dont il n'avait que l'image, sous le nom de Phitecodon Sikora.
Ayant par la suite reçu la pièce originale dont la reproduction seule
avait servi à cette seconde diagnose, il a reconnu l'identité générique
et spécifique de ces deux animaux. Nous ne le désignerons donc plus
que sous le premier de ces noms.
De l'Hadropithecus, nous connaissons le crâne, qui est assez bien
conservé, quoique une petite partie de la face soit brisée; plusieurs
maxillaires inférieurs, dont quelques-uns portent encore des dents de
lait, l'extrémité inférieure d'un humerus ainsi qu'un cubitus et un
radius, et enfin une clavicule.
Le crâne frappe tout d'abord par son aspect court et ramassé, par
l'aspect de la face et le développement de la boite cranienne. L'occipital
est incliné en bas et en avant; son bord supérieur forme avec les bords
postérieurs des temporaux une véritable crête. De la protubérance
(1) LORENZ VON LIBURNAU, D. L. RITT., Ueber Hadropithecus stenognathus, Lz. Vienne, Denks. der k.
Akademie der Wissenschaften, Bd. LXXII, 1901, 12 p. et 2 pl.
(2) LORENZ VON LIBURNAU, Dr L. Ritt. Ueber einige Reste ausgestorbener Primaten von Madagaskar,
Vienne, Denks. der k. Akademie der Wissenschaften, Bd. LXX, 1900, 15 p., 6 fig. et 3 pl.

LES LÉMURIENS DISPARUS.
131
occipitale part en arrière une éminence longitudinale qui aboutit au trou
occipital, qui est situé comme chez les Lémuriens supérieurs. Les apo-
physes jugulaires sont très développées, comme chez les Carnassiers.
Dans la pièce de Vienne que nous étudions, les parties frontales,
Fig. 26. - Hadropithecus stenognathus, Lor.
ethmoïdales et orbitaires du frontal manquent. Le maxillaire supérieur
est caractérisé par le médiocre développement de la partie faciale.
Les temporaux ne présentent pas de caractères spéciaux. La fosse arti-
culaire est mousse et limitée par une apophyse post-glénoïdale bien
développée. Sur celle-ci s'appuie la paroi antérieure de la puissante

132
G. GRANDIDIER.
apophyse mastoïde, qui avance de 12 millimètres sur la base du
crâne ; la face supérieure de cette dernière apophyse est lisse, sauf
en quelques points, qui présentent des éminences pointues; elle se
distingue par là de celle des jeunes Lemur et de l'Archæolemur.
Étant donné l'état de la pièce, la suture entre les os lacrymaux et le
maxillaire supérieur est impossible à distinguer, mais on peut constater
que l'entrée du canal lacrymal se trouve sur le bord orbitaire, comme
c'est le cas chez les Archæolemur. La surface d'insertion du masséter
Fig. 27. ---
Hadropithecus stenognathus, Lor.
forme derrière le maxillaire une crête très prononcée; la surface tempo-
rale est fortement concave. Sur la surface orbitaire du sphénoïde s'élève
une mince ligne aiguë; M. Forsyth Major, qui a déjà remarqué cette dis-
position chez un Archæolemur, l'interprète comme le commencement
d'une fermeture d'arrière en avant, par ossification, du fond de la cavité
orbitaire. Les os nasaux affectent une forme particulière; ils sont
échancrés en leur milieu et s'incurvent fortement en avant et latéra-
lement; ils sont évasés, surtout à leur extrémité, et forment vers l'intérieur
une large et profonde gouttière. Par l'orifice du conduit auditif externe,
on peut apercevoir l'anneau tympanique, dont la partie inférieure

LES LÉMURIENS DISPARUS.
133
est libre; c'est la disposition que nous rencontrons chez tous les
Lémuriens.
Le maxillaire inférieur se présente avec un aspect rappelant beau-
coup celui des Archæolemur : même développement de l'apophyse
coronoïde, qui porte antérieurement une ailetrès grande cachant les
deux dernières molaires; même disposition du condyle, qui, comme
l'apophyse coronoïde, se trouve rejeté extérieurement hors du pro-
longement de la ligne des dents. Le maxillaire lui-même est peu élevé et
le talon inférieur de petite dimension. La symphyse est soudée comme
chez tous les Lémuriens disparus à l'état adulte ; mais c'est le contraire
de ce que l'on constate chez les représentants vivants de cet ordre.
DENTITION. La formule dentaire de l'Hadropithecus stenognathus, si
l'on admet la théorie de Geoffroy Saint-Hilaire, comme nous l'avons
fait pour les Archæolemur, parait être :
2 (?)
ine. 20 prémol. mol
.
=34 dents,
1
3
can.
3
3
.
2
3
formule analogue à celle des Archæolemur et des Bradylemur.
Sans entrer dans la description technique de chaque dent, description
pour laquelle nous renvoyons à la publication de M. Lorenz von Liburnau,
il nous suffira de dire qu'à la mâchoire supérieure les incisives sont
inconnues, parce que la portion antérieure du museau est brisée, que la
canine est petite, que les deux premières molaires sont disposées
comme chez les Archæolemur, c'est-à-dire serrées l'une contre l'autre,
empiétant même l'une sur l'autre, portant une ligne tranchante dont
l'axe est oblique par rapport à la série dentaire; que la troisième est
plus rectangulaire et tend à prendre une forme d'arrière-molaire; que
celles-ci, dont la dernière est très réduite, sont construites sur le même
type que celles des autres membres du groupe des Archæolemur, mais
qu'elles sont plus fortement lophiodontes et évoquent en quelque sorte
l'idée d'un rapprochement avec
les dents masticatrices de la
Paviane.
A la mâchoire inférieure, les incisives paraissent courtes et droites,
moins proclives par conséquent que chez les Archæolemur.

134
G. GRANDIDIER.
Hadropithecus stenognathus.
Mesures du crâne et de la face (d'après les dessins de Lorenz).
113 mm.
130
Hauteur totale maximum de la tête osseuse (mâchoire inférieure
en place)...
Longueur antéro-postérieure maximum..
Largeur maximum extérieure de la boîte cranienne.
du crâne (en dehors des arcades zygomatiques).
Largeur du palais entre les 3es prémolaires et les 1res molaires....
2es et 3es molaires..
Longueur de la série des prémolaires et molaires.
63 (?)
108 (?)
24
20 (?)
57
Mesures du maxillaire inférieur (d'après les dessins de Lorens).
108 mm.
100
68
Longueur, du condyle à l'extrémité des incisives.
au sommet de la symphyse..
Distance maximum du condyle à l'angle inférieur de la machoire...
Distance de l'extrémité de l'apophyse coronoïde à l'angle inférieur
de la mâchoire.....
Longueur de la série dentaire (molaires et prémolaires)
Largeur de la série des dents incisiformes à leur base...
Distance du condyle à l'arrière de la 3° molaire..
72
59
11
44
Hadropithecus stenognathus.
Dimensions des dents (d'après les dessins de Lorens von Liburnau).
MACHOIRE SUPÉRIEURE.
Canine....
1re prémol...
2e
3e
1re molaire.
2e
Long.
8 mm.
10
13
10
11.5
10
Larg.
5 mm.
7,5
11
14
10,5
8
3e
6.
MACHOIRE INFÉRIEURE (d'après le moulage de la pièce originale).
1 re incis....
2e
Tre prémol..
2e
3e
1re molaire....
2e
Long.
5 mm.
5,5
8,5
10
11
12
12
10
Larg.
3 mm.
3
6
7.
10,3
9
9,5
9
-
3e

LES LÉMURIENS DISPARUS.
135
Os du BRAS. — M. Lorenz von Liburnau rapporte encore au squelette
DU
de l'Hadropithecus, l'extrémité inférieure d'un humérus, un radius et un
cubitus, qui ont été trouvés dans la même grotte d'Andrahomana. Cette
hypothèse, qui est très plausible, n'est pas néanmoins, à mon avis,
tout à fait certaine, car les analogies des os attribués à l'Hadropithecus
avec ceux des Archæolemur sont très apparentes, tandis que les diffé-
rences ne me paraissent pas dépasser la limite de variabilité individuelle
ou spécifique. En outre, il ne faut pas oublier que de la grotte d'Andra-
homana on a exhumé en grande quantité des ossements de Megaladapis
et d'Archæolemur et que, par conséquent, l'identité du gisement du
crâne d'Hadropithecus et des os en question n'est pas une preuve qu'ils
ont fait partie d'un même individu. Quoi qu'il en soit, l'extrémité infé-
rieure de l'humerus est pour ainsi dire identique, comme forme et
comme dimension, à la partie correspondante de l'os du Bradylemur,
quoique la diaphyse, au moins dans la partie que nous connaissons, soit
plus aplatie. Les cubitus de ces deux animaux sont de même longueur,
mais l'extrémité olécranienne de l'Hadropithecus est plus forte, et l'os est
plus incurvé. Le radius ne diffère de celui du Bradylemur que par une
incurvation plus prononcée, un moindre aplatissement de l'os et une
distance plus considérable entre la tubérosité bicipitale et la tête. On
voit que ces caractères différentiels n'ont qu'une importance secondaire
et confirment encore, si ces débris appartiennent vraiment au squelette
de l'Hadropithecus, comme c'est probable, les relations intimes qui
unissent cet animal aux membres du groupe des Archæolemur.
CHAPITRE VIII
PLACE SYSTÉMATIQUE DES LÉMURIENS DISPARUS. HYPOTHÈSES
QU'ON PEUT EN TIRER AU POINT DE VUE DE L'HISTOIRE GÉOLO-
GIQUE DE MADAGASCAR
De l'étude comparative de chacun des types pris isolément des Lému-
riens disparus de Madagascar, il nous faut maintenant déduire la place
systématique de ces animaux. Il est d'abord hors de doute qu'il faut les

136
G. GRANDIDIER.
ranger parmi les Lémuriens; comme nous venons de le voir, ils jouissent
des caractères qui appartiennent à tous les représentants de cet ordre.
Ce sont en effet des Mammifères quadrumanes, phytophages, dont le
squelette est adapté à une vie plus ou moins arboricole. Leur crâne,
nettement délimité en deux parties sensiblement égales, le museau et la
boîte cranienne, est allongé; la partie occipitale est élargie, comme d'ailleurs
la région postérieure du cerveau, dont les lobes atteignent ou même re-
couvrent un peu le cervelet; les orbites dirigées en avant sont cir-
conscrites extérieurement par un arc fermé, mais communiquent
librement en arrière avec la fosse temporale; les sinus frontaux sont
très développés ; le trou occipital est situé en arrière du crâne, et son
plan est presque vertical; enfin à la mâchoire inférieure, à l'état adulte,
c'est la première prémolaire, quoique située derrière la canine supé-
rieure, qui a pris la forme et la fonction de la canine inférieure, souvent
disparue ou rejetée en avant à côté des incisives.
De plus, nous avons vu dans l'étude que nous avons faite dans les
chapitres précédents que les Megaladapis avaient à la fois des proches
parents dans la faune tertiaire de France et parmi les animaux actuels,
les Adapis d'une part et les Lepilemur de l'autre; que le Lemur insignis
avait encore des congénères vivants; que les Palæopropithecus formaient
une famille voisine, peut-être ancestrale, des Propithèques actuels;
enfin que les membres du groupe des Archæolemur unissaient à leurs
caractères de vrais Lémuriens quelques traits d'organisation des
Singes.
Dans ces conditions, si, laissant de côté les caractères acquis par
une similitude de vie, caractères qui se sont surtout manifestés sur
le squelette des membres, qui, par leurs fonctions mêmes, sont les pre-
miers à se modifier par adaptation, nous ne faisons entrer en ligne de
compte que le degré d'évolution du crâne, dont les éléments primordiaux
sont le système dentaire et le développement du cerveau, il semble
qu'on puisse dresser la liste suivante :

LES LÉMURIENS DISPARUS.
137
ARCHEOLEMURIN E..
Hadropithecus,
Archæolemur.
Bradylemur
Palæopropithecus
Propithecus
Avahis.
INDRISINA...
LEMURIN....
Hapalemur.
Lemur (L. insignis).
Megaladapis.
Lepilemur.
Chirogale.
ANAPTOMORPHIDA
ADAPIDE.....
Anaptomorphus.
Necrolemur.
Adapis.
Pronycticebus.
Nycticebus.
Loris.
Galago
Chiromys.
NYCTICEBID E.
CHYROMYDE ..
TARSIDE
NOTOPITHECINÆ.
Ces nouveaux chaînons qui soudent plus intimement entre eux les
membres du groupe des Lémuriens, à quelque àge géologique qu'ils
appartiennent, nous entrainent à étudier à nouveau le rapprochement qu'on
peut faire entre la faune de l'éocène supérieur, dont les Pachylémuriens,
pour employer le terme de Filhol, c'est-à-dire les Adapis, les Cænopi-
thecus, les Necrolemur, les Pronycticebus, constituaient un des éléments
les plus remarquables, et la population zoologique récente ou disparue
de Madagascar, dont les Lémuriens forment aujourd'hui l'ordre le plus
caractéristique en même temps que le plus riche en espèces et en individus.
Nous voyons d'abord que tous réunissent en eux les caractères des Pro-
simiens, quoique nous retrouvions dans ce groupe, dont les membres
ont conservé l'aspect d'êtres primitifs, beaucoup de caractères contra-
dictoires et que, à ce point de vue, les Lémuriens puissent être com-
parés aux Marsupiaux, ordre qui, malgré son aspect homogène, semble
avoir gardé des types de tous les ordres des Mammifères actuels. Malgré
cela un air de parenté très marqué n'en existe pas moins entre tous ces
animaux, qu'ils aient vécu à l'époque tertiaire ou de nos jours.
- VII.
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 1 série.
18

138
G. GRANDIDIER.
Les autres Mammifères malgaches nous offrent aussi des exemples
d'animaux qui ont conservé le facies éocène; parmi les Carnassiers, le
Cryptoprocta ferox, ce curieux Chat plantigrade, doit être rapproché
des Proailurüs et des Pseudelurus, les Viverridés des Cynodictus,
l'Hippopotamus Lemerlei peut-être de l'Acotherulum.
Parmi les Oiseaux, l'Æpyornis, qui forme un des traits saillants de la
faune disparue de Madagascar, peut être comparé au Dasornis londi-
nensis, qu’Owen a découvert dans l'argile éocène de l'île Sheppey et
dont le crâne offre de nombreuses analogies de dimensions et de con-
formation avec celui du Dinornis giganteus. C'est de ce même gisement
que provient aussi le tibia d'un oiseau gigantesque que Bowerbank a
rapporté à un brévipenne voisin de l'Émeu.
Les fouilles effectuées dans les couches tertiaires des dépôts sub-hima-
layens ont mis aussi au jour une faune qui présente de grandes analogies
avec celle de l'Attique; parmi les Oiseaux se trouve une espèce très
remarquable, qui appartenait au groupe des Brévipennes et qui se rap-
proche beaucoup de l'Autruche d'Afrique par la conformation de son pied;
A. Milne-Edwards désignait ce ratite sous le nom de Struthio asiaticus.
Ces quelques exemples, pris au hasard de mes souvenirs, montrent
bien, quoique l'objet de ce travail ne soit pas l'étude de la parenté des
faunes fossiles et actuelles, les liens étroits qui unissent les animaux de
l'époque éocène avec ceux qui peuplent aujourd'hui Madagascar où il
semble que les derniers représentants de la faune tertiaire se soient
réfugiés.
Cet ensemble de caractères communs à des animaux d'âges si différents
serait inexplicable si, à l'époque géologique, la plus ancienne parmi celles
que nous considérons ici, il n'y avait eu des communications entre
l'Europe et Madagascar, communications qui se sont peut-être établies
par l'Afrique. Et, en effet, c'est ce que tendent à prouver de jour en
jour les découvertes qui précisent nos notions sur la formation géolo-
gique de Madagascar. L'antique théorie de la Lémurie, qui faisait de la
grande Ile le dernier vestige d'un vaste continent s'étendant vers l'Est
jusqu'à l'Australasie et les îles de la Sonde et que des cataclysmes auraient
effondré dans l'océan Indien, paraît aujourd'hui bien battue en brèche.

LES LÉM URIENS DISPARUS.
139
La présence de fossiles crétacés en plusieurs points de la côte orientale
de l'ile, à Fanivelona entre autres, et les études que M. Boule (1) a entre-
prises à ce sujet montrent que, dès l'époque secondaire, notre nouvelle
colonie était entourée par la mer et que, s'il a vraiment existé, ce
continent indo-malgache se réduisait, pendant cette période géologique,
à une longue péninsule indienne ou à une suite d'iles ; ce qui est assez
invraisemblable, car on sait qu'entre les iles Seychelles et les Maldives il
existe des fonds de 6 000 mètres. Or la géologie nous apprend que,
pendant les différentes transformations subies par notre globe, les grandes
dépressions se sont presque toujours maintenues au même endroit.
Si donc Madagascar était déjà une ile pendant le crétacé supérieur, ce qui
semble indubitable maintenant, la présence d'animaux ayant des affinités
avec ceux qui peuplent le sud de l'Asie et l'Océanie ne peut plus s'expliquer
par l'hypothèse que Madagascar est le dernier point émergé d'un continent
disparu. Il est plus simple et plus logique d'admettre que, pendant la pé-
riode tertiaire, la côte nord-ouest de la grande ile s'est trouvée momentané-
ment réunie à l'Afrique par un isthme que jalonne encore maintenant de
nombreux ilots, comme Mayotte, les Comores, etc. Par ce passage momen-
tané, Madagascar s'est peuplé non seulement des animaux africains comme
l'Hippopotame, le Potamochère, mais aussi de toute cette faune oligocene
et éocène si répandue alors dans l'hémisphère Nord et dont nous retrou-
vons tant de vestiges non seulement en Europe, mais encore en Égypte,
dans l'Inde, etc.; puis la communication étant rompue par un cataclysme,
peut-être d'origine ignée, comme permet de le supposer les iles d'An-
jouan, de la Grande Comore, par exemple, qui sont de simples volcans émer-
geant de la mer, Madagascar a continué sa vie indépendante, ses habitants
évoluant sans immixtion d'éléments étrangers, tout en conservant l'em-
preinte de leur origine tertiaire, tandis que l'Afrique recevait, par immigra-
tion, tous les animaux apparus à des époques plus récentes, tels que Rumi-
nants, grands Carnassiers, qui font totalement défaut dans la faune malgache.
Cette nouvelle hypothèse de la formation géologique de Madagascar
(1) BOULE (M.), Sur de nouveaux fossiles de la côte orientale de Madagascar. Paris, Bull. Soc. geolo-
gique, 22 février 1904, pp. 172-173 ; voy. aussi GRANDIDIER (G.), Découvertes paleontologiques à
Madagascar, Paris, la Géographie, déc. 1904, pp. 395-397.

140
G. GRANDIDIER.
permet aussi d'expliquer facilement les liens de parenté qui unissent les
animaux de la grande île à ceux de l'Australasie. En effet, pendant que la
faune tertiaire immigrait à Madagascar, elle s'acclimatait aussi en Afrique
et en Asie, d'où elle gagnait l'Océanie. Ces ressemblances que nous cons-
tatons entre les animaux de ces différents pays ne doivent donc plus être
considérées comme preuve d'une descendance en ligne directe, mais bien
plutôt collatérale. Prenons comme exemple les grands Oiseaux coureurs,
c'est-à-dire les Autruches en Afrique, les Æpyornis à Madagascar, les
Dinornis à la Nouvelle-Zélande, les Émeus en Australie, les Nandous en
Amérique, qui ont tant de liens de parenté; n'est-il pas logique de les
considérer comme des cousins issus d'un ancêtre commun et ayant évolué
conformément à leur habitat, plutôt que comme les descendants des uns
des autres ? Il n'y a là, en réalité, qu'une répartition géographique intéres-
sante, mais dont la plupart des types zoologiques nous offrent des
exemples. Si nous considérons les Lémuriens, par ce qui précède, il est
aisé de voir que les mêmes conclusions s'imposent, surtout si nous
tenons compte des relations plus intimes que les nouveaux documents
étudiés dans ce travail nous montrent entre la faune disparue de Mada-
gascar et celle qui peuple l'Afrique.

LISTE DES FIGURES
Fig. 1. - Adapis parisiensis Cuv., crâne vu de profil; coll. Filhol, Muséum de Paris (p. 14).
Fig. 2. Ada pis magnus Filh., crâne et maxillaire inf. vus de profil; coll. Filhol, Mu-
séum de Paris (p. 15).
3. - Adapis magnus Filh., crâne vu par la face inférieure et la table dentaire; coll.
Filhol, Muséum de Paris p. 18).
Fig. 4. Adapis magnus Filh., maxillaire inférieur vu par la table dentaire; coll. Filhol,
Muséum de Paris (p. 19).
Fig. 5.
Necrolemur antiquus Filh., crâne vu de profil ; coll. G. Grandidier, Muséum de
;
Paris (p. 26).
Fig. 6. - Necrolemur antiquus Filh., crâne vu par la face inférieure et la table dentaire ;
coll. G. Grandidier, Muséum de Paris p. 26).
Fig. 7. -- Nycticebus tardigradus et Pronycticebus Gaudryi G. G., cranes vus par la face
inférieure et la table dentaire, pour permettre l'étude comparative de ces deux animaux,
l'un actuel, l'autre fossile; coll. Rossignol, Muséum de Paris p. 28).
Fig. 8. - Pronycticebus Gaudryi G. G., crâne vu de profil; coll. Rossignol, Muséum de
Paris (p. 29)
Fig. 9. Pronycticebus Gaudryi G. G., dents de la machoire supérieure et de la machoire
inférieure (grossies deux fois); coll. Gaudry, Muséum de Paris (p. 30).
Fig. 10. - Æpyornis ingens M.-E. et Gr., membres inférieurs et bassin (réduits au douzième
environ); coll. G. Grandidier, Muséum de Paris (p. 42).
Fig 11
Bradytherium madagascariense G. G., fémur (réduit de moitié); coll. G. Gran-
didier, Muséum de Paris (p. 46).
Fig. 12. - Bos madagascariensis, vertebre dorsale montrant l'apophyse bifurquée (réduite
de moitié); coll. G. Grandidier, Muséum de Paris (p. 47).
Fig. 13. - Hippopotamus Lemerlei A. G., squelette complet (réduit au seizième environ);
coll. A. Grandidier, Muséum de Paris p. 18).
Fig. 14
Hypogeomys australis G. G., molaires supérieures vues par la table dentaire
(grossies 2 fois); coll. G. Grandidier, Muséum de Paris (p. 50).
Fig. 15
Hypogeomys australis G. G., mâchoire inférieure vue par la table dentaire
(grossie 2 fois); coll. G. Grandidier, Museum de Paris (p. 51).
Fig. 16. - Hypogeomys australis G. G., machoire inférieure vue de profil grossie 2 fois);
coll. G. Grandidier, Muséum de Paris p. 51).
Fig. 17. - Megaladapis Edwardsi G. G. (pièce type), dernière molaire inférieure comparée
à la dent correspondante de M. madagascariensis F. M.; coll. G. Grandidier, Muséum
de Paris p. 55).
Fig. 18
Megaladapis Edwardsi G. G., molaires supérieures vues de profil: coll. G. Gran-
didier. Muséum de Paris (p. 55).

142
G. GRANDIDIER.
-
-
Fig. 19. – Megaladapis Edwardsi G. G., molaires supérieures vues par la table dentaire ;
coll. G. Grandidier, Muséum de Paris (p. 56).
Fig. 20.
· Megalada pis madagascariensis F. M., crâne vu de profil (réduit de moitié) ;
coll. Last, Musée Britannique de Londres (d'après moulage) (p. 57).
Fig. 21. — Megalada pis Edwardsi G. G., crâne de jeune individu vu de profil; coll. Sikora,
Musée Britannique de Londres (d'après photographie de Sikora) (p. 60).
Fig. 22. -- Megalada pis Edwardsi G. G., crâne vu de profil (réduit de moitié); coll. Sikora,
Musée de Vienne (d'après photographie de Sikora) (p. 64).
Fig. 23. — Megaladapis Edwardsi G. G., phalange, vue de profil; coll. G. Grandidier,
Muséum de Paris (p. 72).
Fig. 24. — Palæopropithecus ingens G. G., dernière prémolaire et deux premières molaires
.
inférieures, pièce type; coll. G. Grandidier, Muséum de Paris (p. 93).
Fig. 25. — Archæolemur Majori H. F., crâne vu de profil (d'après photographie commu-
niquée par M. Forsyth Major); coll. Sikora, Musée Britannique de Londres (p. 107).
Fig. 26. — Hadropithecus stenognathus Lor., crâne vu par la table dentaire (d'après photo-
graphie de Sikora); coll. Sikora, Musée de Vienne (p. 131).
Fig. 27. — Hadropithecus stenognathus Lor., mâchoire inférieure vue par la table dentaire
(d'après moulage); coll. Sikora, Musée de Vienne (p. 132).
Carte de Madagascar montrant les principaux gisements d'animaux subfossiles (p. 32 bis).
-

EXPLICATION DES PLANCHES
PLANCHE 1. - 1-2. Mâchoire inférieure de MEGALADAPIS EDWARDSI, attribuée à une femelle, de
la grotte d'Andrahomana. -3-4. Partie antérieure du maxillaire inférieur montrant la dis-
position des incisives et des canines, le diastème qui sépare les deux premières prémolaires
et la symphyse, attribuée à un mâle, de la grotte d'Andrahomana. – 5. 3° prémolaire et
-
arrière-molaires de MEGALADAPIS MADAGASCARIENSIS, des marais d'Ambolisatra.
PLANCHE 2. - Fémur de MEGALADAPIS EDWARDSI, face postérieure et face antérieure, des
marais d'Ambolisatra.
PLANCHE 3 Humérus de MEGALADAPIS MADAGASCARIENSIS, face postérieure, profil et face
antérieure, des marais d'Ambolisatra.
PLANCHE 4. Fémur de MEGALADAPIS MADAGASCARIENSIS, face postérieure, face antérieure et
profils, des marais d'Ambolisatra.
PLANCHE 5. LEMUR INSIGNIS, profil de la tête osseuse, vue arrière, vue en dessus et vue de
la table dentaire, de la grotte d'Andrahomana, profils interne et externe du maxillaire
inférieur et vue de la table dentaire, des marais d'Ambolisatra.
PLANCHE 6. Os du bras du LEMUR INSIGNIS, du gisement de Lamboharana.
PLANCHE 7. - Os de la jambe du LEMUR INSIGNIS, de la grotte d'Andrahomana et du gisement
de Lamboharana.
PLANCHE 8. - 1-2. Maxillaire inférieur du PALÆOPROPITHECUS INGENS, des marais de Belo.
3-4. Maxillaire inférieur du PROPITHECUS VERREAUXI.
PLANCHE 9. - Fémur de PALÆOPROPITHECUS INGENS, profil externe, face postérieure, vues supé-
rieure et inférieure, face antérieure et profil interne, des marais de Belo.
PLANCHE 10.- 1-3. Maxillaire inférieur de BRADYLEMUR ROBUSTUS, vue de la table dentaire,
vue de face et profil. - 4-5. Fragment du maxillaire supérieur du même animal, vue de la
table dentaire et profil, des marais d'Ambolisatra. --- 6-8. Maxillaire inférieur d'ARCHÆOLEMUR
MAJORI, vue de la table dentaire, vue de face et profil. – 9-10. Maxillaire supérieur du
même animal, vue de la table dentaire et profil, de la grotte d'Andrahomana.
PLANCHE 11. - Os du bras de BRADYLEMUR ROBUSTUS.
PLANCHE 12. - Os de la jambe d'ARCHÆOLEMUR MAJORI.

TABLE DES MATIÈRES
Pages.
1
AVANT-PROPOS
-
3
11
-
-
31
54
-
CHAPITRE PREMIER. Biologie des Lémuriens actuels, leurs affinités, leur ostéologie.
Comparaison du squelette des Indrisinés avec celui des Singes.
CHAPITRE II. Les Lémuriens de l'époque tertiaire..
CHAPITRE III. — Histoire de la découverte des Lémuriens disparus à Madagascar, gise-
ments, faune associée, causes de la disparition de cette faune
CHAPITRE IV. MEGALADAPIS, description et étude comparative avec les Adapis
et les Lepilemur.....
CHAPITRE V. LEMUR INSIGNIS, description et étude comparative avec les Lemur
vivants...
CHAPITRE VI. PALÆOPROPITHECUS, description et étude comparative avec les Propi-
thèques actuels
CHAPITRE VII. ARCHÆOLEMUR, BRADYLEMUR et HADROPITHECUS, description et étude
comparative avec les Singes et les Indrisinés....
CHAPITRE VIII. – Place systématique des Lémuriens disparus de Madagascar. Consé-
quences qu'on peut en déduire pour l'histoire géologique de l'île...
Liste des figures......
Explication des planches
77
91
102
135
141
143

Mémoires T. VII. PL.1.
Imp L Lafontaine, Paris
1
Nouvelles Archives du Muséum. 4Série.
2
5
4
Nicolet, del lith
Masson et Cie Edit., Paris
)
1-4. Megaladapis Edwardsi._5. M. madagascariensis


Nouvelles Archives du Muséum. 4° Série.
Mémoires T.VII.PL.2.
Nicolet, del. & lith
Masson et Cie Edit. Paris
Imp. I. Lafontaine, Paris
Megaladapis Edwardsi


Mémoires T. VII. Pl.3.
Imp. LLafontaine, Paris
Nouvelles Archives du Museum. 4°Série.
Nicolet, del. & lith
Massonet C. Edit,Paris.
Megaladapis madagascariensis


Nouvelles Archives du Muséum. 4° Série.
Mémoires T. VII. PI.4.
3
Nicolet, del. & lith
Masson et C. Edit. Paris.
Imp. L. Lafontaine Paris
Megaladapis madagascariensis


Nouvelles Archives du Muséum. 4° Série.
Mémoires T. VII. PI.3.
डा
Layout
Nicolet del. & lith
Masson et Cie Edit. Puris.
Imp. L Lafontaine, Paris
Lemur insignis
.


Mémoires T.VII. PL.6.
Imp. I Lafontaina, Paris
Nouvelles Archives du Muséum. 4° Série
Nicolet del & lith
Masson et C'Edit. Paris,
Lemur insignis


Mémoires T.VII. PL.7.
Imp. L Lafontaine, Paris
Nouvelles Archives du Muséum. 4°Série.
Nicolet,del. & lith
Masson et C'e Edit.Paris.
Lemur insignis


Nouvelles Archives du Muséum. 4°Série,
Mémoires T.VII. PL. 8.
3
1
4
2
Nicolet. del.& lith
Masson d cle Edit. Paris.
Imp L. Lafontaine, Paris
1.2. Palæopropithecus ingens. 3.4. Propithecus Verreauxi


Mémoires T. VII. PL.9.
Imp... Lafontaine, Paris
Nouvelles Archives du Muséum. 4 Série.
1A
Nicolet, del. & lith
Massonde Edit.,Paris.
Palæopropithecus ingens;


Nouvelles Archives du Muséum. 4°Série.
Mémoires T. VII. PL. 10.
DO
6
ou
9
2
10
5
4
a la
7
3
8
Nicolet, dol. & lith
Masson el CC Edit. Paris
Imp. L. Lafontaine Paris
1-5. Bradylemur robustus.
6-10. Archæolemur Majori


Mémoires T. VII. Pl. 11.
Imp. L. Lafontaine, Paris
Nouvelles Archives du Muséum. 4.Série.
Im
Nicolet, del. & lith
Masson et C'Edit, Paris.
Bradylemur robustus


Mémoires T. VII. PL. 12.
Imp. L. Lafontaine, Parys
Nouvelles Archives du Muséum. 4° Série.
1
Masson et C'Edit.,Paris.
Nicolet del lith
Archæolemur Majori


Abhandlungen und Berichte des Königl. Zoologischen und Anthropologisch-
Ethnographischen Museums zu Dresden Band XI (1907)
Nr. 4
Die Körpermaſse und der äuſsere Habitus
eines jungen weiblichen Schimpansen
von,
Dr. Otto Schlaginhaufen
1 Tafel und 14 Figuren im Text
mi
त
Leipzig
Druck und Kommissionsverlag von B. G. Teubner
1907


Die vorliegenden Mitteilungen bilden die erste einer Reihe aufeinanderfolgender Arbeiten, die
in erster Linie die anatomischen Befunde darstellen sollen, welche an einem jüngst dem Zoologischen
Museum in Dresden zugewandten jungen weiblichen Schimpansen gemacht wurden. Dabei werden
auch die übrigen, dem Museum gehörenden Schimpansematerialien nach Möglichkeit verarbeitet werden
und die Mitteilungen somit vielfach über die Behandlung des einen, den Grundstock bildenden Tieres
hinausgehen. Dies letztere, welches von HAGENBECK bezogen war, sollte angeblich vom Kongo stammen.
Da das Exemplar vor allem musealen Zwecken dienen muß, können mehrere Gebiete nur in
beschränkter Weise und zum größten Teil nur makroskopisch bearbeitet werden.
Dies gilt namentlich für die äußeren Verhältnisse des Tieres, die auf den folgenden Seiten
Behandlung erfahren sollen; da der Balg der Sammlung, der Kadaver aber der anatomischen Untersuchung
erhalten bleiben mußte, so war das Studium des Äußeren auch zeitlich einzuschränken.
Es erstreckt sich auf folgende Gebiete:
1. Größen- und Proportionsverhältnisse,
2. Farbe und Relief der Haut,
3. Form des Ohres,
4. Behaarung und Nägel.
Herr Direktorialassistent Dr. Benno WANDOLLECK hatte die große Güte, die auf der Tafel wieder-
gegebenen Photographien zu machen, die eine Reihe der im folgenden behandelten Merkmale auf das
schönste darstellen. Ihm spreche ich an dieser Stelle den wärmsten Dank aus.
1. Größen- und Proportionsverhältnisse
Ich nahm die Körpermaße mit den üblichen, für die Anthropometrie gebrauchten Instrumenten
an der wohlerhaltenen, auf dem Rücken liegenden Leiche. Den Messungen legte ich R. Martins Schema
zugrunde; denn da die an Anthropoiden gewonnenen Zahlen vor allem mit denjenigen des Menschen
vergleichbar sein sollen, muß auch für sie die Anwendung eines allgemein gebräuchlichen und in
allen methodischen Einzelheiten festgelegten anthropologischen Meßschemas gefordert werden. Innerhalb
gewisser selbstverständlicher Grenzen muß dasselbe durch seine Übertragung auf die Anthropoiden Ver-
änderungen erleiden, die indessen nicht grundsätzlicher, sondern nur formeller Natur sein und den Vergleich
mit den menschlichen Zahlenwerten nicht unmöglich machen dürfen. Während GRATIOLET und Alix (66)
und HARTMANN ('72), deren Arbeiten allerdings zu einer Zeit erschienen, als die anthropometrischen Methoden
noch im argen lagen, dieser Forderung nicht genügen, so erfüllt sie Eulers ('81) schon in weitgehendem
Maße. Dagegen ist eine Anzahl der in den neueren Publikationen von R. Fick ('95) und MICHAELIS ('03)
verzeichneten Ziffern für den Anthropologen verloren, teils weil die Methoden, wonach die Maße genommen
wurden, nicht angegeben sind, teils weil einige zur Aufstellung eines Proportionsdiagrammes notwendige
Maße fehlen.
Am Lebenden resp. an der Leiche sollen vor allem jene Maße in den Vordergrund treten, die
uns das Skelett nicht mehr bieten kann, d. h. diejenigen Punktabstände, die uns durch die Lösung des
natürlichen Zusammenhangs der Teile verloren gehen. Maße am montierten Skelett, wie sie uns z. B.
3

4
:
Otto Schlaginhaufen: Die Körpermaße und der äußere Habitus eines jungen weiblichen Schimpansen
-
-
zu
4
A. B. Meyer ('77) gibt, sind wertlos. ?) Nur in einem Fall vermag uns die Messung von Skelettkomplexen noch
mehr als die Untersuchung am Lebenden resp. an der Leiche und damit überhaupt das Höchste
geben, nämlich wenn die von Hans VIRCHOW ('92) eingeführte und von ihm selbst auf die komplizierten
Verhältnisse der Hand und des Fußes angewandte Methode ausgeführt wird, ein Verfahren, das allerdings
größte Gewissenhaftigkeit und Sorgfalt voraussetzt.
Schon bei der Feststellung der Körpergröße stößt man auf Schwierigkeiten. In der Anthropo-
metrie versteht man unter diesem Maß die in der Medianebene gemessene größte Höhe des aufrecht-
stehenden Individuums. Es ist also eine Stellung gefordert, die unseren Objekten nicht gegeben werden
kann. Zunächst werden alle an den Anthropoidenleichen gewonnenen Werte, laut den an liegenden mensch-
lichen Leichen gemachten Erfahrungen, etwas zu groß ausfallen. Mehr als dieser kleine Fehler fällt aber
die Differenz ins Gewicht, welche durch die Winkelstellung der einzelnen Abschnitte der unteren Extremität
zur Längsachse des Körpers hervorgerufen wird. Ich bin weit davon entfernt, das Maß vom Scheitel zur
Ferse ganz verwerfen zu wollen; denn in den Fällen, wo es gelingt, lebende Tiere zu messen, wird ja nur
diese Distanz als Maß für die Körpergröße erhalten werden können, und ferner sind wir noch zu wenig
darüber unterrichtet, ob und welche Reste dieser Winkelstellungen sich bei den Menschenrassen erhalten
haben. Aber die auf diese Weise gefundenen Ziffern dürfen nicht ohne weiteres neben diejenigen des
Menschen gestellt werden. Man beginge so keinen geringeren Fehler als den, direkte Maßzahlen mit
projektivischen zu vergleichen. Z. B. ist in der Zahl für die menschliche Körpergröße der Wert der direkten
Länge des Oberschenkels, in derjenigen der Anthropoiden der Wert der projektivischen Länge des unter
einem bestimmten Winkel gegen die Frontalebene des Körpers geneigten Oberschenkels enthalten; das Maß
kommt im letzteren Fall somit zu klein heraus.
HARTMANN ('72, 135) macht sich die Sache leicht, indem er das Maß „nach erfolgter Gerade-
streckung der Extremitäten“ nimmt, ein Verfahren, das schon allein mit Rücksicht auf die Erhaltung der
Muskulatur zu verwerfen ist. R. FICK ('95) und MICHAELIS ('03) bemerken über diesen Punkt der Technik
nichts, wogegen Ehlers ('81, 7) die Winkelwerte mitteilt. Da aber einerseits erst Spezialstudien über die
Beziehung der Projektionsmaße zu den Winkelwerten die Bedeutung der Winkelbeträge festlegen müßten,
anderseits die Messung der Winkel mit Schwierigkeiten verbunden wäre, so ist die Berechnung der Länge
der unteren Extremität aus den direkten Längenmaßen ihrer Teile entschieden vorzuziehen.
Die folgende kleine Rechnung möge zeigen, wie ich die Körpergröße des jungen weiblichen
Schimpansen erhielt:
(Scheitel bis ob. Symph.-Rand) minus (proj. Höhe von der
Eminentia ileopectinea z. ob. Symph.-Rand)
Eminentia ileopectinea bis Kniegelenkspalte
190
Kniegelenkspalte bis Spitze des Malleolus internus
162
Spitze d. Mall. int. bis Niveau der Plantarfläche
25
483 mm
"
22
860 mm.
Es handelt sich somit um ein kleines Tier, dessen Größe sich in Wirklichkeit nicht bedeutend
über diejenige des Exemplares von MICHAELIS erheben dürfte.
Wenn ich das Maß nach der Methode früherer Autoren nehme, erhalte ich einen Wert von 760 mm.
Die übrigen Körpermaße stellte ich in der Tabelle zusammen. Sie alle sind „wirkliche“ Maß-
zahlen, d. h. sie sind nicht durch die Winkelstellung beeinflußt. Ebenso beziehen sich die Prozentzahlen
auf die wirkliche Körpergröße von 860 mm. Außer den Zahlen von GRATIOLET und Alix ('66), HARTMANN
('72), EhLERS ('81), Fick ('95) und MICHAELIS ('03) füge ich noch die jüngst von Sommer ('06) veröffent-
lichten Maße des Breslauer Gorillaweibchens bei.
Unser Dresdener Schimpanseweibchen schätze ich auf ca. vier Jahre, zu welchem Ergebnis man
auch gelangt, wenn man seine Zahlen mit denjenigen der „etwa dreijährigen Molly“ (HARTMANN '72, 137)
des Berliner Aquariums vergleicht. Erwachsene Schimpanseweibchen erreichen nach HARTMANN ('76, 23)
1) Daß Messungen an ausgestopften Exemplaren, wie sie bei ISSEL (°70, 61) zu finden sind, völlig unbrauchbar
sind und hier nicht zum Vergleich herangezogen werden können, braucht kaum erst hervorgehoben zu werden.

Abh. u. Ber. d. K. Zool. u. Anthr.- Ethn. Mus. zu Dresden 1907 Bd. XI Nr. 4
5
.8
eine Höhe von höchstens 1,25 m. Legt man die bei TOPINARD ('85, 418) abgedruckte Liste von BowdITCH
m
(77) und Baxter ('75) zugrunde, so kommt dem vierjährigen Menschen im männlichen Geschlecht eine
Körpergröße von 1003 mm, im weiblichen eine solche von 906 mm zu, während die Höhe von 860 mm
in beiden Geschlechtern schon zwischen dem zweiten und dritten Jahr erreicht wird.
Um die Größenbeziehungen der übrigen Maße zur Körperlänge zu veranschaulichen, zeichnete
ich folgendes Schema (Fig. 1). Zur Darstellung der Proportionsverhältnisse menschlicher Körper fand es
schon von THOMSON, DUCKWORTH und MARTIN Anwendung. In Fig. 1 soll es auf
unseren Schimpansen angewandt werden; die absoluten Maßzahlen sind auf 1/6
verkleinert eingetragen. Das Charakteristische in den Proportionszuständen des Indi-
viduums ist auf den ersten Blick zu erkennen; es tritt aber in Fig. 2, in deren linker
Hälfte die Größenverhältnisse unseres Schimpansen, in deren rechter diejenige eines
vierjährigen Menschen aus G. Fritschs Zahlen ('99, 158-162) konstruiert ein-
gezeichnet sind, noch schärfer hervor. In Fig. 2 ist die Körpergröße = 100 gesetzt,
und die übrigen Maße sind prozentual ausgedrückt.
Die Rumpflänge des Schimpansen übertrifft diejenige des Menschen: der
Sternalrand resp. die Schulterhöhe liegt bei ersterem etwas höher und der obere
Symphysenrand wesentlich tiefer; infolgedessen fallen die Maße für Hals und Kopf
und für die untere Extremität etwas kürzer aus. Aus demselben Grund liegt der
Nabel beim Menschen höher über dem Boden als beim Schimpansen. Der Höhen-
unterschied in der Brusthöhe ist aber bedeutend größer, als nach den Unterschieden
in der Lage des oberen Sternalrandes zu erwarten wäre. Die Brustwarzen stehen
beim Schimpansen sehr hoch. Ihre projektivische Höhe über dem oberen Symphysen-
rand beträgt an meinem jugendlichen Exemplar 87,9% der Rumpflänge; für das
ältere Individuum von GRATIOLET und Alix berechnete ich 84,2 % Vielleicht handelt
es sich somit auch beim Schimpansen um ein Sinken der Brustwarzenhöhe mit
zunehmendem Wachstum, wie das aus Fritschs Zahlen für den Menschen leicht zu
berechnen ist. Für den vierjährigen Menschen ergibt sich 72,5, für den Erwachsenen
69,3 %. Der Abstand der beiden Brustwarzen voneinander verhält sich bei beiden
jugendlichen Formen nahezu gleich. Von den übrigen Rumpfmaßen mögen noch der
größte Thorax- und der „Taillen". Umfang genannt sein (580 und 520 mm), welche
Werte, wie ein Vergleich mit MICHAELIS ('03) zeigt, wohl als groß zu bezeichnen sind.
Die Spannweite übertrifft mit 1190 mm die Körpergröße um ein bedeutendes,
was in dem Index von 138,3 zum Ausdruck kommt Vom größten menschlichen
Indexwert der Topinardschen Tabelle ('85, 1077), d. h. dem aus 517 Irokesen ge-
wonnenen Mittel von 108,9, ist die Ziffer des jungen Schimpansen noch durch eine
tiefe Kluft getrennt.
Untersuchen wir die beiden Hauptkomponenten der Spannweite, die Schulter-
breite und die Armlänge, so stellt sich erstere etwas größer heraus als beim gleich-
altrigen Menschen; weit mehr als sie trägt aber die Länge der freien Extremität zum
Überwiegen der Klafterweite bei. Fig. 2 bringt deutlich zur Darstellung, in wie hohem
Fig. 1
Grade die Armlänge des jungen Schimpansen diejenige des vierjährigen Kindes über- Schema der Körper-
trifft, und welcher Anteil jedem der drei Abschnitte des Armes zukommt. In beiden proportionen des jungen
Schimpanseweibchens
Fällen stellt der Oberarm den größten, die Hand den kleinsten Teil dar; aber während
% nat. Gr.
sich beim menschlichen Kind die drei Abschnitte stark unterscheiden, ist beim jungen
Schimpansen die Vorderarmlänge nur um weniges kleiner als die Oberarmlänge und
S-Symphysis ossium pubis,
die Handlänge wiederum nur um weniges kürzer als die Vorderarmlänge. Was das
E=Eminentia ileo-pectinen,
Sp>Spina iliaca anterior
Verhältnis der ersten beiden Größen betrifft, so setzt sich unser Exemplar zu den
meisten übrigen in der Tabelle verzeichneten Tieren in Gegensatz. Die Zahlen von
GRATIOLET und Alix, HARTMANN und Eners weisen auf eine überwiegende Vorderarmlänge, während die von
MICHAELIS angegebenen das umgekehrte Verhalten, allerdings nicht in sehr scharf ausgeprägter Weise, zeigen.
Nach SOMMER (06, 2) schließt sich auch der Breslauer Gorilla diesem Zustand an. Von den sechs hier in
3
B Brustwarze, Nabel,
superior

6
Otto Schlaginhaufen: Die Körpermaße und der äußere Habitus eines jungen weiblichen Schimpansen
.B
1
1
1
.B
-
1
_N
1
N
s
1
1
1
1
Frage kommenden Schimpanse-Individuen ist diese Erscheinung bei unserem Exemplar am menschenähnlichsten.
Der Brachialindex beträgt 89,7 und wird laut TOPINARDS ('85, 88) Tabelle von den Kaffern mit 88,9 beinahe
erreicht, von den Australiern mit 90,5 und den Kongonegern mit 93,4 aber überschritten; auch für die
Wedda wird von P. und F. SARASIN ('92, 90) ein Indexwert von 91,9 angegeben. Am
auffälligsten ist der Unterschied zwischen Schimpanse- und Menschenkind am Schluß-
abschnitt der freien oberen Extremität. Bei jenem macht die Handlänge 18,6, bei
diesem 10,0 % der Körperlänge aus. Nach Martins ('05, 257) ausführlicher Liste
ist der höchste Mittelwert von 11,8 % durch den feinen Typus der Japaner reprä-
sentiert. Diese Zahl kann von Individualwerten noch wesentlich überschritten werden.
So stellte D. JOCHELSON-BRODSKY ('06, 41) bei Jakutinnen, Tungusinnen und Jukagi-
rinnen als Maximum 14% fest. Betrachten wir in Fig. 2 die freie obere Extremität
als Ganzes im Verhältnis zum übrigen Körper, so sehen wir, daß sie beim mensch-
lichen Kind etwas unter die Mitte des Oberschenkels, beim jugendlichen Schimpansen
sogar tiefer als das Kniegelenk reicht. Bezüglich der Länge der einzelnen Finger
möge der Hinweis auf die Tabelle und die photographische Wiedergabe der Hand
(Fig. 4 der Tafel) genügen und nur hervorgehoben sein, daß der Mittelfinger die
übrigen – allerdings nicht in dem Maße, wie es an MICHAELIS' Exemplar zu sein
scheint deutlich übertrifft. Ihm kommt der vierte Finger am nächsten und
diesem der zweite.
Den Umfangmessungen der Extremitäten kommt nur bedingter Wert zu,
da durch die dem Tode vorangegangene Krankheit des Tieres (entzündlicher Befall
der Atmungswege) A trophie der Weichteile eingetreten ist. Wir können aber
immerhin der Tabelle entnehmen, daß Ober- und Vorderarm gleich fest sind, eine
Beobachtung, die auch MICHAELIS machte, wogegen Sommer für den Vorderarm des
Gorilla einen größeren Umfang angibt.
Zur Bestimmung der ganzen Länge der freien unteren Extremität erweist
sich die Methode, die Höhe der Spina iliaca anterior superior zu bestimmen und
davon eine gewisse Größe abzuziehen, nicht so zweckdienlich wie beim Menschen,
da der genannte Knochenpunkt wesentlich höher und viel mehr nach hinten gelegen
ist als beim Menschen, und besonders auch, weil wir hier mit der schon besprochenen
Winkelstellung des Oberschenkels in Widerstreit kämen. Ich wählte daher als Meß-
punkt die leicht zugängliche und an jugendlichen Schimpansen stets deutlich fühl-
bare Eminentia ileo-pectinea, die der Höhe des Caput femoris verhältnismäßig gut
entspricht. Die beiden anderen Punkte des Beines, d. h. die mediale Seite der Knie-
gelenkspalte und die Spitze des Malleolus internus, sind die in der modernen
Anthropometrie gebräuchlichen Meßpunkte.
Die freie untere Extremität als Ganzes ist beim jungen Schimpanse-
weibchen etwas kleiner als beim vierjährigen Menschen. Legen wir für den letzteren
wiederum die Zahlen von G. Fritsch zugrunde, so unterscheiden sich sowohl die
Oberschenkel als die Unterschenkel um 5%, und zwar erstere zugunsten des Schim-
pansen, letztere zugunsten des Menschen. Folglich weist der Schimpanse einen
Fig. 2
Tibiofemoral-Index auf, der dem Zustand des erwachsenen Menschen sehr gut ent-
Schema d. Körperpropor- spricht, nämlich 85,26, d. h. eine Ziffer, wie sie z. B. Martin ('05, 266) für eine
,
tionen des jungen Schim- Gruppe der Senoi nachwies. Die Schimpansemaße der meisten früheren Autoren
panseweibchens -) basieren leider auf unbekannter oder sehr verschiedener Technik, so daß nur Ehlers'
und
eines vierjährigen Zahlen einen Vergleich erlauben; denn da dieser Autor die Höhe des Trochanter
Menschen (-----)
1
major und diejenige der Fußwurzel angibt, können wir unsere Zahlen nebeneinander-
stellen. Auch an EHLERS' Exemplar ist der Oberschenkel größer als der Unterschenkel,
und der etwas größere Tibiofemoral-Index von 92,2 dürfte wohl noch in die
menschliche Variationsbreite fallen. Die Fußhöhe, die noch zu erwähnen bleibt, ist,
wie zu erwarten war, bei meinem Schimpansen niedriger als beim vierjährigen
Es ist gleiche Körpergröße bei
beiden Individuen angenommen
und die einzelnen Maße sind
in Prozenten der Körpergröße
dargestellt
B= Brustwarze, N= Nabel,
S=Symphysis ossium pubis

Abh. u. Ber. d. K. Zool. u. Anthr.- Ethn. Mus. zu Dresden 1907 Bd. XI Nr. 4
7
Menschen; dagegen stellt die von Ehlers angegebene Zahl von 50 mm einen relativ großen Wert dar.
Die Fußlänge macht 18,9% der Körpergröße aus; Fritsch gibt für den vierjährigen Menschen 14,0% an,
und nach Martins ('05, 271) Zusammenstellung variiert dieses Maß innerhalb des Menschengeschlechts von
13,8 bis 16,0 %
Die Messung der Zehen führte zu einem den Fingern entsprechenden Ergebnis,
indem die dritte Zehe am längsten befunden wurde und sich ihr erst die vierte, dann
die zweite und schließlich die fünfte und erste Zehe anreihte. Auch MICHAELIS' Zahlen
fielen in diesem Sinne aus, wogegen Sommer am Breslauer Gorilla die vierte Zehe etwas
länger fand als die dritte.
Setzen wir obere und untere freie Extremität unter Ausschluß der Endglieder,
d. h. unter Weglassung von Hand und Fuß, zueinander in Beziehung, so gelangen wir
zum Intermembral-Index, den ich aus Fritschs Zahlen für einen erwachsenen und einen
jugendlichen Menschen, aus Ehlers' Ziffern für einen älteren Schimpansen und aus meinen
eigenen Meßwerten für den jungen weiblichen Schimpansen berechnete.
Intermem bral-Index:
Erwachsener Mensch
69,8
Vierjähriger Mensch
75,3
Schimpanse von (1080) mm Länge
102,0
Schimpanse von (760) resp. 860 mm Länge 110,5
Wir haben hier allerdings nur vier Individuen vor uns, die keine weitgehenden
Schlüsse zulassen; indessen ist doch zu beachten, daß in den beiden menschlichen Bei-
spielen die Länge der unteren Extremität diejenige der oberen übertrifft, in den Beispielen
des Schimpansen aber das Umgekehrte der Fall ist. Ferner scheinen die vorliegenden
Beispiele darauf hinzuweisen, daß beim Menschen wie beim Schimpansen im Laufe des
Wachstums eine gleichsinnige Verschiebung des Intermembral - Index stattfindet. Er ist
bei den älteren Individuen kleiner als bei den jüngeren; d. h. die unteren Extremitäten
sind bei jenen relativ zu den oberen länger als bei diesen.
Ich schließe diese Betrachtung über die Proportionsverhältnisse des Rumpfes
und der Extremitäten, indem ich noch auf Fig. 3 hinweise, worin der Versuch gemacht
ist, den SCHMIDT-Fritschschen Proportionsschlüssel auf unseren jungen weiblichen Schim-
pansen anzuwenden. Rechts sind die wirklichen Proportionsverhältnisse desselben ein-
gezeichnet, und links wurden die von dem genannten Schema geforderten Maßverhältnisse
eingetragen. Ich habe noch zu bemerken, daß nicht von Fritschs Rumpflänge Nasenbasis-
Symphysis, sondern von dem Abstand oberer Sternalrand-Symphysis ausgegangen wurde.
Fig. 3
Im übrigen bedarf die Figur keines Kommentars.
Anwendung des
Ich nahm auch noch einige Kopfmaße, wobei ich mich im wesentlichen auf die-
SCHMIDT-FRITSCH-
jenigen beschränkte, die nach der Mazeration des Skeletts verloren sind, also hauptsächlich schen Proportions-
Maße des Gesichts.
schlüssels auf die
Hervorheben will ich hier die Distanz der inneren und der äußeren Augen- Körperproportio-
winkel, welche Maße auch von HARTMANN genommen wurden. In folgender kleinen Liste nen d. jungen weib-
lich. Schimpansen
ist die zwischen beiden Maßen bestehende Beziehung in Form eines Index ausgedrückt.
Links (---) die tat-
Dist. d. luß. Aug.-W. Dist. d. inn. Aug.-W.
Index
sächlichen Größen-
verhältnisse des
Vierjähriger Mensch ....
72
35
48,61
Schimpansen,
Erwachsener Mensch 50
20
40,00
rechts ( ) die
Junger Schimpanse
65
22
33,85
nach dem Kanon
Älterer Schimpanse 63
30
47,62
geforderten Pro-
portionen
Beim älteren Schimpansen ist somit die Distanz zwischen den inneren relativ
B = Brustwarze,
zu derjenigen zwischen den äußeren Augenwinkeln größer als beim jungen, während die
Nabel,
S=Symphysis ossium
beiden menschlichen Individualzahlen das umgekehrte Verhalten zeigen.
pubis

8.
Otto Schlaginhaufen: Die Körpermaße und der äußere Habitus eines jungen weiblichen Schimpansen
An der Mundspalte wurde der geradlinige Abstand beider Mundwinkel und außerdem mit dem
Bandmaß zwischen denselben Punkten dem Lippenrand entlang die Bogenlänge der Mundspalte gemessen.
Setzen wir auch diese beiden Maße zueinander in Beziehung, so bekommen wir einen Ausdruck für den
Grad des Vorspringens der Mundpartie.
Hamburg
Molly
Dresden
Bandmaß..
70
83
99
Geradliniges Maß
49
57
57
Index .
70,0
68,6
57,6
Von den drei vorliegenden Exemplaren zeigt das mit der geringsten Körpergröße den größten
Index, d. h. den geringsten Grad des Vorspringens, während das größte Individuum, unser junger weiblicher
Schimpanse, den stärksten Grad aufweist. Dies ist eine Beobachtung, die mit dem am knöchernen Schädel
bezüglich der Prognathie gemachten Befunde im Einklang steht.
2. Farbe und Relief der Haut
Zur Feststellung der Hautfarbe diente mir unter den mir zur Verfügung stehenden Skalen die-
jenige von GARSON und READ ('99, tab. 3) am besten; aber immerhin können die auf dieselbe bezüglichen
Angaben mit den tatsächlichen Hauttönen nur als annähernd übereinstimmend bezeichnet werden.
Der unbehaarte Gesichtsteil zeigte einen dunkelbraunen, an der Nase ins Schwärzliche über-
gehenden Ton, der etwa Nr. 3 der Farbentafel von Garson und Read entspricht. Nur seitlich und ober-
halb der Mundwinkel ist die Haut heller (Nr. 8). Dieser hellere Bezirk geht allmählich in die noch hellere
(Nr. 10) seitliche Halsgegend über. Auch für die Brustgegend notierte ich Nr. 10, für die Brustwarzen
Nr. 3. Von der unteren Grenze des Brustkorbs an ist die ganze Bauchgegend noch heller (Nr. 7). Dieser
Farbenton tritt nur auf eine kurze Strecke auf den Oberschenkel über. Der Übergang der hellen Ventral-
in die dunklere, bis zu einem zwischen Nr. 2 und 3 liegenden Ton sich steigernde Dorsalseite des Rumpfes
geht nicht allmählich, sondern unvermittelt vor sich. Am schärfsten tritt dieser Gegensatz in der Leisten-
gegend hervor.
Die Achselhöhle ist hell (Nr. 10) und läßt ihre Farbe nur wenig auf die Beugefläche des Ober-
arms übergehen. Diese erreicht beinahe die dunkle Abstufung, die in Nr. 3 zum Ausdruck kommt. Die
gesamte Streckseite des Armes kommt zwischen Nr. 2 und 3 zu stehen und um weniges heller ist die
Beugeseite des Vorderarms. Die schon erwähnte helle Farbe im obersten Teil der Innenseite des Ober-
schenkels geht nach unten zwar nicht unvermittelt, aber doch in rascher Steigerung in eine dunklere über,
die ungefähr Nr. 3 gleichzusetzen ist. Die Außenseite ist etwas dunkler, d. h. sie entspricht einem Ton
zwischen Nr. 2 und 3, der auch in die Innenseite des Unterschenkels übergeht. An der Dorsalseite von
Hand und Fuß verändert sich die Farbe in der Richtung von Nr. 4, und auf der Palmar - resp. Plantarfläche
herrscht diese letztgenannte Nuance vor. Hier können wir eine Erscheinung besonders gut beobachten, die
sich mehr oder weniger über den ganzen Körper verbreitet findet, und welche DUCKWORTH ('98, 989) an
seinem Tier auch beschreibt: in die helleren Bezirke sind stets dunkler pigmentierte Stellen eingesprengt.
Diese dunkleren Pigmentflecken habe ich auch an den Palmae und Plantae früher untersuchter Exemplare
regelmäßig feststellen können.
Die Untersuchungen des Hautreliefs beschränkte ich auf Palma und Planta. Wir haben
zunächst die großen Hautfalten zu besprechen. Die wohlgelungenen, in der Tafel wiedergegebenen Photo-
graphien entheben mich einer umständlichen Beschreibung. Ein Vergleich mit dem Originalabguß der Mafoka,
den A. B. MEYER ('77, tab. 22) reproduzierte, und mit einem von mir früher untersuchten Schimpansen zeigt,
daß unser junges Schimpanseweibchen Zustände aufweist, die für die Art wahrscheinlich charakteristisch sind.
Quer über die Vola zieht wenig proximal von der Metacarpophalangealregion die Falte aan
(Fig. 4). Bei d, findet eine geringe Richtungsänderung statt, und dort geht eine kurze Zweigfalte ulnar-
wärts ab. Mafoka läßt an derselben Stelle eine Teilung der Falte in zwei in radialer Richtung divergierende
Zweige erkennen. Einen Zentimeter proximal davon läuft parallel zu ad, die Falte bbi, die indessen nur
über den zweiten bis vierten Strahl hinwegläuft und im Interstitium zwischen dem vierten und fünften Strahl

Abh. u. Ber. d. K. Zool. u. Anthr.-Ethn. Mus. zu Dresden 1907 Bd. XI Nr. 4
9
2
h
hi
4
er
461
a
a
az
endigt. Die noch weiter proximalwärts gelegene Falte cc besteht aus einem kurzen, in der Mitte der
Palma ungefähr parallel zu der zuletzt beschriebenen Furche verlaufenden Stück cc, und einem längeren,
schief proximalwärts nach dem Ulnarrand zu gehenden Abschnitt cock. Zu diesen drei mehr oder weniger
quer verlaufenden Falten kommen die mehr der longitudinalen Direktion sich nähernden dd, und ee.
Die erstere geht wenig proximal vom Interstitialrand zwischen dem zweiten und dritten Finger aus und
zieht in radialwärts konkavem flachen Bogen bis in die Nähe des vorhin erwähnten Punktes (g. In fast
gerader Linie verläuft die Falte een. Die wenig tief einschneidende Furche kk, dürfte wohl ein Rest der
Begrenzung des ulnaren Ballens sein, auf dessen Existenz bei den niederen Katarrhinen ich neuerdings
('06, 640) wieder hinwies. Dieses Faltensystem liegt im flachen Abschnitt der Palma und berührt die
beiden proximalen Erhöhungen, den Daumenballen und den Carpalballen, nicht. Ersterer wird von einer
zirkulären, aber doch nicht einheitlich erscheinenden Falte ffi umzogen, und letzterer erhält seine Be-
grenzung gegen den flachen Palmarteil durch eine wiederum zusammengesetzte Furche 991, die schief vom
proximalen Ende des Daumen- nach dem distalen Ende des Carpalballens
zieht. Dies ist dieselbe Falte, die ich ('05 a, 652 und Fig. 71, F) noch schärfer
ausgeprägt an der Hand von Ateles ater F. Cuv. konstatiert hatte. Den
proximalen Abschluß der Palma bilden eine längere, die radialen zwei Drittel
(hh) und eine kürzere, etwas mehr proximalwärts liegende, das ulnare Drittel
des Carpus durchziehende Falte (ii). Von den Falten, die die Finger gegen
die eigentliche Palma abgrenzen, hebe ich noch jene hervor, die vom Inter-
stitialrand zwischen dem zweiten und dritten direkt und nahezu geradlinig
zu demjenigen zwischen dem vierten und fünften Finger zieht und somit der
gleichzeitigen Beugung des dritten und vierten Fingers entspricht. Die inter-
phalangealen Falten sind in Fig. 4 der Tafel so deutlich wiedergegeben, daß
jeder Kommentar überflüssig ist.
Dagegen möchte ich die Aufmerksamkeit noch auf einige Falten
lenken, die meiner Ansicht nach von den bisher erwähnten Flexionsfalten zu
unterscheiden sind. Es handelt sich nämlich um tiefe, längsverlaufende Ein-
faltungen, die kaum irgendwelchen Beugebewegungen entsprechen. Die eigent-
liche Vola zeigt eine derartige Einfaltung auf dem Carpalballen, den sie in
einen größeren ulnaren und einen kleineren radialen trennt. A. B. MEYERS
('77, tab. 22) Abguß der Mafoka-Hand zeigt die Falte auch. Ferner sind an
den Grund- und Mittelphalangen des zweiten bis fünften Fingers solche, ,
Fig. 4
meist in der Medianlinie des Fingers verlaufende Einfaltungen zu beobachten,
Schema der volaren Flexionsfalten
die ich ('05) schon bei einigen Prosimiern nachgewiesen hatte und durch die
des jungen Schimpanseweibchens
Reihen der Platyrrhinen und Katarrhinen verfolgen konnte. Bei den niederen
Affen, wo das volare Fettpolster mäßiger entwickelt ist, wird der Ballen jeder Phalanx durch diese Falte
gewissermaßen in zwei seitliche Ballen geteilt, deren jeder auch seine eigene Hautleistenfigur besitzt.
Mafokas Hand besitzt diese Falten auch.
In der Behandlung der Planta kann ich mich kürzer fassen, da die drei folgenden Schemata
mich derselben größtenteils entheben. Das erste Schema entspricht einem von mir früher im Anthropo-
logischen Institut in Zürich untersuchten Tier, das zweite entwarf ich nach dem Gipsabguß des Mafoka-
Fußes und das dritte betrifft unser junges Schimpanseweibchen. Das letztere bietet klare Verhältnisse dar.
So ist die Transversalfalte aa, gegenüber derjenigen des Züricher Exemplars sehr einfach. Bemerkenswert
ist die Richtungsänderung der Falte bby. Die beiden Längsfalten dd, und kky verändern sich durch die
drei Exemplare wenig, wogegen das die Basis der großen Zehe umgebende Faltensystem sich im einzelnen
different erhält, aber immerhin die zwei Hauptzüge ffi und 11, erkennen läßt. Es würde uns zu weit
führen, auf das vielgestaltige Faltengebiet an der Basis der vier übrigen Zehen einzugehen; sicherlich würde
aber durch eine systematische Untersuchung dieser Gegend bei verschiedenen Primatenspezies viel Licht auf
die relative Selbständigkeit der einzelnen Zehe fallen; denn wir sehen auch hier Flexionsfalten auftreten,
deren eine für die einzelne Zehe, deren andere für zwei oder drei Zehen in verschiedener Kombination
vorhanden sind.
Abh, u Ber. d. K. Zool. . Anthr-Ethn. Mus, un Dresden 1907 Bd. XI Nr. 4
2

10
Otto Schlaginhaufen: Die Körpermaße und der äußere Habitus eines jungen weiblichen Schimpansen
Auch bezüglich der Behandlung des Hautleistensystems darf ich mich im wesentlichen
darauf beschränken, auf die Diagramme (Fig. 9—11) hinzuweisen; denn über die Verhältnisse der Vola sind
di
da
Lli
le
Hiki
ę do
fon
ft
11
ki
C1
c
6
01
ky
di
d
f
α
R
d
Fig. 5—7
Schema der plantaren Flexionsfalten. Ca. 9% nat. Gr.
Fig. 5. Von Schimpanse Zürich
Fig. 6. Von Mafoka
Fig. 7. Von dem jungen Schimpanse-
weibchen
wir durch WHIPPLE ('04, Fig. 38a-d) unterrichtet worden, und dem Hautleistenrelief des Schimpansefußes
widmete ich selbst ('05a, 75–80) ein ausführliches Kapitel.
Das volare Hautleistenbild unseres jungen Schimpanseweibchens
deckt sich mit keinem der drei Diagramme von WHIPPLE vollkommen.
Abgesehen von der nach der Radialseite des Daumens sich öffnenden Schleife,
sind alle Figuren und Triradien zwar in denselben in annähernd gleicher
Form eingezeichnet, aber nicht in dieser Kombination, weshalb das vorliegende
Diagramm als neuer Fall den übrigen beigefügt werden möge. Die Zeichnung
gibt auch ein Bild von den Zuständen der Endphalangen. Diese tragen
meistens Figuren, die sich vom Simiadentypus relativ wenig entfernt haben.
Ich möchte noch besonders darauf aufmerksam machen, daß an der dritten
und vierten Fingerspitze beider Hände sich ein Triradius vorfindet (Fig. 8).
Derselbe kommt so zustande, indem die Leistenfaszikel, welche die beiden
Seiten der Phalanx einnehmen, an der Fingerspitze gegen den Nagel konver-
gieren, während die Bündel der eigentlichen palmaren Phalangenfläche die
gewöhnlichen Bogen beschreiben und die dritte Seite zu dem Dreieck bilden.
Somit wären auch für die Ballen der Endphalanx die drei Triradien kon-
statiert, die WHIPPLE für jeden Ballen fordert.
Wie sich das Hautleistensystem der Planta verhält, zeigt wiederum
am besten ein Vergleich mit früher untersuchten Tieren ('05 a, 77--78). Unser
junges Schimpanseweibchen fügt sich mit Rücksicht auf die Metatarso-
phalangealregion zwischen ein primitives und ein stark reduziertes Stadium.
Die linke Planta, die an der Basis der zweiten Zehe an Stelle des rechter-
Fig. 8
seits vorhandenen Sinus nur ein Konvergieren der Leisten aufweist, nähert
Schematische Darstellung des
volaren Hautleistensystems des
sich dem letzteren Stadium noch mehr. Neu ist für die Schimpansenplanta der
jungen Schimpanseweibchens Befund, daß der Triradius to dessen Verhalten ja in der Reihe der Primaten

Abh. u. Ber. d. K. Zool. u. Anthr.- Ethn. Mus. zu Dresden 1907 Bd. XI Nr. 4
11
von so großer Bedeutung ist am rechten Fuß vollkommen, am linken nahezu über den fibularen Rand
hinausgerückt erscheint. Es handelt sich somit um jenen Zustand, den ich in meinem auf dem Anthropologen-
kongreß in Salzburg gehaltenen Vortrag ('05 b, 124-125) als Hylobatestypus bezeichnete, weil ich diese
Erscheinung damals nur bei Hylobates zu Gesicht bekommen hatte. Für die Endballen des Fußes gilt, was für
diejenigen der Hand bemerkt wurde. Ihre Figuren haben ihren primitiven Charakter in verhältnismäßig hohem
19
ta
ور
.
Fig. 9-11
Schematische Darstellung des plantaren Hautleistensystems von drei Schimpanse - Individuen
Fig. 9. Exemplar IX Zürich Fig. 10. Junges Schimpanseweibchen Dresden Fig. 11. Exemplar V Zürich
(Morph. Jahrb., v. 34, Fig. 170)
(Morph. Jahrb., v. 34, Fig. 168)
Grad bewahrt. Wenn ich, wie ich es früher ('05 a, 79), um den Vergleich mit anderen Autoren zu erleichtern,
tat, alle Formen bei drei Haupttypen: 1. Sinus obliquus, 2. Vortex duplicatus, 3. Ellipsis, unterbringe, so
erhalte ich für die fünf Zehen beider Füße die Kombinationen:
R. 3 2 1 1 1
L. 3 2 2 1 1.
Abgesehen von der dritten Zehe des linken Fußes weist jede Zehe diejenige Form auf, die an den bisher
untersuchten 28 Plantae an der betreffenden Zehe am häufigsten zu beobachten war. In dieser Kombination
aber fanden sich die Formen noch nicht.
Noch habe ich einer Erscheinung zu gedenken, auf welche KIDD ('04) zuerst die Aufmerksamkeit
lenkte, nämlich auf das Vorkommen von Hautleisten an der Dorsalseite der Finger. In zwei Punkten
unterscheiden sich allerdings meine Beobachtungen von denjenigen dieses Autors. Während Kind nur von
den Hautleisten an den Terminalphalangen spricht, fand ich sie am schönsten ausgebildet auf den Mittel-
phalangen, und ferner stellte sich der Verlauf der
1
2
3
Leisten als nicht so einfach heraus, wie es KIDD
an seinen Tieren feststellte; sondern ich konnte ge-
wöhnlich drei Systeme bemerken, die einen aller-
dings nicht sehr vollkommenen Triradius bildeten,
wie das in Fig. 12 schematisch zur Darstellung ge-
bracht ist. Allerdings erreichen die Leisten nirgends
den hohen Grad der Ausbildung, den sie an der
Volarseite zeigen. Am schlechtesten sind sie am
Fig. 12
Daumen ausgebildet. Auch am Fuß waren dorsale
Leisten von weniger guter Entwickelung zu sehen;
Schema des dorsalen Hautleistensystems der Finger der linken
Hand des jungen Schimpanseweibchens. Die Strichart ent-
aber diese beschränkten sich auf die Terminalphalanx spricht in dieser Figur zugleich dem Entwickelungsgrad der
oder sogar nur auf Teile derselben und waren meist
Hautleisten; d. h. je kürzer die Striche desto unvollkommener
longitudinal gerichtet.
die Leisten
4
o

12
Otto Schlaginhaufen: Die Körpermaße und der äußere Habitus eines jungen weiblichen Schimpansen
3. Die Form des Ohres
.
Was die Maße der Ohrmuschel betrifft, so sind die absoluten Zahlen entsprechend der Kleinheit
des Individuums klein, aber doch so groß, daß sie vollkommen in die von ScHWALBE ('98, 131 u. 141)
angegebene Variationsbreite des erwachsenen Menschen fallen. Daß den Schimpansen überhaupt große
Ohren zukommen, zeigt der Vergleich der bisher gefundenen Maximalwerte, die HARTMANN ('03, 28) zu
77 mm für die Länge und zu 80 mm für die Breite angibt, mit den höchsten beim Menschen festgestellten
Zahlen. Ferner fand ich wie EHLERS ('81, 31) eine relativ zur Körperlänge berechnete Ohrlänge von 6,7,
während derselbe Autor für zwei weibliche Menschenohren 3,6 und 3,7 verzeichnet. Die Photographie
(Fig. 2 der Taf.) zeigt uns schon, daß das Ohr unseres Exemplares im Verhältnis zur Länge recht breit ist; noch
deutlicher ist das aus folgenden Indexwerten zu ersehen, die ich aus HARTMANNs und meinen Zahlen berechnete:
Physiognomischer Index:
Mafoka (SCHLAGINHAUFEN). .. 71,19 Molly (HARTMANN)... 81,82
Bam (HARTMANN). . .
72,88 Dresden (SCHLAGINHAUFEN) . . 82,76
Hamburg (Hartmann)..... 80,88
Die ersten beiden Beträge sind die einzigen, welche noch in die menschliche Schwankungsbreite
fallen; die Ziffer meines Dresdener Exemplares entfernt sich am weitesten von den Zuständen des Menschen.
Auch der Morphologische Ohrindex von 80,39 liegt tiefer als die untere Grenze der von SCHWALBE
('98, 132) für den Menschen angegebenen Variationsbreite; er bedeutet aber auch für die Anthropoiden eine
extreme Zahl; denn SCHWALBES Zahlen sind: für Schimpanse 105, für Orang Utan 122, für Gorilla 125,
und an dem in Alkohol konservierten linken Ohr der „Mafoka“ stellte ich selbst einen Index von 97,73
fest. Nach den Abbildungen von DUCKWORTH ('98, 991) zu schließen, dürfte sich mit Rücksicht auf diese
Größenverhältnisse das von GRATIOLET und Alix ('66, tab. 1, fig. 2) untersuchte Tier am ehesten dem
meinigen nähern, wogegen die von HARTMANN ('83, 28) und SCHWALBE ('98, 123) dargestellten Schimpanse-
ohren weit menschenähnlicher sind.
Über die beschreibenden Merkmale des Ohres orientieren uns am besten die Fig. 1 und 2 der
Tafel. An der Helix fällt bei unserem jungen Schimpanseweibchen sowohl als bei „Mafoka“ der winklige
Übergang des aufsteigenden in den oberen Teil auf, der allerdings bei „Mafoka“ besonders scharf aus-
gesprochen ist. An meinem Exemplar ist ferner die große Breite des umgeschlagenen Teiles zu erwähnen.
Dagegen fehlt dem Hinterrand der Ohrmuschel die Einkerbung, welche bei „Mafoka“ deutlich vorhanden
ist und offenbar mit einer von WALLIS ('97, tab. 22, fig. 27) und SCHWALBE ('98, 107, fig. 5) bei Cercopi-
thecus cynosurus F. Cuv. gefundenen Bildung identisch ist. Das Crus helicis greift weit nach abwärts, und
zwar ist das an dem jungen Schimpanseweibchen, dem diese Arbeit gewidmet ist, in besonders hohem Grad
der Fall. An diesem Exemplar ist daher die Cymba conchae groß. Trennen wir nach SCHWALBE ('98, 122)
die Ohrhöckerregion von der freien Ohrfalte, so fällt das starke Überwiegen der letzteren besonders an
unserem Individuum in die Augen, eine Beobachtung, die mit den oben mitgeteilten Maßzahlen überein-
stimmt. Als kräftiges einheitliches Gebilde tritt an beiden Exemplaren die Plica anthelicis hervor; von
einem Zusammenhang mit der Crista anthelicis anterior kann bei „Mafoka“ kaum gesprochen werden; bei
unserem jungen Schimpanseweibchen ist er nur in schwachem Grad vorhanden. Das Crus anthelicis tertium
konnte ich zwar für mein Tier, nicht aber für „Mafoka“ feststellen. Fig. 2 der Tafel zeigt, daß dieser Schenkel
den Hinterrand etwas unterhalb der Spitze erreicht. Tragus und Antitragus sind bei „Mafoka“ schärfer
markiert als bei unserem Exemplar, weshalb bei diesem die Incisura intertragica weniger deutlich abgesetzt
erscheint als bei ersterer. Auch schneidet bei „Mafoka“ der Sulcus auris posterior tiefer ein. Von einem
Ohrläppchen, wie es durch die Abbildungen von HARTMANN ('83, 28) und SCHWALBE ('98, 123) für Schimpanse
belegt ist, kann bei beiden Individuen nicht gesprochen werden.
Was die Behaarung des Ohres betrifft, so beschränkt sich dieselbe an unserem jungen weib-
lichen Schimpansen auf feine, mit der Lupe festzustellende Härchen, die namentlich an der oberen Helix
sitzen. Stärkere Behaarung weist das Ohr von „Mafoka“ auf, und zwar am gesamten freien Rand, wobei die

Abh. u. Ber. d. K. Zool. u. Anthr.- Ethn. Mus. zu Dresden 1907 Bd. XI Nr. 4
13
aufsteigende Helix die größten zeigt und nach hinten und unten die Größe abnimmt. Ferner bergen die
Fossa
scaphoidea und die die Anthelixfalte nach vorn begrenzende Rinne ziemlich starke, dunkelbraune Haare.
Die Farbe der Ohrmuschel stimmt an unserem jungen weiblichen Exemplar mit der oben
genannten dunkeln Gesichtsfarbe fast vollkommen überein. „Mafoka" dagegen besitzt ein hellbraunes, ganz
leicht ins Hellrötliche übergehendes Ohr, das Nr. 10 der Skala von Garson und Read ('99) am besten
entspricht. Deutlich heben sich von diesem hellen Grund dunklere Pigmentflecken ab, die sich am Crus
helicis, in der Cavitas conchae, am Tragus und am Antitragus besonders reichlich finden. Daß das helle
Mafokaohr nicht etwa eine Folge der nun allerdings ca. 30jährigen Konservierung ist, sondern dem
tatsächlichen Zustand entspricht, zeigt eine von A B. Meyer ('77) veröffentlichte, farbige Abbildung.
4. Die Behaarung und die Nägel
Die Farbe der Haare ist vollkommen schwarz. Nur diejenigen in der Umgebung des Mundes
(Fig. 1 der Tafel), der Geschlechtsteile und des Anus sowie einige Haare in der Achselhöhle sind hell,
ja fast farblos.
Bezüglich der Verteilung der Haare in der Supraorbital- und Frontalregion machte ich
Beobachtungen, die sich mit den von Frédéric ('05, 249) gemachten im allgemeinen decken. Die medialen
zwei Drittel der Arcus supraorbitales sind von borstigen, bis zu 1 cm langen, ebenfalls schwarzen Haaren
eingenommen, die alle nach oben, die lateralen aber zugleich lateral-, die medialen zugleich medialwärts
gerichtet sind. Auch weiter lateral stehen noch vereinzelte Haare; besonders fielen mir zwei seitlich und
oberhalb vom linken äußeren Augenwinkel stehende Haare auf. Alle diese Haare haben weite Follikel-
öffnungen, wogegen die dazwischen- und oberhalb der Arcus supraorbitales bis zur Grenze des „Haupthaares"
stehenden nur kleine Follikelöffnungen aufweisen. Die Grenze der langen Haupthaare findet sich in der
Medianlinie 23 mm über der Glabella, im Niveau der Augenmitte 36 mm über den Arcus supraorbitales.
Auch an der Oberlippe, und zwar hauptsächlich in den seitlichen Teilen derselben finden sich
Haare vom Charakter der auf den Arcus supraorbitales beobachteten. Neben diesen sind kleinere farblose
Haare zu beobachten, die in der Nähe des Mundwinkels sogar die Größe von 1 cm erreichen. Diese fühlen
sich, wie auch die farblosen, nach oben gerichteten Haare der Unterlippe, ebenfalls etwas borstig an.
An dem toten Tier reichte die behaarte Lippenpartie bis an die Mundspalte, so daß die pig-
mentierte unbehaarte Lippe äußerlich nicht sichtbar war. Vielleicht handelt es sich hier um einen Zustand,
der erst mit dem Tode eintrat.
Am Hinterhaupt und in der hinteren Halsregion ist das Haar dicht. Dagegen weist die Achsel-
höhle wenige, zum Teil farblose Haare auf. An Rumpf und Extremitäten ist die Dorsal- resp. Streckseite
stärker behaart als die Beugeseite. An der Hand dehnt sich die dorsale Behaarung bis auf die Grund-
phalangen des zweiten bis fünften Fingers aus, während sie diejenige des Daumens nicht mehr erreicht.
Am Fuß sind auch die Mittelphalangen behaart.
Die Grundphalangen der Zehen zeigen in der Nähe des Nagels kurze, ziemlich steife Haare von
brauner Farbe, die in Reihen stehen und distalwärts gerichtet sind. An der ersten Zehe sind sie in
einer, an den anderen Zehen meist in drei mehr oder weniger regelmäßigen Reihen angeordnet.
Schließlich machte ich auch Beobachtungen über die Richtung der Körperhaare. Indessen
scheinen mir diese Untersuchungen nur über die allgemeinsten Verhältnisse Aufschluß geben zu können;
denn um die Haarströme in allen ihren Feinheiten zu verfolgen, wie es Eschricht (37) und Voigt (57)
für den Menschen durchführten, ist das Alter unseres Schimpanseweibchens zu sehr fortgeschritten. Da
meine diesbezüglichen Ergebnisse der Ergänzung und Modifikation durch Beobachtungen an kindlichen und
fötalen Schimpanseexemplaren bedürfen, unterlasse ich hier die Wiedergabe meiner Diagramme und hebe
nur folgende Einzelheiten hervor.
Ich lenkte meine Aufmerksamkeit auf die Zustände an Vorder- und Oberarm, von welchen
ja allgemein bekannt ist, daß die Haare an jenem nach oben, an diesem nach unten gerichtet sind. Die
Höhe, wo die eine Richtung in die andere übergeht, ist nicht auf allen Seiten des Armes dieselbe. Vorn
entspricht sie durchaus nicht etwa der Ellenbeuge; sondern die Haare proximaler Richtung reichen noch
weit am Oberarm hinauf und gehen erst an der Grenze zwischen unterem und mittlerem Drittel des Ober-

14
Otto Schlaginhaufen: Die Körpermaße und der äußere Habitus eines jungen weiblichen Schimpansen
8.6.ml
armes in die Haare distaler Richtung über. Fig. 13 zeigt, daß diese Richtungsänderung nicht plötzlich
erfolgt, sondern durch Haare von medialer resp. lateraler Richtung vermittelt wird. Diese Grenze der
Haare beiderlei Richtung rückt seitlich tiefer und erreicht dorsal das
Niveau des Olecranons. Ich versuchte das in Fig. 14 zur Darstellung
ts.b.l.
zu bringen. Ferner sehen wir auf der Beugeseite des Armes die
Haare längs einer longitudinal verlaufenden Linie divergieren, die
sich am Oberarm ziemlich genau die Mitte zwischen den Sulci bici-
pitales hält, von der Ellenbeuge an aber immer mehr radialwärts
abweicht. Nach ESCHRICHTS ('37) Schema scheint dem Menschen eine
ähnliche Linie zuzukommen.
Über die Richtungsverhältnisse am Kopf orientiert uns zum
Teil Fig. 1 der Tafel. Sie zeigt uns beispielsweise, daß an einer
,
median gelegenen Stelle unterhalb des Kinnes die von oben kommenden
Fig. 14
Haare des Kinnes und die von unten kommenden Haare des Halses
Schema der Haar-
richtung an der late- konvergieren, wie das nach VOIGTS Figur auch für den Menschen zu
ralen Seite der Ellen- gelten scheint. Und ebenso fand ich über der Höhe der Brustwarzen
bogengegend des eine median gelegene Stelle, wo die Haare der Hals- und Brustgegend
linken Armes des divergieren, ähnlich wie beim Menschen. Bei diesem haben die Haare
jungen Schimpanse- des Rumpfes, nach EscHRICHTS und Voigts Figuren zu urteilen, im
weibchens
allgemeinen einen queren Verlauf; beim Schimpansen scheinen sie
Fig. 13
sich stark der Längsrichtung zu nähern. Indessen bedürfen diese und
Schema der Haarrichtung an der Beuge- andere Verhältnisse, wie ich schon betonte, noch der genauen Unter-
seite des linken Armes des jungen Schim- suchung an jüngerem Material.
panseweibchens
Die Untersuchungen an den Nägeln des Schimpanse-
s.b. m.= sulcus bicipitalis medialis,
s. 6.1.= sulcus bicipitalis lateralis weibchens beschränkten sich auf die Feststellung folgender Maße:
Maße und Indices der Finger- und Zehennägel
Hand
Fu B
1.
2.
3.
4.
5.
1.
2.
3.
4.
5.
5.
Gerade Länge des Nagels
5 3 4 3 3 9 7 5,5 7 6,5
Gerade Breite des Nagels
8,5 10 11 9,5 6,5 11 8. 9 8 6
Bogenbreite des Nagels
10 13 15 13 9 13 10
11
11 9
Längen-Breiten-Ind. des Nagels 170,0 333,3 275,0 316,6 216,6 122,2 114,3 163,6 114,3 92,3
Transv. Krümmungs-Ind. des Nagels 85,0 76,9 73,3 69,2 72,2 84,6 80,0 81,8 72,7 66,6
-
Der Längenmessung der Nägel kommt ja allerdings ein beschränkter Wert zu; aber immerhin
ist die Tatsache von Interesse, daß mit Ausnahme der fünften Zehe überall die Länge von der Breite
wesentlich übertroffen wird. Eine Krümmung konnte ich in der Längsrichtung nicht feststellen; dagegen
setzte ich das transversale Bogenmaß zu dem direkten Breitenmaß in Form einer Verhältniszahl in Be-
ziehung und erhielt so die in obiger Liste eingetragenen Werte des transversalen Krümmungsindex. An
Hand und Fuß kommt dem Nagel des ersten Strahles die schwächste Krümmung zu, während die stärkste
Krümmung an der Hand wie es gewöhnlich beim Menschen der Fall ist auf den vierten Finger, am
Fuß auf die fünfte Zehe fällt.
-

Abh. u. Ber. d. K. Zool. u. Anthr. - Ethn. Mus. zu Dresden 1907 Bd. XI Nr. 4
15
Tabelle der Maßzahlen
HARTMANN
SCHLAGINHAUFEN
GRATIOLET
und
Alix
Ham-
Bam Molly
EHLERS
MICHAELIS
R. Fick
burg
Gorilla Breslau
SOMMER
Absolute Prozent-
Zahlen zahlen
1
2
3
+0
3
+
오
​J
+0
오
​+
오
​НО
오
​+0
오
​HO
오
​O+
1090
690
620
1080 1090 720
1030
760
860
332
100,0
38,6
380
445
500
500
IT II
380
290
1
-
1 1 1 1 1
630 660 510
(710) 700 540
(80) 40 30
110 170 90
392
497
557
60
88
45,5 (450)
57,8
64,7
6,9
10,2 60
610
5602
1
120
100
320
11
190
47
292
165
50
363
200
(52)
450
33,9
19,2
5,8
42,2
III
(57) (46)
430
210
360
-
300
120
310
277
106
(210)
185
99
21,5
11,5
82
80
155
18,0
1
1
Scheitel bis Ferse.
Wirkliche Körpergröße.
Oberer Sternalrand bis oberer Symphysenrand
Sternalrand bis Damm resp. vorspringender
Punkt der Vulva
Scheitel bis oberer Symphysenrand
Scheitel bis Damm
Oberer Symphysenrand bis Damm
Oberer Symphysenrand bis Nabel
Oberer Symphysenrand bis Niveau der Brust-
warzen
Scheitel bis oberer Sternalrand
Oberer Sternalrand bis Kinn
Höhe d.oberen Symphysenrandes üb. d. Boden
Breite zwischen den äußeren Rändern der
Acromien.
Abstand zwischen den beiden Brustwarzen
Größte Breite zwischen den beiden Darm-
beinkämmen.
Breite zwischen den vorderen oberen Darm-
beinstacheln
Breite zwischen den Eminentiae ilio-pectineae
Brustumfang im Niveau der Brustwarzen
Größter Brustumfang
Umfang der „Taille"
Spannweite
Acromion bis Mittelfingerspitze bei hängen-
dem Arm
Acromion bis Spalte des Radio-humeral-
Gelenkes.
Spalte des Radio-humeral-Gelenkes bis Proc.
styl. d. Radius.
Länge der Hand
Länge des ersten Fingers
Länge des zweiten Fingers
Länge des dritten Fingers
Länge des vierten Fingers.
Länge des fünften Fingers .
Processus styloideus des Radius bis Daumen-
spitze
Breite der Hand
243
| 111
Il
460
440
III
148
76
530
580
520
1190
17,2
8,8
61,6
67,4
60,5
138,3
720
460
355
735
450
410
749(700)|(510)
549
63,8 (705)
(250) 240 (110) (90)
242
185
205
23,8
275
180
(285)
200
160
140
38
140
130
34
273
240
190
III
184
160
34
73
94
84
58
21,4
18,6
3,9
8,5
10,9
9,8
6,7
1
250
180
47
88
105
98
80
30
72,5
105
90
55
60
70
|
॥
IT
71
53
8,2
6,1
77
66
70
55
56
70
30

16
Otto Schlaginhaufen: Die Körpermaße und der äußere Habitus eines jungen weiblichen Schimpansen
HARTMANN
SCHLAGINHAUFEN
GRATIOLET
und
ALIX
Bam Molly
Ham-
burg
EHLERS
R. FICK
MICHAELIS
Gorilla Breslau
SOMMER
Absolute Prozent-
Zahlen zahlen
1
2
3
O+
오
​to
오
​ot
ot
오
​O+
오
​9
C+
to
1
120
120
162
162
18,8
18,8
145
165
-
-
439
1
51,0
-
377
43,8
370
390
360
.
(455)
-
-
-
-
190
22,1
210
140
130
245
195
-
260
-
162
18,8
215
UT
260
160
130
190
-
155
.
-
|
25
2,9
11
I
| | | |
549
290
50
230
ม่ | | |
150
138
220
-
11
Größter Umfang des Oberarmes.
Größter Umfang des Vorderarmes
Höhe der Spina iliaca anterior superior über
dem Boden.
Höhe der Eminentia der ilio-pectinea über
dem Boden.
Beinlänge.
Eminentia ilio-pectinea bis Spalte des Tibio-
femoral - Gelenkes
Oberschenkellänge .
Spalte des Tibio-femoral-Gelenkes bis Spitze
des Malleolus int..
Unterschenkellänge
Höhe der Spitze des Malleolus internus über
dem Boden ..
Höhe des Trochanters über dem Boden
Höhe der Patella über dem Boden .
Höhe der Fußwurzel über dem Boden .
Länge des Fußes
Länge der ersten Zehe
Länge der zweiten Zehe
Länge der dritten Zehe
Länge der vierten Zehe
Länge der fünften Zehe
Größter Umfang des Oberschenkels
Größter Wadenumfang
Größte Länge des Kopfes
Größte Breite des Kopfes
Breite der Jochbogen.
Breite zwischen den äußeren Augenwinkeln
Breite zwischen den inneren Augenwinkeln
Breite der Mundspalte.
Abstand beider Mundwinkel der Mundspalte
entlang mit dem Bandmaß gemessen
Breite des Unterkiefers ...
Abstand des Kinnes von der Haargrenze
Abstand d. Kinnes v. Unterrand d. Nasenlöcher
Abstand des Kinnes vom Mund (projektivisch)
Abstand d.äußeren Ränder beider Nasenlöcher
Physiognomische Länge des Ohres
Physiognomische Breite des Ohres
Morphologische Länge des Ohres .
Morphologische Breite des Ohres ...
160
42
50
70
60
45
170
130
| |། །
163
43
46
64
58
43
243
165
127
105
102
65
22
57
18,9 215
5,0 50
5,3 70
7,4 75
6,7 78
5,0 60
28,2 (220)
19,1 170
14,7
12,2
11,8
7,5
2,5
6,6
127
.
110 120
(81) (93)
(105) (82)
-
-
63
30
47
22
57
17
49
I
11
83
70
.
-
.
.
115
150
-
(27)
99
75
117
58
42
15
58
48
51
41
11,5
8,7
13,6 (147)
6,7
4,9
1,7
6,7
5,6
5,4
4,7
70
15
66
54
59
43
13
68
55
73
| | |
11
--

Abh. u. Ber. d. K. Zool. u. Anthr.- Ethn. Mus. zu Dresden 1907 Bd. XI Nr. 4
17
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Abgeschlossen am 30. März 1907.
Abh. u. Ber. d. K. Zool. 1. Anthr-Ethn. Mus. mu Dresden 1907 Bd. XI Nr. 4
3

Tafelerklärung
Fig. 1. Rechte Seitenansicht des Kopfes des jungen Schimpanseweibchens ca. / nat. Gr.
Fig. 2. Rechtes Ohr desselben Tieres ca. 1/1 nat. Gr.
Fig. 3. Linkes Ohr von „Mafoka“ (in Alkohol konserviert) 11/12 nat. Gr.
Fig. 4. Rechte Palma des jungen Schimpanseweibchens 3/4 pat. Gr.
Fig. 5. Rechte Planta desselben Tieres % nat. Gr.
18

Abh. Ber. K. Zool. Anthr. Ethn. Mus. Dresden XI Nr. 4.
Schlaginhaufen, Schimpanse
1.
4.
2.
..
Rame


9
ABHANDLUNGEN UND BERICHTE DES KÖNIGLICHEN ZOOLOGISCHEN UND ANTHROPOLOGISCH-
ETHNOGRAPHISCHEN MUSEUMS ZU DRESDEN 1894/95.
Nº. 14.
EIN BRAUNER TSCHIMPANSE
IM
DRESDNER ZOOLOGISCHEN GARTEN
VON
A. B. MEYER.
MIT EINER COLORIRTEN TAFEL.
Dem III. internationalen zoologischen Congress
in Leiden gewidmet.
royroom
VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN IN BERLIN.
1895.


Vor wenigen Tagen lud mich der Director des Dresdner Zoologischen Gartens, Herr A. Schoepf,
ein, den jungen weiblichen Tschimpanse, den er soeben aus Hamburg erhalten habe, anzusehen, da er von
allen bisher ihm bekannt gewordenen abweiche. Ich konnte diese Ansicht meines Freundes nur bestätigen,
und zwar sind es besonders 3 Charaktere, die sogleich in die Augen springen:
Das röthlich braune Haarkleid, die schief stehenden Augen und die sehr helle
Hautfarbe.
Es fiel dies um so mehr auf, als daneben ein junger männlicher, ungefähr gleichaltriger Tschim-
panse sein Wesen trieb, der, wie alle, meines Wissens, bis jetzt zur Beobachtung gekommenen jungen
Exemplare, ein schwarzes Haarkleid, ins Bräunliche spielende Hautfarbe 1) und gerade stehende Augen hat.
Ueber das Alter dieser zwei Thiere lässt sich schwer mit einiger Sicherheit urtheilen, doch dürften
sie über 2 Jahre alt sein.
Ich gebe im Folgenden die Beschreibung, so weit sie sich nach dem lebenden Exemplare machen
lässt; Sicherheit vermag man in dieser Beziehung erst nach dem Tode des Thieres zu gewinnen, wenn man
es nach allen Seiten drehen und wenden kann.
Gesammteindruck der Färbung, besonders in gewissem Lichte, fahlbraun "bis matt
schwärzlich braun, Kopf, Schultern, Arme dunkler, auf dem Rücken röthlich. Haut hell
durchscheinend, nackte Theile sehr hell.
Haar auf dem Kopfe, den Schultern und Armen schwärzlichbraun, die Spitzen in Braun über-
gehend, sonst, besonders auf dem Rücken, den Schultern und Armen an der Basis dunkelbraun, von der
Mitte bis zur Spitze in Gelblich braun, am Rücken selbst in Fuchsroth oder Rostroth übergehend, hier sind
auch manche Haare ganz farbig. An Armen und Beinen aussen, sowie am Rücken und den Schultern ist
,
die Behaarung reichlicher und gleichmässiger als beim gleichaltrigen schwarzen Männchen, aber bei
Beiden auf dem Kopfe nicht gescheitelt, wie sonst oft. Die helle Hautfarbe bewirkt, dass die Behaarung
spärlicher erscheint als beim schwarzen Männchen, was aber nicht der Fall ist; letzteres sieht nur infolge
der dunkleren Hautfarbe behaarter, das braune Weibchen dagegen, besonders von vorn, nackter aus. Um
Mund und After stehen, wie sonst, weisse Haare. Auch ist die Haarrichtung die gewöhnliche.
Haut fleischfarben; am Körper, wie auch die Ohren, ein wenig dunkler, ins Graubräunliche über-
spielend; Gesicht noch etwas gesättigter. Hände und Füsse innen, Finger aussen rosa fleischfarben, wie beim
) Nur Anthropopithecus calvus (Du Ch.) hat schwarze Haut.
Abh. u. Ber. d. K. Zool. . Anthr.-Ethn. Mus. tu Dresden 1894/95, No. 11, (12. Sept. 1895).
10

4
A. B. Meyer: Ein brauner Tschimpanse im Dresdner Zoologischen Garten.
„weissen“ Menschen. Mit Ausnahme der Runzeln im Gesicht ist die ganze Haut am Körper, an den Armen
und Beinen glatt 1) und zart.
99
"
99
9
99
92
.
9
9
Höhe in sitzender Stellung
45
cm (40 cm )
Oberarm
17
, (17 )
Unterarm
16
(14 )
Hand, an der Innenfläche gemessen
13 (13,5 )
Oberschenkel.
14,5 (15 )
Unterschenkel
15
(14 ,,)
Fuss, an der Sohle gemessen
13,5
(13 )
Dies braune Weibchen hat schmächtigere Glieder als das schwarze Männchen, was den täuschenden
Eindruck hervorruft, als seien Arme und Beine erheblich länger; dies ist aber, wie aus den angegebenen
Zahlen erhellt, nicht, oder nur in geringem Maasse der Fall. Das Thier scheint besonders muskelkräftig,
was gegenüber dem schwarzen Altersgenossen mit seinen robusteren Gliedern möglicherweise bemerkenswert
ist, wenn dieser nicht infolge eines Ekzems gelitten hat und die verdickte Haut ihn starkgliedriger
erscheinen lässt.
Der äussere Augen winkel steht höher als der innere, nicht in derselben Horizontale, wie beim
schwarzen Männchen und sonst, soviel mir bekannt; das Auge selbst ist gross oval, wie gewöhnlich.
Dies Weibchen scheint nicht besonders gutmüthiger Art zu sein. Auffallend ist, nach Aussage
der Wärter, dass es Alles zu Neste trägt, und zwar macht es sich stets ein behagliches Nest aus einer Decke
zurecht und verlässt dieses ungern, lässt sich auch die Decke nicht nehmen. Einen lebenden Sperling rührte es
nicht an, so wenig wie das gleichaltrige schwarze Männchen es that, was ich deshalb erwähne, weil Bartlett (bei
Lydekker R. Nat. Hist. 1893–94 I, 26) von Anthropopithecus calvus (Du Ch.) hervorhebt, dass er anima-
lische Kost liebe, während der gewöhnliche Tschimpanse sie verweigere; letzteres stellen jedoch v. Koppen-
fels und Falkenstein (Brehms Thierl. 3. Aufl. 1890 I, 84) in Abrede.
So viel ich weiss, ist ein brauner Tschimpanse bis jetzt nicht eigentlich beschrieben worden,
wenn auch, wie wir sehen werden, braune Exemplare sich manchmal erwähnt finden.
Von einem ausgewachsenen alten Männchen des Dresdner Museums, das H. v. Koppenfels am
Ogowe erlegt hat, theilte ich im Jahr 1877 mit (Mitth. Zool. Mus. II, 233), dass die Haarfärbung schwarz sei,
nur hier und da mit einzelnen bräunlichgrauen Haaren, der Oberkopf bräunlichgrau angelaufen, der Unter-
rücken ganz grau mit bräunlichem Schimmer etc. 3), fügte jedoch hinzu: „Ich erwähne diese bräunlichen und
gräulichen Färbungen jedoch nicht, ohne besonders zu bemerken, dass der Gesammteffect mit Ausnahme
des Unterrückens lediglich schwarz ist." 4) Auch in einem Aufsatz über einen angeblichen Bastard zwischen
“
Gorilla und Tschimpanse (Zool. Garten 1881 XXII, 234) konnte ich einen Tschimpansekopf beschreiben mit
bräunlichem und an den Wangen selbst gelblichbraunem Stiche, welche braungelbe Färbung sich auch über
den Hals hinzog; es handelte sich dabei aber nur um ein Mehr von bräunlicher Färbung als bei dem eben
erwähnten Exemplar; auch waren die Körperhaare gewiss nicht im Ganzen braun, es wäre sonst zweifellos
von dem erfahrenen Jäger, H. v. Koppenfels, mitgetheilt worden.
In Brehms Thierleben (3. Aufl. 1890 I, 77) findet sich nach R. Hartmann folgende allgemeine
Schilderung des Tschimpanse-Haarkleides: „Die Hauptfarbe ist ein dunkles Schwarz. Dies schillert bei
manchen Exemplaren matt röthlichbraun. An alten Schimpansen fand ich die Haarspitzen der Gliedmassen
grau oder fuchsig gefärbt, was dem Kolorite dieser Theile einen bald aschigen, bald fahlröthlichen Schein
1) Die Haut des gleichaltrigen schwarzen Männchens ist infolge eines Ekzems am ganzen Körper stark gerunzelt und hart
2) Die Maasse in Parenthese sind die des gleichaltrigen schwarzen Männchens.
3) Bei auffallendem Lichte merkt man die bräunlichen Nüancen kaum, gegen das Licht gesehen aber treten sie sehi
deutlich hervor.
4) D. h. bei auffallendem Lichte, denn nur bei diesem, oder wenigstens weitaus vorwiegend bei diesem, pflegt man
Thiere zu beschreiben, oder aber man erwähnt, dass eine gewisse Farbe nur zum Vorscheine komme, wenn man gegen das Licht
gewendet das Object ansieht, es sich also zwischen der Lichtquelle und dem Auge befindet. Bei Vogelbeschreibungen, z. B. der
Paradiesvögel, liest man öfter: „in gewissem Lichte“ so und so, weil nämlich viele Farben hier nur zur Geltung kommen, wenn
man das Licht in besonderer Weise einfallen lässt.

A. B. Meyer: Ein brauner Tschimpanse im Dresdner Zoologischen Garten.
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verlieh.“ Derselbe Autor sagt (Menschen ähnliche Affen 1883, 34): „In den meisten Fällen ist das Haar des
echten Chimpanse schwarz gefärbt ... Zuweilen entfaltet das gesammte Haarcolorit dieser Thiere einen
eigenthümlichen röthlichbraunschwarzen Schiller.“
Diesen Passus (sowie die ganze übrige Schilderung) hat R. Lydekker in seine „Royal Natural
History" aufgenommen (1893–94 I, 25), aber entstellt und unverständlich, denn es heisst da: „In other cases
(statt: in most cases) the hair of the true chimpanzee is of a black colour ... aud sometimes the colour
of the hair is shot throughout with reddish- or brownish-black" (statt etwa: sometimes the whole colour
shows a peculiar reddish brown-black lustre). Auch fehlt am Schlusse das Anführungszeichen, so dass dem
Leser unklar bleibt, wessen Ansicht eigentlich wiedergegeben ist. Da ich die englische Ausgabe von Hart-
manns Buch nicht zur Hand habe, so weiss ich nicht, ob diese Ungenauigkeiten etwa dem Uebersetzer zur
Last fallen. Jedenfalls aber macht Lydekker die Ansicht zu der seinen, dass der Tschimpanse schwarz sei.
Ebenso sagt H. O. Forbes, der neueste Compilator auf diesem Gebiet (Allens Naturalist's Library,
a Handbook to the Primates 1894 II, 195) von den einzig von ihm angenommenen zwei Arten Tschimpanse:
„In general the colour of the hair is wholly black“ und (p. 200): „The hair is blacker than in the latter species."
Sonst möchte ich noch folgende specielle Angaben hier anziehen:
Duvernoy bemerkt von den äusseren Charakteren seines Troglodytes tschego (Arch. Mus. 1853
VIII, 57) nur, dass er ein schwarzes Gesicht und kleine Ohren habe. Hartmann (Arch. Anat. Phys. 1872,
117) fügt hinzu: „braune Färbung“, ich konnte jedoch nicht finden, wo dies im Original angegeben ist.
J. E. Gray beschreibt seinen Troglodytes vellerosus (P. Z. S. 1862, 181) folgendermaassen : ... Fur
of the back ... brown ... from the large brown tips to the blackish hair.“ Dies kann kaum auf unser
Thier Anwendung finden, zumal es nicht nur auf dem Rücken braun ist.
Troglodytes aubryi ist nach Gratiolet & Alix (N. Arch. Mus. Paris 1866 II, 11), schwarz
„à reflet roux"
A. Issel (Ann. Mus. civ. Genova 1870 I, 58 Anm. 2) spricht, nach Piaggia, von einem 1 m
grossen Anthropoiden Affen aus der Südprovinz des Niam Niam Landes, der spärliche, nicht lange,
braune Haare gehabt habe. Dies ist bemerkenswerth, lässt sich aber vorläufig für unser Thier nicht
verwerthen.
-
R. Hartmann charakterisirt (M. Aff. 1883, 208) Troglodytes niger schweinfurthi Gigl. als mit
rothbräunlichem Haare mit fahlgelben oder gelbbraunen Haarspitzen vorkommend) und es
muss dieses natürlich in Betracht gezogen werden; da aber gerade das junge Weibchen von schweinfurthi
als tief schwarz bekannt ist (Issel: Ann. Mus. Gen. 1870 I, 78 Tav. VIII), so kann man eine solche Identi-
fication nicht vornehmen. Auch sagt Hartmann (Arch. Anat. Phys. 1876, 657) vom ,,Bam" (d. i. Troglodytes
niger schweinfurthi), dass seine Gesichtsfarbe bereits in frühester Jugend sehr dunkel, fast schwarz sei.
Auf einer colorirten Tafel sind daselbst auch 4 Tschimpanseköpfe abgebildet, alle schwarz mit mehr oder
weniger Rothbraun untermischt, von denen Fig. 2 und 4 (nach Anm. 2 p. 208 in M. Aff. 1883) schweinfurthi
darstellen. 2) Es gelang mir nicht, aufzufinden, auf welche Exemplare Hartmann seine Angabe von den
rothbräunlichen Haaren mit fahlgelben oder gelbbraunen Haarspitzen basirt, oder ob er sie garnicht auf
Exemplare, die er gesehen, basirt, sondern nur auf Nachrichten, die er erhalten hat. Dass aber braune
*) Es lässt sich aus der Fassung des Satzes (s. unten S. 6 Anm. 2) nicht erkennen, ob Hartmann meinte, dass
das schwarze Haar nur rothbräunlich überflogen sei, oder ob es ganz rothbräunlich sei. Im Arch. f. Anat. u. Phys. 1872, 133
heisst es: Die Farbe der Haare (des Duemichen schen Exemplares) war schwarz, mit Schimmer in Dunkelschwarzbraun und
Dunkelbraunröthlich.
*) Hartmann citirt hier (M. Aff. 1883, 208 Anm. 2) Tafel VII des Archivs f. Anat. u. Phys. 1876, im Texte des
Archivs aber heisst es p. 657 Tafel ,,IV" In der That ist Taf. IV sowohl, als auch Taf. VII in diesem Bande des Archivs schon
anderweitig vergeben und die colorirte Tafel ist später eingeschoben, auch in der Tafelerklärung auf p. 659 gar nicht erwähnt.
Im Texte werden nur Fig. 1, 2 und 4 der betreffenden Tafel besprochen (p. 657 u. 658), Fig. 3 gar nicht und auf der Tafel
selbst ist die I von der IV ausradirt und statt dessen eine II der V nachgesetzt, so dass eine VII daraus wurde. Dies nur, um
Anderen die Entwirrung zu erleichtern. Die Aufsätze Hartmanns über Anthropomorphe Affen befinden sich im Arch. f. Anat.
u. Phys. an folgenden Stellen: 1872, 107-152 mit Taf. III–V (auf dem Titel steht nur III-IV, bei der Ueberschrift der Tafelerkl.
S. 152 desgl., in der Tafelerkl. selbst aber ist Taf. V mit erklärt); 474–502 mit Taf. VI; 1875, 265—303 mit Taf. VII–VIII,
723_744 mit Taf. XVIII - XIX fig. 1, 1a, 1b; 1876, 636-661 mit Taf. XIV-XV und einer col. Extratafel (IV oder VII).
Hartmanns Citate l. c. 1872, 125 und 127: Z. f. Ethn. 1871, 187 sind ungenau, denn p. 187 giebt es nicht in diesem Band,
ich konnte aber auch nicht eruiren, was gemeint ist.

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A. B. Meyer: Ein brauner Tschimpanse im Dresdner Zoologischen Garten.
Exemplare existiren, bezweifle ich um só weniger, als ich ja einen braunen jungen Tschimpanse lebend
vor mir habe.
Noacks Troglodytes niger var. marungensis (Zool. Jahrb. 1887 II, 291) ist glänzend schwarz, aber
,
Noack reproducirt Reichards Bericht über einen Tschimpanse mit roth braunem Haarkleid aus dem
westlichen Manyuema (nach Aussage eines Sklaven von dort), was möglicherweise bemerkenswerth ist.
Pechu el-Loesch (Brehms Thierleben 3. Aufl. 1890 I, 79) erwähnt noch eine „Spielart“, die
im Gebirge der Loangoküste und Yumbas vorkomme und „ein glatteres, mehr graues, manchmal auch
braunes Fell und immer ein schwarzes Gesicht“ habe. Dies kann auf unser Exemplar vorläufig keine
Anwendung finden, da dessen Gesicht gerade sehr hell ist, es sei denn, dass es mit den Jahren nachdunkele,
was wohl möglich wäre.
Wenn nun auch von mebr oder weniger bräunlichen Nüancen oder von braunen Haarkleidern bei
älteren Thieren die Rede war, dies aber von jungen, die doch in der weitaus grössten Mehrzahl bekannt
geworden sind, soweit ich sehe, nicht bemerkt worden ist, so kann das doch nicht ohne Weiteres auf unser
junges ganz braunes Weibchen mit heller Haut bezogen werden, denn einestheils sprechen jene Berichte nur
von einem braunen Schiller oder dergleichen, andrentheils passen sie sonst nicht oder sind so allgemein und
problematisch gehalten, dass man nicht mit Sicherheit auf ihnen fussen kann.
Bekanntlich ist die Artfrage bei den Tschimpanse keineswegs, auch nur entfernt, spruchreif
und es wird noch eine geraume Zeit vergehen bis genügendes Material vorliegt, um ein begründetes Urtheil
gewinnen zu können. Was bislang nach dieser Richtung hin geschah, ist nur als ein Tappen im Dunkeln
zu bezeichnen, und als eine Reihe von Versuchen, Ordnung in eine grössere Anzahl von untereinander mehr
oder weniger verschiedenen, aber nahe verwandten Formen zu bringen, Versuche aber, die nicht als geglückt
zu bezeichnen sind und sich daher auch keineswegs einer allgemeineren Anerkennung erfreuen.
So möchte, um nur Einige zu erwähnen, Hartmann (Gor. 1880, 157 u. M. Aff. 1883, 207) zwei,
eine Art ausmachende Varietäten von Troglodytes niger Geoffr. annehmen: die typische Form 1) und Troglo-
.
dytes niger schweinfurthii Gigl. 2), ausserdem aber eine Art: Troglodytes tschego Duv.3)
Die neueren englischen Autoren Flower (Flower & Lydekker: Introd. Mam. 1891, 736), Ly-
dekker (Nat. Hist. 1893 - 94 I, 25) und Forbes (Primates 1894 II, 195) erkennen auch zwei Arten an:
Anthropopithecus troglodytes (L.4) und A. calvus (Du Chaillu 5), ersterer schwarz mit hellerem Gesicht und
ebensolchen Händen und Ohren, letzterer noch schwärzer mit schwärzlichem Gesicht und ebensolchen Händen
und Ohren, sowie besonders mit einem fast haarlosen Kopf.
Allerdings spukt bei Ly dekker und Forbes auch noch die s. g. Mafoka ), deren Natur ihnen
ein Räthsel bleibt, aber es belegt dies nur die alte Erfahrung, dass ein Irrthum, der sich einmal breit ge-
macht hat, schwer auszurotten ist. ?) Die genannten Autoren folgen, wie auch noch Andere, hierin Hart-
,
*) Die Haarfarbe dieser nennt Hartmann einmal (Gor. 1880, 157 u. 152) schwarz mit fuchsigem, d. h. braunrothem
Schiller oder bräunlich oder ringelfarben, das andere Mal (M. A ff. 1883, 208) nur schwarz, oder, seltener, schwarz mit rothbraunem Schiller.
2) Die Haarfarbe dieser nennt Hartmann einmal (Gor. 1880 157) schwarz mit röthlich braunem Schiller, das andere
Mal (M. Aff. 1883, 208), schwarz mit rothbraun überflogen oder schwarzbräunlich, selbst rothbräunlich, mit fahlgelben oder gelb-
grauen Haarspitzen, namentlich des Rückens (s. oben S. 5 Anm. 1).“ Der von Issel (Ann. Mus. Gen. 1870 I Tav. VIII) abgebildete junge
weibliche Troglodytes schweinfurthi (der Typus) ist tief schwarz und im Texte p. 78 heisst es ausdrücklich, dass er keine rothen
Reflexe zeige. Erst Giglioli (1. c. 1872 III 135, 147) gab diesem Thiere die subspecifische Bezeichnung schweinfurthii.
3) 1876 hatte Hartmann (M. Aff. p. 23) nur eine Art: Troglodytes niger angenommen: (p. 27) Hautfarbe dunkel
schwarz, bei manchen Exemplaren matt röthlich schillernd, an Alten Haarspitzen der Gliedmaassen grau oder fuchsig, was dem
Kolorite dieser Theile einen bald aschigen, bald fahlröthlichen Schein verleiht. Im selben Jahr aber (Arch. Anat. Phys. 1876, 657)
erkennt H. zugleich die Subspecies schweinfurthi an und sagt von Troglodytes niger, dass junge Thiere gewöhnlich ein schmutzig
fleischfarbenes, in gelblich und bräunlich spielendes Gesicht haben, das sich mit zunehmender Entwicklung dunkler färbe, indem
sich schwärzliches Pigmentflecken- und gebietweise von der Stirn und Nase her ablagere, wodurch ein schwach russfarbenes Colorit entstehe.
4) Hierunter subsummirt Forbes u. A. vellerosus Gray, tschego Duv., aubryi Grat. & Alix, schweinfurthi Gigl.
5) Hierunter stellt Forbes kooloo kamba Du Ch.
6) Der Name stammt vielleicht von dem Namen eines Nebenflusses des Gabun: Mafugam (Arch. Mus. Paris 1858 X,
93); in Dresden sagte man meist Mafoka, in den Büchern hat sich Mafuka eingebürgert.
3) Wie schwer auch kleine Fehler aus den Büchern wieder verschwinden, beweist z. B. die Schreibweise des Wortes
Orang utan. Meist findet man noch Orang utang, trotzdem Müller & Schlegel schon 1840 darauf aufmerksam gemacht
&

A. B. Meyer: Ein biauner Tschimpanse im Dresdner Zoologischen Garten.
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mann"), ad verba dessen aber in dieser Frage zu schwören mehr als bedenklich ist, denn wer in einem
so prägnanten Falle, wenn auch nur vorübergehend, einen Tschimpanse für einen Gorilla hält, kann, trotz
dicker Bücher über Anthropoide Affen, doch nicht die Autorität sein, der man ohne eigene Prüfung
der in Frage kommenden Objecte folgt. 2) Da die Wahrheit aber schliesslich von selbst durchdringen
wird, so will ich auf „Mafoka“ nicht wieder eingehen, sondern nur auf meine bereits im Jahr 1877 (M. Z.
M. II, 237) veröffentlichten Auseinandersetzungen verweisen, denen kaum Etwas hinzugefügt zu werden
braucht. Es genüge zu wiederholen, dass „Mafoka“ ein Tschimpanse gewöhnlicher Art ist und dass Nichts
berechtigt, ihn als etwas Besonderes anzusehen, denn Alles, was zu Gunsten einer solchen Ansicht beige-
bracht worden ist, beruht entweder auf Beobachtungsfehlern oder auf Flüchtigkeiten und unbewussten Ueber-
treibungen, was leicht nachzuweisen wäre. Etwas anderes als Anthropopithecus troglodytes (L.) = Troglo-
dytes niger (Geoffr.) lässt sich aus „Mafoka“ nicht machen und sie dürfte daher ohne mein weiteres Zuthun
auch von Anderen wieder dazu degradirt werden, wenn einst eine umfassendere Kenntniss dieser Affen-
formen Platz gegriffen haben wird.
Wie dem aber auch sein möge, die Tschimpanse-Artfrage ist heute womöglich noch weniger
spruchreif als früher, da man heute die Mangelhaftigkeit unserer Kenntnisse klarer einsieht. Bezüglich der
Orang utans hat sich ein so competenter Mammologe wie Dr. Jentink erst ganz neuerdings dahin ausge-
sprochen (Notes L. M. 1895, 18), dass es nur eine Art gäbe, die in der Haarfarbe von Hellroth bis dunkel
Braunroth variire. Wenn Aehnliches beim Tschimpanse der Fall sein sollte, so hätte auch unser
braunes junges Weibchen keinen Anspruch darauf, einer besonderen Art oder Unterart zugetheilt zu werden,
allein es ist unmöglich, in dieser Beziehung weiteren Erfahrungen vorzugreifen. Ob die erwähnten Anthro-
popithecus niger mit der Subspecies schweinfurthi, A. calvus, A. tschego u. a. gute Arten sind oder nicht,
oder ob es Unterarten sind, d. h. von einander zu unterscheidende Formen mit gesonderten Verbreitungs-
bezirken, die aber an den Grenzen in einander übergehen, oder ob die genannten Formen sich
theilweise decken, oder ob es noch andere Arten oder Unterarten des Tschimpanse giebt, dies zu entscheiden
bleibt gänzlich der Zukunft vorbehalten und es lässt sich daher auch gar nicht bestimmen, wohin das
Dresdner junge Weibchen eventuell gestellt werden müsste. Es mit einem der braunen Tschimpanse in
obigen Angaben zu identificiren ist deshalb unmöglich, weil diese Angaben dazu nicht exact genug sind, 3)
auch hat, so viel ich weiss, ein wirklich braunes Exemplar noch nicht als Balg vorgelegen; ob braune
Exemplare in Sammlungen zu finden sind, ist mir unbekannt, ich glaube es aber nicht, da sie sonst wohl
beschrieben worden wären; im anderen Falle provocirt diese meine Mittheilung vielleicht solche Be-
schreibungen
Auf die helle Hautfarbe bei unserem Thiere möchte ich vorläufig nicht zu viel Gewicht legen,
da es auch schwarze Tschimpanse mit heller Haut giebt und da Blutarmuth nach der Reise oder als Folge
des noch kurzen Gefangenlebens die Ursache davon sein könnte, man also erst abwarten muss, ob sich das
im Laufe der Zeit nicht überhaupt ändert; allein mit einem in der Jugend schwarzgesichtigen Thiere kann
es nicht identisch sein. Vielleicht habe ich Gelegenheit, später auf das Exemplar zurückzukommen.
Osteologische, speciell kraniologische Gesichtspunkte, die bei der Tschimpanse - Artfrage eine so
grosse, gewiss eine zu grosse Rolle spielen, konnten natürlich noch nicht in Betracht gezogen werden; ich
halte es überdies für einen Irrthum, zu meinen, dass Schädelcharaktere für die Artfrage stets gewichtiger
seien als Haarfärbungen. Es dürften sich schwerlich Beispiele auffinden lassen, welche darthun, dass bei ver-
schiedenen Arten Schädeldifferenzen ohne Differenzen in den äusseren Charakteren vorkommen; oder aber,
haben, dass es verkehrt sei (Verh. Nat. gesch, overz, bez. p. 11), ferner Gratiolet & Alix es 1866 monirten (N. Arch. Mus.
Paris II, 4 Anm. 1), ich es wieder 1877 hervorhob (M. Z. M. II, 225 Anm. 1) und ganz neuerdings Jentink noch sich veran-
lasst sah, es zu rügen (Notes Leyden Mus. 1895, 17 Anm.), weil eben das g hinter utan nicht wieder verschwinden will. Oran
statt orang zu schreiben, wie Hasskarl möchte, (Corr. Bl. Anthr, 1871, 36), ist jedoch falsch.
1) Oder Forbes folgt hier Lydekker,
) Uebrigens hat Hartmann die ,, Mafoka“ nur einmal (1875) gesehen (Gor. 1880, 148). So spricht er (1. c. p.
152) von einem fuchsigen, d. h. braunrothen Schiller, den das Thier zeige, was irre leitet; bei auffallendem Licht ist es ganz
schwarz, nur gegen das Licht gesehen, wie man aber zu beschreibende Gegenstände gewöhnlich nicht betrachtet, zeigt es ihn.
Es muss dies also besonders gesagt werden.
5) Wenn ein erwachsener brauner Tschimpanse existirt, dessen Jugendkleid in unserem Weibchen vorläge, so schlage
ch vor, da ein brauner Tschimpanse noch nicht benannt worden ist, ihn Anthropopithecus fuscus zu nennen.

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A. B. Meyer: Ein brauner Tschimpanse im Dresdner Zoologischen Garten.
wenn das Aeussere zweier Thiere gleich ist, die Schädel jedoch differiren, so handelt es sich nicht um zwei
verschiedene Arten, sondern nur um ein Variiren der Schädelform, gerade so, wie es sich um ein Variiren des
Haarkleides handelt, wenn das Aeussere differirt bei gleicher Schädelform. Dieses hebe ich besonders hervor,
weil vielfach bei der Tschimpanse-Artfrage einseitig so viel Gewicht auf Abweichungen im Schädelbaue gelegt
worden ist. Das vergleichende Studium der Tschimpanseschädel kann vernünftigerweise und erfolgreich nur
vorgenommen werden mit gleichzeitigem vergleichenden Studium der äusseren Charaktere, gerade so wie
man auf anthropologischem Gebiete nur die Schädel eines Stammes oder einer Rasse mit den Schädeln
anderer Stämme oder anderer Rassen vergleicht, nicht aber Schädel verschiedener Stämmen oder Rassen
beim vergleichenden Studium untereinander mengt, oder mit Schädeln operirt, deren Zugehörigkeit zu einem
bestimmten Stamm oder einer bestimmten Rasse man nicht kennt. Ich halte es nicht für berechtigt, aus
dem Vorkommen eines abweichenden Schädels unter einer grösseren Zahl Schädel von ein und demselben
Volkstamme das Vorhandensein einer anderen Rasse erschliessen zu wollen, wenn dies auch versucht worden
ist 1) und ebensowenig kann man aus einem abweichenden Tschimpanseschädel eine neue Art erschliessen,
wie man es verschiedentlich gewollt hat. In der systematischen Zoologie sind äussere Charaktere gerade so
maassgebend für die Artunterscheidung wie Schädelcharaktere, und vielleicht maassgebender, weil meist con-
stanter. Man muss aber die Arten, Unterarten oder Rassen des Tschimpanse erst einmal kennen oder wissen,
ob solche überhaupt existiren, ehe man die Schädel einzelner Individuen erfolgreich mit einander vergleichen
kann, keinenfalls aber wird man aus den Schädeln allein jene Unterschiede der Arten, Unterarten oder Rassen
mit Sicherheit zu erschliessen im Stande sein.
1) Siehe z. B. „Negritos“ p. 72 fg. (Publ. Ethn. Mus. Dresden IX 1893).
16. August 1895.
Druck von Otto Dornblüth in Bernburg.

Abh. Ber. K. Zool. Anthr.- Ethn. Mus. Dresden 189415 Vr. 14
A. B. Meyer: Brauner Tschimpanse
atlerde
Anthropopithecus sp.
fem. juv.






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Work by Lauren Calcote
Date September 2012

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