ao CO o in o >- ,<*&§l^ *'' •W- 'A V :-ZJ£ > ,- -*> v^P r- LIBRARY OF THE University of California. GIFT OF ..ltA**UI«Z. Class Digitized by the Internet Archive in 2007 with funding from Microsoft Corporation http://www.archive.org/details/contributionstppOOcarlrich CONTRIBUTIONS TO THE PHYSIOLOGY OF THE NERVOUS SYSTEM OF THE SNAKE AND THE CALIFORNIA HAGFISH XTbesis Presented to the Faculty in Physiology and Histology of the Leland Stanford Junior University for the Degree of Doctor of Philosophy, December, 1902 BY ANTON JULIUS CARLSON, A.M. STANFORD UNIVERSITY CALIFORNIA I904 (Aus dem physiologischen Laboratorium der Leland Stanford Junior University.) Beitrage zur Physiologie des Nervensy stems der Schlangen. Von Dr. phil A. J. Carlson, Assistent am physiologischen Laboratorium. (Hierzu Tafel 1 1 und 2 Textfiguren.) T~\ 8 R A Ry* Of THE UNIVERSITY Bonn, 1904. Separat-Abdruck aus dem Archiv fur die ges. Physiologie Bd. 101 V e r 1 a g von Martin Hager, UNIVERSITY .CALIFOf* (Aus dem physiologischen Laboratorium der Leland Stanford Junior University.) Beitr&ge zur Physiologie des Nervensy stems der Schlangen. Von Dr. phil. A. J. Carlson, Assistent am physiologischen Laboratorium. (Hierzu Tafel II und 2 Texttiguren.) I n h a 1 1. Seite I. Ueber die Geschwindigkeit der Nervenleitung im Riickenmark .... 23 II. Ueber die Geschwindigkeit der Nervenleitung in N. hypoglossus. . 40 III. Ueber die Leitungsbahnen im Riickenmark 45 IV. Ueber die Functionscapacitat des Gehirns nach Trennung vom Riickenmark 47 V. Schlussfolgerungen 49 I. Ueber die Geschwindigkeit der Nervenleitung im Riickenmark. Als ich am Laboratorium voriges Jahr Schlangen benutzte, um die schadlichen Spinalreflexe zu demonstriren, beobachtete ich ganz regelmassige Zuckungen der lateralen Muskeln laugs des ganzen Thieres, wenn ein vorderer Punkt des Riickenmarkes von kurzen Reihen schnell nach einander folgender Inductionsschlage gereizt wurde. Diese Beobachtung zeigte die Moglichkeit, graphische Messungen der Geschwindigkeit der Nervenleitung im Riickenmark zu mac'ien. Die Methode H e 1 m h o 1 1 z wurde schon lange von Exner (1873) x ) benutzt, um die Geschwindigkeit der Erregung im kurzen Froschriickenmark zu messen, aber die Ergebnisse sind nicht entscheidend. Die Schlange bietet doch zwischen naheren und ent- fernteren Reizungspunkten eine viel grossere Ruckenmarkslange 1) Exner, dieses Archiv Bd. 8 S. 532. 24 A - J* Carlson: (25 — 125 cm) als der Frosch dar; und auf Gruud dieser ansehnlichen Strecke zwischen den Elektrodenpaaren schien es mir wahrscheinlich, dass die Differenz der Latenzzeiten nach naberen und entfernteren Reizungen so gross sein wurde, dass die Schwankungen der Latenz- zeit, die solche indirecte Reizungen begleiten, die Ergebnisse nicbt unbrauchbar machen wurden. Die Methode. Fur die gegenwartige Aufgabe raussten die 1 — lVa m langen Schlangen so praparirt und festgehalten werden, dass die Bewegungen eines Theiles des Schwanzes sich auf die Trommel iibertragen liessen, ohne von den Bewegungen des vorderen KOrpertheiles beeinflusst zu werden. Aber dieses Ziel war nicht leicht zu erreichen, nicht nur wegen der reflectorischen Unruhigkeit des Versuchsobjectes, sondern auch wegen der Grosse und Starke des Thieres, und ferner, weil der Schreibhebel nicht beeinflusst werden durfte von den starken Zusammenziehungen und Drehungen des ganzen Thieres, die durch die Reizung des Riickenmarkes verursacht wurden. Diese Schwierig- keiten wurden trotzdem auf folgende Weise beinahe uberwunden. Praparirung des Versuchsobjectes. Brauchbare Riickenmark-Muskelpraparate erhielt man am besten durch folgende Zergliederung. Anstatt Anasthetica wurde das Gehirn durch einen Querschnitt des Riickenmarkes in der Region der ersten Spinalnerven vom Riickenmark getrennt. Urn Verletzung der Karo- tiden zu vermeiden, ging der Schnitt nicht ganz durch die Wirbel- saule. An der Region der Cloake (Fig. 1 b) wurden dann die Haut und die gesammten Schwanzmuskeln auf eine IV2 cm lange Strecke weggeschnitten und ein Wirbelbein blossgelegt, urn den Schwanz vollstandig von den Muskeln des vorderen KOrpertheiles zu trennen. Wenn man nun dieses Praparat mit einer Klemme urn das frei- gelegte Wirbelbein festhalt, so konnen die vorderen Muskeln den Schwanz nicht direct bewegen, da der Schwanz mit dem vorderen Korpertheile nur durch die Wirbelsaule und das Riickenmark in Verbindung steht. 5 — 10 cm weiter nach dem Kopfe zu (Fig. lc) wurde eine 5 mm lange Strecke des Markes von der Riickseite bloss- gelegt, um die peripheren Elektroden (Fig. 114) anzulegen. Nachdem man das Riickenmark auf eine ahnliche Weise auch am Kopfende (Fig. 1 d) fur die centralen Elektroden (Fig. 1 15) Beitrage zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 25 blossgelegt hatte, war das Praparat bereit, um auf dem Objecttrager festgemacht zu werden. Ich fand, dass, je grosser der Umfang der Zergliederung war, desto beharrlicher die Reflexbewegungen des Praparates und folglich auch desto grosser die Schwierigkeiten wurden, brauchbare Curven zu erhalten. Aber die erwahnten Zergliederungen sind die kleinsten, mit denen man operiren kann, und nach Befestigung auf dem Object- trager kam ein solches Praparat gewohnlich sehr scbnell zur Ruhe. Fig. 1. Das Muskelsystem des Schlangenschwanzes 1st von d' Alton bei Python bivittatus beschrieben *) , und seine Besehreibung und Figuren stimmen mit den Schwanzmuskeln der von mir unter- suchten Schlangen genau uberein. Wir haben mit dem lateralen Beugen des Schwanzes zu thun, und die hauptsachlichen Muskel- gruppen, welche diese Bewegung hervorbringen, werden von d' Alton der oberflachliche res p. der tie fere Schwanzbeuger genannt. „Der oberflachliche Schwanzbeuger nimmt mit seinem gleichnamigen Nachbar den ganzen Zwischenraum zwischen den Spitzen der Querfortsatze beider Seiten, vom hinteren Rande der 1) D' Alton, Arch. f. Anat. u. Physiol. 1834 S. 528. 26 A. J. Carlson: AfterofTnung bis zur Schwanzspitze, ein. Die Muskeln beider Seiten sind in der (ventralen) Mitte durch einen sehnigen Streifen von einander getrennt, und hier sind die beiden Muskeln unter sich fest verbunden, so dass man diese Stelle zum Theil als ihren Ursprung betrachten kann. Ferner entspringen die Muskeln mit starken sehnigen Kopfen, gemeinschaftlich mit den folgenden, von der Spitze der Querfortsatze. Auf diese Weise entsteht eine grosse Menge von pyramidalischen Muskelchen, die von der Spitze des Schwanzes an Grosse zunehmen. Die hinteren bedecken Iiberall einen Theil der vorderen und jedes hat eine sehnige Cauda. Die Caudae gehen schief auf- und aus warts, neben den Querfortsatzen vorbei, und be- geben sich zur ausseren Flache der sogenannten zweibauchigen Rippenmuskeln." „Der tie fere Schwanzbeuger liegt iiber dem vorigen (wenn man sich die Schlange auf dem Leibe ruhend denkt), aber weiter nach aussen. Dieser Muskel entspringt mit dem vorigen ge- meinschaftlich durch lange schrage Kopfe von den Spitzen der Quer- fortsatze. Seine Fasern gehen ein- und vorwiirts und setzen sich, eine gewisse Anzahl von Wirbeln ilberspringend, mit theils fleischigen, theils sehnigen Schwanzen an die Spitzen der weiter nach vorn ge- legenen Processus transversi. Er beugt also, so wie der vorige, den Schwanz nach unten und nach seiner Seite." Ausser diesen beiden Muskelgruppen , die fur den Schwanz charakteristisch sind, kommen noch in Betracht die Muskeln zwischen den Querfortsatzen , von d* Alton als Zwischenquerfortsatzmuskeln genannt. Auch diese Muskeln sind fur den Schwanz bezeichnend. Ihre Zusammenziehung hilft die Wirbeln naher an einander zu bringen und, wenn nur die Muskeln der einen Seite in Frage kommen, den Schwanz nach seiner Seite zu beugen. Das gesammte Resultat der einseitigen Contraction dieser drei Muskelgruppen ist das Beugen des Schwanzes nach der- selben Seite. Fur unseren gegenwartigen Zweck konnen sie daher als ein Muskel oder Muskelsystem betrachtet werden. Unser Rucken- mark-Muskelpraparat besteht also aus der ganzen Lange des Markes nebst den Schwanzbeuger n der beiden Seiten. Anfangs suchte ich das Versuchsobject noch einfacher zu machen durch das Abschneiden der Schwanzbeuger der einen Seite. Es schien mir namentlich moglich, dass die Reizung des Riickenmarkes zu einer Zeit doppel- seitig, zu anderer Zeit nur einseitig wirken konnte; ware dies der Fall, so wurde es ohne Zweifel eine Fehlerquelle sein, weil in Beitrage zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 27 einigen Zustanden des Schwanzes die gleichzeitige Zusammenziehung der Schwaiizbeuger beider Seiten kein Beugen des Schwanzes an- fangs zu verursachen vermochte, welches den Zeitintervall zwischen der Reizung des Markes und der Erhebung des Schreibhebels zu gross gemacht haben wurde. Aber dieses Verfahren zeigte sich beinahe unanwendbar, und, was besser war, nicht nothwendig. Die einseitige Abschneidung der ganzen Schwanzmuskeln schien so grosse Beschadigung und Reizung zu verursachen, dass man den Schwanz nicht zur Ruhe bringen konnte, weil er auf Reizung des vorderen Markes noch gut reagirte. Und die Latenzzeit der Zuckungscurven, die ich von den Praparaten mit unversehrten Schwanzen erhielt, zeigte keine Abweichungen, die man ohne Weiteres dem Streit der Schwanzbeuger der beiden Seiten zuschreiben kann. Wenn auch gleichzeitige und gleich starke Zu- sammenziehung der Schwanzbeuger beider Seiten stattfand, so scheint es wahrscheinlich, dass sie die Lange des erschlafften Schwanzes ver- kurzen wollte; und der Schreibhebel registrirt natiirlich eine Ver- ktirzung wie eine Beugung des Schwanzes. Anordnung des Versuches. Als Objecttrager oder Unterlage fur die Schlangen wahrend des Experimentes diente ein 2 m langes und 1 U m breites Holzbrett (Fig. 1 i), das an drei eisernen Stativen befestigt war. Der Object- trager konnte mit Leichtigkeit gehoben oder gesenkt und doch so sicher festgemacht werden, dass man ihn sehr stark stossen konnte, ohne ihn zu erschiittern. Wenn der Objecttrager das starke Stossen und Drehen des ganzen Praparates nach Reizung des Riickenmarkes nicht hatte aushalten konnen, wiirden die Bewegungen natiirlich auf den Schreibhebel ubertragen und die Zuckungscurven werthlos ge- macht worden sein. Das Praparat wurde, mit dem Bauche aufliegend auf dem Objecttrager, durch starke Stahlnadeln befestigt, die man an den peripheren und centralen Reizungspunkten (Fig. 1 c und d) durch die Haut und Muskeln in das Holzbrett hineinpresste. Das an der Cloakenregion blossgelegte Wirbelbein wurde entweder durch eine eiserne Klemme oder, wie die Fig. 1 zeigt, durch zwei Stahl- nadeln festgehalten. Wenn ich die letztere Devise benutzte, wurden die Nadeln auf beiden Seiten und nahe dem blossgelegten Wirbel- bein in das Holzbrett hineingepresst und oben zusammengebogen und mittelst einer Klemme (Fig. 1 9) festgemacht. Beide Methoden 28 A - J - Carlson: dienten demselben Zweck, namlich das Wirbelbein so fest und sicber zu halten, dass die Bewegungen des vorderen Theils der Schlange sicb nicht bis zum reagirenden Schwanzstiicke fortsetzen konnten. Wurde die Klemme gebraucht, so musste man zusehen, dass das Anfassen und Zuschrauben derselben keinen Druck auf das Riickenmark verursachte. Der Faden, mittelst eines Hakens am Schwanz befestigt, lief uber ein Frictionsrad (Fig. 15) am Ende des Objecttragers nach dem Schreibhebel , der unterhalb desselben horizontal angebracht war (Fig. 116). Der Faden lief auch durch einen Schutz oder Leiter (Fig. 1 6), der verhinderte, dass er durch das Hin- und Herbewegen des Schwanzes vom Rade geschlagen wurde. Die mit Platinumspitzen ausgeriisteten Elektroden wurden von einer ca. Vk m langen Messingstange (17) aufgehalten, langs welcher sie verschoben werden konnten , um sie den verschiedenen Langen der Praparate anzupassen. Die Schnelligkeit der Trommel eines Straub'schen Kymo- graphion war geniigend, um die Reactionen zu registriren. In Folge der verhaltnissinassig langsamen Zuckungen der Schwanzmuskeln wurde meistens weniger als die maximale Schnelligkeit gebraucht, obgleich dadurch die Messungen der Latenzzeit im Werth von Fractionen einer Secunde nur bis zur dritten Decimalstelle reichten. Einzelne Inductionsschlage am Riickenmark der des Kopfes be- raubten Schlange, selbst wenn sie sehr stark waren, hatten nur selten Contractionen zur Folge, die sich tiber die ganze Lange des Korpers erstreckten. Wenn eine Bewegung des Schwanzes stattfand, war die Latenzzeit ausserordentlich verschieden und im Ganzen viel langer, als wenn eine kurze Reihe von Inductionsschlagen von viel geringerer Starke angewandt wurde. Nur in zwei Fallen erhielt ich Zuckungs- curven von einem einzigen Schlage, die ich mit denen von einer Reihe von Schlagen vergleichen konnte. Es wurden daher tetanisirende Reize gebraucht. Der Unterbrecher des Inductoriums gab eine Schlagfrequenz von etwa 100 pro Secunde. Die Anzahl der Schlage, d. h. die Schliessungsdauer des primaren Kreises, wurde durch ein Pendel regulirt. Die Reizbarkeit des Ruckenmarkes der verschiedenen Praparate war sehr ungleich, aber meistens war ein starkerer Reiz nOthig als bei den motorischen Nerven des Frosches. Beitrage zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 29 Fehlerquellen. Ausgenommen in zwei Fallen (Tabelle III Nr. 4 unci Tabelle VII Nr. 19), waren alle Schlangen augenscheinlich in gutem normaleu Zustande. Die meisten Thiere fing ich selbst, so dass ich sicher war, dass sie unverletzt waren. Die Schlangen, welche nicht binnen ein oder zwei Tagen, nachdem ich sie gefangen hatte, gebraucht wurden, wurden niit der nothigen Nahrung versehen. In Gefangenschaft lebt Pituophis von Mausen und Eidechsen; Thamnophis frisst gierig Frosche uud Salamander; Bascanion verweigerte Nahrung. Bei gleicher Starke und Dauer des Reizes wurden gewohnlich, jedoch nicht immer, bei peripherer Reizung starkere Bewegungen des Schwanzes erzielt als bei centraler Reizung. Moglicher Weise hatte dies durch Beschadigung des Ruckenmarkes, wo es peripher blossgelegt war, verursacht sein konnen; dies war aber nicht der Fall, denn dasselbe Resultat wird erreicht, wenn die Reactionen von der ceutralen Reizung registrirt wurden, ehe das Riickenmark peri- pher blossgelegt war. Auch glaube ich nicht, dass der Unterschied aus verringerter Erregbarkeit des Ruckenmarkes am Querschnitt nahe der Medulla zu erklaren ist, denn Anlegung der Elektroden 4 bis 5 cm peripher vom Querschnitt erzeugte keine anderen Resultate. Zwei Moglichkeiten bleiben demnach iibrig : Es handelt sich ent- weder um einen directeren Markmuskelmechanismus bei peripherer sowohl als bei centraler Reizung, oder die Intensitat der Erregung nimmt ab mit der Zunahme der Leitungsdistanz. Ware das Erstere der Fall, so wurde die erhaltene Geschwindigkeit je nach der Riickenmarks- lange zwischen beiden Reizungspunkten in solcher Weise wechseln, dass, ceteris paribus, die grosseren Markstrecken grossere Fort- pflanzungsgeschwindigkeiten zeigten, und umgekehrt; aber die Tabellen zeigen keine solchen Abweichungen. Nichtsdestoweniger, um die Moglichkeit zu einem Minimum zu reduziren, wurde das Riicken- mark peripher gereizt, nicht an clem Punkt, wo das Praparat auf der Plattform befestigt war, das ist in der Cloakenregion , sondern 5 bis 10 cm weiter nach dem Kopfe zu. Und um eine weitere Con- trole zu haben, reizte ich das Riickenmark an drei Stellen bei den acht grossten Schlangen, in der Absicht, die Erregungsgeschwindigkeit an zwei Ruckenmarkstheilen desselben Praparates zu erlangen (Tabelle III, Versuche 9 bis 12; Tabelle VII, Versuche 20 und 21; Tabelle VIII r Versuche 5 und 6). 30 A. J. Carlson: Wenn man nun bei peripherer Riickenmarksreizung mit einem directeren Mechanismus zu thun hatte, so wurde die Geschwindigkeit der Erregung in dem vorderen Ruckenmarkstheile grosser erscheinen als in dem hinteren, und dies ist auch der Fall in funf von acht Ver- suchen (Tabelle III Versuch 11; Tabelle VII Versuche 20 und 21; Tabelle VIII Versuche 5 und 6). In den drei ubrigen Fallen ver- halt es sich umgekehrt (Tabelle III Versuche 9, 10 und 12); aber ausgenommen in zwei Versuchen (Tabelle III Versuch 12; Tabelle VIII Versuch 6) ist der Unterschied klein, und von diesen beiden Fallen zeigt der eine grossere Geschwindigkeit in dem vorderen, der andere in dem hinteren Theil. Dieses Verfahren, die Leitungsbahn an drei Punkten zu reizen, wurde auch Daten geben, urn die mogliche Beschleunigung oder Verzogerung mit Zunahme der Leitungsdistanz zu entscheiden, wenn sich andere Factoren controliren liessen, was bei den gegeuwartigen Versuchen am Ruckenmark augenscheiulich nicht der Fall ist. Die Ergebnisse zeigen auch nicht, ob eine Verringerung der Erregungs- intensitat bei der Fortpflanzung stattfindet. Bei Letzterem wiirde die berechnete Geschwindigkeit im umgekehrten Wechsel mit der Rucken- markslange zwischen den beiden Reizungspunkten stehen, und die berechnete Geschwindigkeit wurde auch geringer sein, als sie wirklich ist, denn die Latenzzeit einfacher Nerv-Muskelpraparate und besonders Reflexmechanismen steht, bis zu gewissen Grenzen, im umgekehrten Wechsel mit der Starke des Reizes. Und es ist begreiflicher Weise bei diesen Versuchen an dem Schlangenmark nicht leicht, bei den begleitenden Bewegungen des Schwanzes zu unterscheiden, wann der Reiz maximal ist, und wann nicht. Die grosste Fehlerquelle sind vielleicht die grossen Schwankungen in der Latenzzeit, die von der indirecten Methode der Reizung her- rtihren. Jedoch, ceteris paribus, scheint kein Grund vorhanden, warum diese Schwankungen sowohl bei naherer als bei entfernterer Reizung nicht gleichmassig auf beide Seiten des wahren Werthes fallen sollten, so dass, wenn der Mittelwerth einer grossen Anzahl von Einzelwerthen gebraucht wird, man den Einfluss der Schwankungen als Null rechnen konnte. Aber es war unmoglich, die Versuchs- bedingungen unverandert zu erhalten, nicht nur was die Zustande des reagirenden Theiles des Schwanzes in dem Augenblick, wo das Ruckenmark gereizt wurde, anbetrifft, sondern auch was die Zustande des ganzen Praparates wahrend der Pausen zwischen den Reizungen Beitrage zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 31 betrifft. Die Muskeln des Schwanzes waren zu Zeiten vollstandig erschlafft, zu anderen Zeiten waren sie im Tetanus und der Schwanz auf verschiedene Weise gebogen; und wahrend die eine Reizung eine einzige Zuckung langs des gauzen Korpers hervorrief, welche von einem Erschlaffungszustande bis zur nachsten Reizung gefolgt war, konnte eine andere Reizung hingegen heftige kriechende Be- wegungen hervorrufen, die mehrere Minuten dauerten. Ohne Zweifel, wenigstens theilweise, in Folge dieser versehiedenen Zustande des reagirenden Theils des Schwanzes ist die Form der Zuckungscurven ausserordentlich verschieden, und die Hubhohe hilft uns nur wenig, die Zulassigkeit der einzelnen Zuckungscurven zu bestimmen. Bei einigen Praparaten verursachten centrale sowohl wie periphere Reizungen des Ruckenmarkes gelegentlich ein Fallen anstatt eines Steigens des Schreibhebels. In den ineisten Fallen war der Grund hierfur deutlich. Da der Schwanz ein wenig nach der einen Seite gebogen war durch Tetanus der Muskeln derselben Seite, so folgte nach der Reizung Contraction der Muskeln auf der anderen Seite. In manchen Fallen jedoch schien iiberhaupt keine Zusammenziehung der Muskeln stattzufinden, sondern nur ein Aufhoren der einseitigen Tetanuscontraction, welches dem schweren (25—50 g) Schreibhebel Gelegenheit gab, den reagirenden Theil des Schwanzes gerade zu richten (Tafel II Fig. 4). Die Latenzzeit solcher Erschlaffungen war dieselbe wie die der Contractionen bei demselben Praparate. Tabellen. Die Ergebnisse der ganzen Versuchsreihe an 45 Individuen sind in folgenden Tabellen compilirt. Nur fiinf typische einzelne Versuchs- reihen sind ausfuhrlich wiedergegeben worden, aber bei den summa- rischen Darstellungen habe ich mich bemuht, hinlangliche Data mit- zutheilen, urn die Punkte zu erlautern, die auf vorigen und folgenden Seiten behandelt worden sind. Die Terminologie ist die in ahnlichen Arbeiten gewohnliche : die Latenzzeit bezeichnet die Zeitdauer zwischen Anfang der Reizung des Ruckenmarkes und Anfang der Bewegungen des reagirenden Schwanztheiles; die Reizungspunkte nahe dem reagirenden Schwanz- theil und nahe der Medulla werden folglich auch die Naheren und die Entfernteren genannt, und bei den Versuchen, wo das Ruckenmark an drei Punkten gereizt wurde, wird die centrale Reizungsstelle als Entfernteren 2 , die zwischen- der centralen und der peripheren als Entfernteren 1 bezeichnet. 32 A. J. Carlson: Aller Wahrscheinlichkeit nach werden die Verschiedenheiten zwischen den individuellen Werthen, wenigstens zum Theil, besser als Variationen denn als Fehler bezejchnet ; und daher habe ich die Formeln der neueren Methode der Variationsstatistik , wie sie jm Gebiet der Biologie von Pearson u. A. 1 ) entwickelt worden ist, gebraucht, urn den Mittelwerth, den Variationsindex und den Variationscoefficienten zu erhalten (Tabelle III, VII und X). Pitouphis catenifer (Western Gopher Snake). Tabelle I. Tersuch 1. Tabelle III. 12. Marz 1902. Temperatur 17° C. Riickenmark an zwei Punkten gereizt. Latenzzeit in Secunden Differenz der Entfernteren Naheren Latenzzeiten 0,072 0,071 0,070 0,070 0080 0,080 0,080 0,080 0,082 0,090 0,050 0,052 0,050 0,050 0,060 0,060 0,060 0,062 0,065 0,070 0,022 019 0,020 0,020 0,020 0,020 0,020 0,018 0,017 0,020 Tersuch 10 mark an drei Punkten gereizt. Mittel 0,0196 " Lange des Ruckenmarkes 27 cm Fortpflanzungsgeschwindigkeit . . . 13,77 m Tabelle II. Tabelle III. 27. Mai 1902. Temperatur 23° C. Riicken- Latenzzeit in Secunden Differenz der Latenzzeiten Entfernteren 2 Entfernteren 1 Naheren Entf. 2 - Entf. 1 1 Entf. 1 — Nah. 0,095 0,115 0,134 0,125 0,130 0,072 0,090 0,104 0,100 0,100 0,050 0,070 0,080 0,070 0,070 0,023 0,025 0,030 0,025 0,030 0,022 0,020 0,024 0,030 0,030 Mittel 0,026'' Lange des Ruckenmarkes 48 cm Fortpflanzungsgeschwindigkeit 18,53 m 0,025" 50 cm 20,00 m 1) Ein umfassendes Literaturverzeichniss findet man nebst der Abhandlung von Dunker: Die Methode der Variationsstatistik. Arch. f. Entwicklungs- mechanik d. Organismen Bd. 8 S. 112. 1899. Beitrage zur Physiologic des Neivensystems der Schlangen. 33 Tabelle III. Summarische Darstellung sammtlicher Versuchc an P. catenifer. In Versuchen 1 — 8 wurde das Riickenmark an zwei, in Versuchen 9 — 12 an drei Punkten gereizt. Nr. Datum 1902 So H Paare von einzelnen Curven be- nutzt Mittlere Fort- pflanzungszeit in Secunden Riicken- markslange in Centim. Fort- pflanzungs- geschwindig- keit in Metern pro Secunde 1 12. Marz 17 10 0,0196 27 13,77 2 11. Mai 14 6 0,0370 51 13,75 3 14. „ 17 4 0,0200 22 11,00 4 3. Juli 20 5 0,1940 75 3,82 5 8. „ 20 7 0,0400 67 16,75 6 9- n 21 4 0,0440 75 17,02 7 15. „ 22 4 0,0260 57 21,66 8 15. „ 22 3 0,0180 67 36,95 Entf.2— Entf.l — Entf.2 -JEntf.1 — Entf.2 — Entf.l — Entf.2 — Entf.l - 26. Mai 24 Entf. 1 | Nah. Entf. 1 | Nah. Entf. 1 Nah. Entf. 1 Nah. 9 1 1 0,040 0,027 60 50 15,00 18,5 10 27. „ 23 5 5 0,026 0,025 48 50 18,53 20,0 11 28. „ 20 6 6 0,036 0,041 52 57 14,56 13,9 12 29. „ 23 12 12 0,021 0,018 48 50 22,94 27,7 Mittelwerth (Versuch Nr. 4 ausgeschlossen). . . . 18,73 m pro Sec. Variabilitatsindex 6,20 m Variationscoefficienten 32 Thamnophis parietalis (Pacific Garter Snake). Tabelle IV. Versuch 8. Tabelle VII. 2. April 1902. Temperatur 9—12° C. Riicken- mark an zwei Punkten gereizt. Latenzzeit in Secunden Differenz der Entfernteren Naheren Latenzzeiten 0,195 0,075 0,120 0,240 0,085 0,135 0,245 0,090 0,135 0,225 0,086 0,139 0,298 0,165 0,133 0,275 0,145 0,130 0,305 0,145 0,160 0,290 0,120 0,170 0,258 1 0,260 J 0,095 0,164 0,290 0,169 0,121 0,320 0,159 0,161 0,380 0,211 0,170 Mittel 0,148'' Lange des Ruckenmarkes 78 cm Fortpflanzungsgeschwindigkeit . . . 5,22 m pro Sec. E. Pfluger, Archiv fur Physiologie. Bd. 101. 3 34 A. J. Carlson Tabelle V. Versuch 11. Tabelle VII. 4. April 1902. mark an zwei Punkten gereizt. Temperatur 18° C. Riicken- Mittel Lange des Riickenmarkes . . Fortpflanzungsgeschwindigkeit Latenzzeit in Secunden Differenz der Entfernteren Naheren Latenzzeiten 0,175 0,110 0,065 0,180 0,115 0,065 0,175 0,123 0,052 0,176 0,124 0,052 0,207 0,145 0,062 0,190 0,140 0,050 0,190 0,135 0,055 0,170 0,115 0,055 0,160 0,108 0,052 0,160 0,110 0,050 0,172 0,110 0,062 0,160 0,100 0,065 0,185 0,120 0,065 0,260 0,210 0,050 0,256 0,205 0,051 0,254 0,200 0,054 0,268 0,217 0,051 0,270 0,217 0.053 0,270 0,220 0,050 0,255 0,204 0,051 0,055" 59 cm 10,67 m pro Sec. Tabelle VI. Versuch 21. Tabelle VII. 11. Mai 1902. Temperatur 16° C. Ruckenmark an drei Punkten gereizt. Latenzzeit in Secunden Differenz der Latenzzeiten Entfernteren 2 Entfernteren 1 Naheren Entf.2— Entf.l Entf. 1 — Nab. 0,074 0,083 0,094 0,090 0,100 0,094 0,064 0,068 0,080 0,080 0,090 0,084 0,056 0,060 0,070 0,070 0,010 0,015 0,014 0,010 0,010 0,010 0,008 0,008 0,010 0,010 Mittel . . . 0115" 0,009 " 15 cm 16,6 m Lange des R Fortpflanzun uckenmarkes . *sgeschwindigke it . . 20 cm . . 17,4 m Beitrage zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. Tabelle VII. Summarische Darstellung sammtlicher Versuche an T 35 Versuchen 1 — 19 wurde das Riickenmark an zwei, drei Punkten gereizt. p a r i e t a 1 i s. In in Versuchen 20 und 21 an M 3 Paare von Mittlere Fort- Datum ts . einzelnen Fort- Riicken- pflanzungs- geschwindig- keit in Metern JSlr. 1902 b Curven be- pflanzungs- zeit markslange in Centim. nutzt in Sec. pro Secunde 1 13. Marz 13 3 0,125 39 3,42 2 17. „ 16 2 0,074 60 8,10 3 17. „ 16 15 0,045 46 10,21 4 17- „ 16 13 0.062 53 9,53 5 23. „ 14 10 0,025 31 12,40 6 1. April 12 5 0,031 37 11,87 7 1. , 12 10 0,053 41 7,79 8 2- „ 9—12 11 0,148 78 5,22 9 2. . 9—12 19 0.039 44 11,26 10 3. „ 17 8 0,060 61 10,12 11 4. „ 18 20 0,055 59 10,67 12 5- „ 15 22 0,068 39 5,79 13 15. Juli 22 4 0,023 40 21,26 14 16. „ 20 4 0,0165 58 35,14 15 17. „ 20 3 0,036 43 12,04 16 18. „ 19 3 0,024 36 15,27 17 18. „ 19 4 0,043 45 9,84 18 18. „ 19 5 0,032 36 11,23 19 18. „ 19 3 0,132 45 3,33 Entf.2 — Entf.l — Entf.2- Entf.l - Entf. 2— Entf.l— Entf.2— Entf.l — 29. Marz 20 Entf. 1 Nah. Eutf. 1 j Nah. Entf. 1 Nah. Entf. 1 ! Nah. 20 7 7 0,017 0,017 28 26 16,57 15,34 21 11. Mai 16 6 4 0,0115 0,009 20 15 17,40 1 16,65 Mittelwerth (Versuch Nr. 9 ausgeschlossen) 13,13 m pro Sec. Variabilitatsindex 5,10 m Variationskoelficienten 38 Tabelle VIII. Bascanion constrictor vetustum. Summarische Darstellung sammt- licher Versuche. In Versuchen 1 —4 wurde das Riickenmark an zwei, in Versuchen 5 und 6 an drei Punkten gereizt. Nr. Datum 1902 Tem- pera- tur Paare von einzelnen Curven be- Mittlere Fort- pflanzungs- zeit in Riicken- markslange in Centim. Fort- pflanzungs- geschwindig- keit in Metern °C. nutzt Secunden pro Secunde 1 11. Mai 11—14 7 0,055 36 6,51 2 10 0,015 29 19,31 3 6 0,036 49 13,72 4 13. : 19 4 0,009 19 21,00 36 A. J. Carlson (Fortsetzung von Tabelle VIII.) Nr. Datum 1902 Tem- peratur °C. Paare von einzelnen Curven Mittlere Fort- pflanzungs- zeit in Secunden Rucken- markslange in Centim. Fort- pflanzungs- geschwindig- keit in Metern pro Seciinde Entf.2— Entf 1 Entf.l — Nah. E»tf.2- Entf. 1 En'f.l — Nah. Entf.2 -Entf.l — Entf. 1 Nah. Entf.2 — Entf. 1 Entf.l — Nah. 5 6 11. Mai 14. „ 11—13 17 5 7 5 7 0,016 0,027 0,017 0,033 29 28 25 26 19,13 10,46 15,00 7,80. Mittelwerth ' 14,50 m pro Sec. Tabelle IX. Die Mittelwerthe der Fortpflanzungsgeschwindigkeit der verschiedenen Arten. Summarische Darstellung der ganzen Versuchsreihe. Genus und Species Anzahl der Indi- viduen Fortpflanzungs- geschwindigkeit in Metern pro Secunde Pituophis catenifer Thamnophis parietalis Thamnophis elegans Bascanion constrictor vetustum . Diadophis amabilis , Lampropeltis boylii Tabelle X. Gruppirung der individuellen Geschwindigkeiten. 11 20 3 6 2 1 18,73 13,13 28,38 14,55 24,70 8,64 Geschwindigkeit Anzahl der Geschwindigkeit Anzahl der in Metern p. Sec. Einzelwerthe in Metern p. Sec. Einzelwerthe 3—5 1 21—23 3 5—7 3 23—25 1 7—9 4 25—27 1 9—11 5 27—29 1 11—13 7 29-31 13-15 7 31—33 1 15-17 5 33-35 17—19 5 35-37 3 19-21 4 Mittelwerth 16 m pro Sec. Variabilitatsindex 7 m Variationskoelficienten 44 Wenn man besonders Tabelle III und VII durchrnustert, so seheinen die einzelnen Unterschiede in der Fortpflanzungsgeschwindig- keit innerhalb derselben Art zu gross, als dass man sie experi- Beitrage zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 37 mentellen Fehlern zuschreiben konnte, obgleich diese, besonders in einigen Fallen, wahrscheinlich sehr gross sind. Sie miissen, wenigstens zum Theil, den Aenderungen in den physiologischen Zustanden der Thiere zugesclirieben werden. Man sollte annehrnen, dass die physio- logischen Zustande, besonders eines Winterschlafers wie der Schlange, verschieden in den verschiedenen Jahreszeiten seien. Aber obgleich diese Experimente sich von Anfang Fruhliug bis zu Mitte des Sommers (voni 12. Marz bis zum 16. Juli) erstreckten, so erlauben die Tabellen doch nicht eine solche Schlussfolgerung. Zwar wurden die hochsten Einzelwerthe im Sominer, also bei hoherer Temperatur, registrirt (Tabelle III Nr. 7, 8, 12; Tabelle VII Nr. 13 und 14; wie auch die Ver- suche am Thamnophis elecans, welche vom 16. bis 18. Juli, und die am Di ado phis amabilis, welche am 14. Mai ausgefiihrt wurden, Tabelle IX); aber viele von den Versuchen vom Mai bis Juli zeigen keine hoheren Zahlen als die von Marz bis April, was man ersehen kann, wenn man die Experimente Nr. 1 — 3 mit den Experimenten Nr. 5, 6 und 11 von Tabelle III und die Experimente Nr. 2—4 mit den Experimenten Nr. 15 — 18 von Tabelle VII ver- gleicht. Die zwei Einzelversuche , welche bei Berechnung der Durch- schnittswerthe ausgeschlossen wurden, sind an Exemplaren gemacht worden, die 75 resp. 90 Tage gehuugert hatten. Diese Indi- viduen zeigten die geringe Geschwindigkeit von 3,33 m und 3,82 m pro Secunde. Jedoch ergab die Schlange (Thamnophis), mit der ich am 13. Marz, am Tage ihrer Gefangennahme , experimentirte, dieselbe geringe Fortpflanzungsgeschwindigkeit oder nur 3,42 m pro Secunde (Tabelle VII Nr. 1). Es ist moglich, dass die letztere ge- fangen wurde, ehe sie nach ihrem Winterfasten sich wieder mit Nahrung hatte verselien konnen. Vergleicht man die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der verschie- denen Arten (Tabelle IX), so sieht man bedeutende Abweichungeu der Mittelwerthe , aber die grossen einzelnen Schwankungen inner- halb derselbeu Art wie auch (mit Ausnahme von Pituophis und Thamnophis) die geringe Anzahl der Einzelversuche bei den verschiedenen Arten scheinen mir eine Schlussfolgerung nicht zu gestatten. Von den untersuchten Schlangen hat Bascanion bei Weitein die schnellsten Bewegungen, und doch geben die Tabellen von dieser Species einen bedeutend geringeren Mittelwerth als die der ziemlich langsamen Pituophis, obgleich die Experimente, welche 38 A. J. Carlson: an der letzteren an ungefahr denselben Tagen als denjenigen der Experimente an der ersteren gemacht wurden, beinahe dieselbe Fort- pflanzungsgeschwindigkeit zeigen (vergl. Tabelle III Nr. 2 und 4 mit Tabelle VIII Nr. 1 bis 6). Die Anordnung der Einzelwerthe urn das Mittel (Tabelle X) zeigt , dass 28 °/o der Einzelwerthe zwischen 11 bis zu 15 m pro Secunde und 50 °/o zwischen 9 bis zu 17 m pro Secunde fallt. 14 °/o fallt zwischen 23 und 37 m pro Secunde , aber nur 8 °/o unterhalb 7 m pro Secunde. Wie sollen wir diese im Schlangenmarke gefundene Geschwindig- keit der Erregungsleitung erklaren? Haben wir mit centrifugalen oder motorischen Leitungsbahuen zu thun , die sich liber die ganze Lange des Riickenmarkes als ein einziges Fasersystem er- strecken, so dass die aus der Differenz der Latenzzeiten berechnete Fortpflanzungsgeschwindigkeit des Erregungsvorganges eine solche in ununterbrochenen Nervenfasern darstellt, oder schliesst die Fort- pflanzungszeit auch Verzogerungen in sich ein, die in den sogen. „Centren" stattfinden? Und wie weit helfen uns die Zuckungscurven, diese Frage zu entscheiden ? Die nach meiner Versuchsanordnung bei der Ruckenmarksreizung folgende Reaction des Schwanzes scheint mir zu zeigen, dass die Reize weder bei den centralen noch bei den peripheren Reizungen direct auf den motorischen Neuronen der Schwanzmuskeln , das ist auf den sogenannten motorischen Neuronen terminaler oder erster Ordnung, wirkten; denn die Re- action der Muskeln kann praktisch nicht durch einzelne Inductions- schlage erzielt werden, und die Abweichungen der Latenzzeit sind viel grosser, als bei solcher directen Reizung moglich ware. Aber ob mebr als ein Neuronsystem in der motorischen Bahn zum Schwanz zwischen der Oblongata und der Anusgegend vorhanden ist, ist nicht so deutlich. Die Thatsache, dass derselbe Reiz, centralisch angewandt, gewohnlich weniger wirksam war, als peripherisch angewandt, wie auch die grossen einzelnen Abweichungen in der Fortpflanzungs- geschwindigkeit und die durchschnittlich geringe Geschwindigkeit mogen auf einen complicirten Mechanismus hinweisen. In der That konnten die grossen einzelnen Abweichungen hierdurch erklart werden. Auf der anderen Seite sprechen die folgenden Thatsachen gegen die Annahme einer solchen complicirten Structur. Die einzelnen Zuckungscurven zeigen im Ganzen keine grosseren Abweichungen in der Latenzzeit bei centraler als bei peripherer Reizung. Auch nimmt Beitrage zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 39 die Latenzzeit im Laufe ernes Experimentes nicht scbneller bei centraler Reizung als bei peripherer zu, was in solchem Falle sicherlich geschehen sollte, denn es ist wohl bekannt, dass solche „Centren" schnell ermuden, wahrend Nervenfasern so gut wie un- ermudlich sind. Tabelle I ist in dieser Beziehung typisch. In 10 Curvenpaaren fand eine ziemlich allmahlicbe Vergrosserung der Latenzzeit statt, bei centraler Reizung von 0,072" zu 0,090", bei peripherer von 0,050" bis zu 0,070", aber die Leitungszeit in der Ruckenmarksstrecke blieb doch beinahe dieselbe. Der Versuch Nr. 9, Tabelle VII, welcher 19 Paare einzelner Curven enthalt, zeigt eine ahnliche Zunahme der Latenzzeit von der ersten zu der neunzehnten Reaction von 0,09" bis zu 0,12" bei centraler uod von 0,056" bis zu 0,085" bei peripherer Reizung. Der Unterschied bleibt also auch hier beinahe derselbe. Tabellen IV und V sind die einzigen langen Reihen, die ge- wisse Ausnahmen von der Regel zeigen, und desshalb werden sie einzeln gegeben. Tabelle IV, die 13 Paare Einzelcurven gibt, zeigt eine Zunahme von 0,195" bis zu 0,380" bei centraler und von 0,075" bis zu 0,211" bei pheripherer Reizung. Die Zunahme ist also bei centraler Reizung bedeutender. Die 20 Paare einzelner Curven der Tabelle V zeigen eine Zunahme von 0,175" bis zu 0,255" bei centraler und von 0,110" bis zu 0,204" bei peripherer Reizung, was eine grossere Zunahme bei peripherer Reizung zeigt. Nur ein kleiner Theil dieser zunehmenden Verzogerung ruhrt, nach den Experimeuten an den Nervmuskelpraparaten der Zunge zu schliessen, von der Ermudung des peripheren Nervenmuskel-Mechanis- mus her. Und da Nervenfasern, wie man weiss, so gut wie unermudlich sind , muss der grossere Theil der Latenzzeitzunahme den Verbindungen der motorischen Fasern der Ruckenmarksbahnen mit den motorischen Neuronen der Muskeln des Schwanzes zu- geschrieben werden. Diese progressive Verzogerung der Erregungs- leitung in der motorischen Bahn zwisehen dem Anlegungspunkt der peripheren Elektroden und den Muskeln des Schwanzes ist so augen- scheinlich in den langen Reihen und das Niehtvorhandensein der- selben zwisehen den centralen und peripheren Reizungspunkten so unzweifelhaft, dass man auf das Vorhandensein einer langen motorischen Bahn auf dieser Ruckenmarksstrecke schliessen kann. Ich will damit nicht sagen, dass es uberhaupt keine solchen complexen centrifugalen Bahnen im Schlangenmark gibt, aber diese 40 A. J. Carlson: Versuche haben natiirlicher Weise nur mit den kiirzesten Leitungs- bahnen zu thun. Es sind auch Versuche gemacht worden, die centripetale Fort- pflanzungsgeschwindigkeit im Rilckenmark dureh dieselbe Methode zu messen, aber die durch Reizung des Markes an der Cloaken- gegend oder 5 bis 10 cm weiter kopfwarts hervorgerufenen Be- wegungen des vorderen Theils (8 bis 10 cm) des Korpers sind zu unregelmassig fur solche Zwecke. Die nothige Starke und Dauer des Reizes sind viel grosser a)s die der centrifugalen Experimente. Die erhaltenen Zuckungscurven zeigen eine drei oder vier Mai geringere Fortpflanzungsgeschwindigkeit als die der centrifugalen Erregung, aber meiner Ansicht nach konnen die Zuckungscurven bei peripherer Reizung mit denen bei centraler Reizung fur den gegen- wartigen Zweck nicht verglichen werden. II. Ueber die Geschwindigkeit der Nervenleitnng in N. liypoglossus. Urn die Geschwindigkeit der centrifugalen Erregungsleitung im Riickenmark mit der Geschwindigkeit in den peripheren motorischen Nerven zu vergleichen, machte ich einige Messungen an einem Nerven-Muskelpraparat der Zunge, namlich M. hyoglossus und N. hypoglossus. Die zur Verfugung stehenden Schlangenarten boten kein anderes fur diesen Zweck brauchbares Versuchsobject. Die Spinalnerven sind zu kurz, und der Vagus steht mit keinem brauch- baren Muskel in Verbindung. Aber der Hypoglossus von den grossten (ca. 1,75 m langen) Pituophis oder Thamnophis bot eine Nervenstrecke von 5 bis 6 cm, und der Zungenmuskel, obwohl sehr schwach und dehnbar, konnte doch einen leicht balancirten Schreib- hebel heben. Die Muskeln des Zurigenapparates der Schlangen sind von d' Alt on an Python bivittatus 1 ), die Zungennerven von Vogt an Python tigris 2 ) beschrieben worden. Hue Ergebnisse an Python stimmen mit den meinigen an Pituophis und Thamnophis hauptsachlich uberein, eine ausfuhrliche Darstellung derselben ist daher uberflussig. Fig. 2 gibt die Zunge und die linken Zungen- 1) D' Alt on, Arch. f. Anat. u. Physiol. 1834 S. 346. 2) Vogt, Arch. f. Anat. u. Physiol. 1839 S. 39. Beitrage zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 41 nerven einer Thamnophis in nattirlicher Grosse wieder. Der hintere Theil der Zunge ist in zwei Aeste getrennt, die parallel und eng mit einander veiiaufen. An dein Vereinigungspunkte dieser beiden Aeste (Fig. 2b) tritt der M. maxillo-hyoideus (der Vorwartszieher des Zungenbeins von d* Alton) mit dem Zungenmuskel in Ver- bindung. Von diesem Punkt nach vorn bis zum Vereinigungs- punkt der Schleimhaut der Rachenhohle mit dem Epithel des vorderen Zungentheils (Fig. 2 c) ist die Zunge rund- licher, obwohl auch hier dorso- ventral etwas zugeplattet, und dicker als weiter riickwarts oder vor warts. In den grossten Exein- plaren misst sie hier 3,5 bis J .... 4,5 mm von Seite zu Seite, dorso-ventral etwas weniger. Am vorderen Ende erhielt der Zungenmuskel motorische Ner- venfasern von Trigeminis und Hypoglossus (Fig. 2 5). Ruck- warts von Punkt c Fig. 2 scheint a . .. der Hyoglossus von dem Haupt- stamm des Hypoglossus (Fig. 25) coutrolirt zu sein. Aber der Hypoglossus der einen Seite scheint hauptsachlich nur mit dem Zungenmuskel seiner eige- nen Seite in Verbindung zu stehen, und man inusste darter die beiden Nerven reizen, urn die vollstandige Zuckungsstarke des Zungenmuskels zu entwickeln. Aber da man ohne die ganze Zuckungs- stiirke mit dem Muskel so gut wie nichts anfangen konnte, mussten die beiden Nerven fur die Experimente herauspraparirt werden. Das Pra- parat bestand folglich aus dem Hyoglossus, nach Wegschneiden der Zungenbeine und desMaxillo hyoideus, und dem Hauptstamm der Hypo- glossus beider Seiten, nach Durchschneiden der Vagi und der Nerven- zweige am vorderen Zungenende. Die Zunge wurde durch Platinum- Fig. 2. 42 A. J. Carlson: klemmen am vorderen und hinteren Ende (Fig. 2 a und c) in der feuchten Kammer auf gewohnliche Weise angebracht. Da die Zunge vom Eintritt des Hypoglossus (Fig. 2 b) hinterwarts all- mahlich schmaler wurde, konnte man den hinteren 3 bis 4 cm langen Theil seiner Schwachheit wegen nicht brauchen. Der Schreibhebel vergrosserte die Zuckungshohe fiinf Mai. Fiir Aufzeichnung der Zuckungscurven diente ein Pantokymo- graphion, verfertigt von D. B. Kagenaar in Utrecht. Dieser Registrirungsapparat mit der Federtreibung kann fur ahnliche Unter- suchungen kaum verbessert werden. Die hauptsachlichen experimentellen Schwierigkeiten werden durch die Schwache und die verhaltnissmassig langsame Zuckung des Muskels verursacht. Daher musste eine kleinere Scbnelligkeit der Trommel als bei ahnlichen Experimenten mit Sciaticus-Gastroenemius- praparaten des Frosches angewendet werden. Ich fand, dass die dienlichste Geschwiudigkeit etwa 375 mm pro Sekunde war. Wegen der Schwache des Muskels musste der Schreibhebel sehr leicht sein; aber da der Muskel audi sehr dehnbar war, kam der leichte Schreibhebel nach jeder Zuckung nicht immer genau in dieselbe horizontale Lage. Die Zuckungscurven nach centraler und peripherer Reizung, die auf gewohnliche Weise iiber einander. aufgezeichnet werden, lieferten daher schlechtere Resultate als die Curven, die man einzeln aufzeichnete. In letzterem Falle wurde ein Markir- magnet in dem primaren Kreise placirt, der den Moment der Reizung angab. Die Fortpflanzungszeit der Erregung in der Nervenstrecke erhielt man dann durch Subtrahirung der Latenzzeit nach peripherer von der nach centraler Reizung. Das Praparat, in der feuchten Kammer eingeschlossen, reagirte stundenlang, und gewohnlich erhielt man eine ansehnliche Anzahl Curvenpaare von jedem. Aber viele derselben waren nicht brauch- bar, da die nach centraler Reizung erhaltenen Curven nicht immer dieselbe Hubhohe wie die nach peripheren Reizungen zeigten. Wenn die Differenz der Hubhohe mehr als 1 mm war, wurde das Curvenpaar nicht gebraucht. Zwei typische Versuchsreihen sind in den Tabellen XI und XII wiedergegeben ; Tabelle XIII enthalt eine summarische Darstellung der neun Versuchsreihen; und Fig. 6, Tafel II stellt ein typisches Curvenpaar dar. Beitrage zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 43 Tabelle XL Versuch 5. Tabelle XIII. 8. Juni 1903. Temperatur 27° C. Praparat von einem Pituophis. Latenzzeit in Secunden Differenz der Entfernteren Naheren Latenzzeiten 0,0200 0,0190 0,0195 0,0140 0,0130 0,0140 " 0,0060 0,0060 0,0065 Mittel 0,0058" Nervenlange 4,5 cm Fortpflanzungsgeschwindigkeit 7.75 m pro Sec. Tabelle XIL Versuch 9. Tabelle XIII. 9. Juni 1903. Temperatur 25° C. Praparat von einem Thamnophis. Latenzzeit in Secunden Differenz der Latenzzeiten Entfernteren Naheren 0,0170 0,0140 0,0030 0,0176 0,0148 0,0028 0,0170 0,0137 0,0033 0,0187 0,0152 0,0035 0,0172 0,0140 0,0032 0,0180 0,0145 0,0035 0.0176 0,0148 0,0028 0,0174 0,0138 0,0036 Mittel . . 0,0032" Nervenlange . . . . 4,5 cm Fortpflanzungsg eschwindigkeit . . . . . 14.0 m pro Sec Die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung in dem Hypo- glossus der Schlangen ist also vergleichsweise klein: nur Vs bis V2 der Geschwindigkeit im Sciaticus des Frosches. Aber der Zungen- muskel der Schlangen ist langsamer als der Gastrocnemius Mes Frosches. Der Gastrocnemius erfordert nur 0,10" fur Zusammen- ziehung und Erschlaffung ; der Hypoglossus der Schlange erfordert wenigstens 0,15". Es ist nicht ohne Interesse, die Zuckungsschnelligkeit der Muskeln und die Leitungsgeschwindigkeit der Nerven derselben Praparate zu 44 A. J. Carlson: Tabelle XIII. Summarische Darstellung sammtlicher Versuche am Nerven-Muskelpraparat der Zungc. Nr. Datum Temp. C. Genus Curven- paare Fort- pflanzungs- zeit in Secunden Nerven- lange in Centim. Ge- schwindig- keit in Metern 1902 1 2 3 27. Mai 29. „ 29. „ 1903 23 22 22 Pituophis n ?5 7 14 2 0,008 " 0,006 " 0,0072 " 6 6 • 6 7,50 9,96 8,40 4 5 6 7 8 9 7. Juni 8. „ 8. „ 8. „ 9- » 9. „ 28 27 27 27 25 25 Thamnophis Pituophis Thamnophis Lampropeltis Pituophis Thamnophis 4 3 12 7 8 8 0,0041 '■' 0,0050 " 0,0039 " 0,0040 '' 0,0036 " 0,0032 " 5 4,5 4,5 4.0 4,0 4,5 12,20 9,00 11,52 10,00 11,20 14,00 Mittel 10,50 m pro Sec. vergleichen. Wenn man eine solche Vergleichung in den Versuchsreihen der Tabelle XIII ausfuhrt, so erhalt man Folgendes: Versuchsreihe Nervenleitung Zuckungszeit 1 2 3 4 bis 9 7,50 m 9,96 „ 8,40 „ 9 bis 14 m 0,40 " 0,29 » 0,27 " 0,15" bis 0,18" Die kleinere Leitungsgeschwindigkeit iu den Nerven findet folglich neben der grosseren Zuckungszeit der Zuugenmuskeln statt. Man kann daraus schliessen, dass die Variation der Erregungsleitung von 7,5 m bis zu 14,0 m pro Secunde nicht so sehr von experimentellen Fehlern als vielmehr von Schwankungen der physiologischen Zu- stande der Versuchsobjecte herruhrt. Die Temperaturabweiehungen (Tabelle XIII) scheinen toir nicht gross genug, urn die Variationen zu erklaren. Vergleicht man die Schnelligkeit der Erregungsleitung in den Zungennerven mit der Schnelligkeit der centrifugalen Erregungsleitung im Rtickenmark, so scheint es, als ob die letztere grosser als die erstere sei. Dies hatte man jedoch nicht erwartet ; und ich gebe zu, dass mir im Hinblick auf die Leitungsgeschwindigkeit im Zungennerven, Beitrage zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 45 die hochsten Werthe, die ich am Ruckenmark erhielt, zweifelhaft erscheinen. Die Anzabl dieser hochsten Werthe (oder 24 bis 37 111 pro Secunde) ist auch sehr geriug, wie es aus der Tabelle X hervor- geht. Doch kann man diese Versuchsreilien nicht aus diesem Grunde ausschliessen, wenn sie experimentell zuliissig sind. Aber wenn auch diese hochsten Zahleu ausgeschlossen wurden, blieb doch die motorische Leitungsschnelligkeit im Ruckenmark wenigstens mit der im Zungennerven gleich gross. Dies scheint mir der Schlussfolgerung, dass es motorische Bahneu im Schlangenmark gibt, die sich als ein einziges Fasersystem vom verlangerten Mark bis zum Schwanz strecken, noch eine Stiitze zu liefern. Complicirtere, centrifugale Bahnen sollteu, aller Wahrscheinlichkeit nach, nicht gleich grosse oder grossere, sondern kleinere Fortpflanzungsgeschwindigkeit als die peripheren motorischen Nerven zeigen. Freilich stehen die in Frage kommenden Ruckenmarksbahnen mit den Riicken- unl Schwanzmuskeln in pliysiologischer Verbindung, und es bleibt daher die Moglichkeit iibrig, obwohl nicht wahrscheinlich, dass die Leitungs- geschwindigkeit in dem Spiualnerven grosser als im Hypoglossus ist. III. Ueber die Leitungsbahiien iin Riickenmark. Zur Erklaruug der im ersten Theile dieser Abhandlung gegebenen Data in Bezug auf die in Frage kommenden Leitungsbahnen bietet die anatomische und physiologische Literatur nur weuig directe Hulfe. Unsere Kenntniss von der Lage und der anatomischen Verbindung der verschiedenen centripetalen und centrifugalen Bahnen im Rucken- mark der nieJeren Wirbelthiere, die Schlangen mit inbegriffen, ist, soweit ich weiss, zum grossten Theil nur analogisch. Weder die Methode von Marchi noch die embryologische Methode scheint beim Studium des Schlangenmarkes angewaudt worden zu sein. Die Ergebnisse der Untersuchungen an der centrifugalen Rucken- marksleitung fuhrten zu der Schlussfolgerung, dass es lange moto- rische Bahnen im Schlangenmark gibt. Ich will hier die Resultate einiger Versuche mittheilen, urn die Lage dieser Bahnen mit Hulfe der Methode partieller Durchtrennung und elektrischer Reizung des Ruckenmarkes zu bestimmen. Nach dorso-ventraler Hemisection des Ruckenmarkes der des Kopfes beraubten Schlange hat Reizung des Markes, von dem Schnitte aus nach dem Kopfe zu, Contractionen der lateralen Muskeln hinter dem 46 A. J. Carlson: Schnitte zur Folge, jedoch an der entgegengesetzten Seite davon, ausgenommen am Ende des Schwanzes, wo sich manchmal Contraction der Muskeln an beiden Korperseiten durch Hin- und Herbewegen des Schwanzes zeigt. Diese Contraction der Muskeln auf der un- beruhrten Markseite verursacht ein halbkreisformiges Biegen des Schlangenkorpers wahrend der Reizung. Wenn die tetanisirende Reizung 5 — 6 iVIinuten fortgesetzt wird, wird die Contraction all- mahlich schwacher, und ein kurzes Schwingen des hinteren Korper- theiles nach der unverletzten Markseite hin tritt bisweilen ein, worauf wieder eine Periode von Tetanus auf der entgegengesetzten Seite des Schnittes folgt. Aber dies beweist nicht, dass keine Kreuzung der motorischen Batmen stattfindet, denn schwachere Muskelzuckungen unterhalb der Ruckenmarksverletzung und auf derselben Seite konnen durch die starkeren Zuckungen der entgegengesetzten Seite so ver- dunkelt werden, dass sie nicht nachweisbar sind. Um dieses fest- zustellen, wurde das Ruckenmark wie vorher, aber an der entgegen- gesetzten Seite von ersterem Schnitt und 10, 20, 30 oder 40 cm von diesem entfernt nach dem Schwanze zu, halb durchschnitten. In keinem einzigen Falle bemerkte ich Zuckungen schwanzwarts zu vom letzten Schnitt, als ich das Mark kopfwarts vom ersten Schnitt reizte. Nach Durchschneidung des ganzen Ruckenmarkes, mit Aus- nahme einer der Seitenstrange , erfolgte nach Reizung des Rucken- markes vom Schnitt aus weiter nach dem Kopfe zu immer die charakteristische Contraction auf der unverletzten Seite schwanz- warts vom Schnitte, obgleich in geschwachtem Maasse. In der That erfolgt diese Contraction, wenn auch sehr geschwacht, selbst noch, nachdem der postero-laterale Strang zu einer schmalen Litze an der Peripherie des Ruckenmarkes reducirt worden ist. Keine unzweifelhaften Contractionen wurden schwanzwarts von einer Verletzung bemerkt, die nur die Hinterstrange intact liess. Dasselbe scheint auch der Fall zu sein nach Schnitten, die nur die Vorderstrange unverletzt lassen. Blieben diese Strange auf beiden Seiten des Ruckenmarkes unversehrt, so hatte die Reizung von dem Schnitte aus nach dem Kopfe zu gewohnlich ein Hin- und i Herbewegen des Schwanzes zur Folge, aber die charakteristische starke Zusammenziehung der lateralen Muskeln, den ganzen Korper abwarts vom Schnitt entlang, wurde nicht bemerkt. Diese Behauptungen grunden sich auf Versuche mit neun grossen Beitrage zur Physiologie des Nervensystems tier Schlangen. 47 Exemplaren, und weil das erhaltene Ruckenmark so lang war, wurden die Versuche an jedem Praparat zwei oder mehrere Male wiederholt. Urn jede Fehlerquelle , die durch Entweichen des reizenden Stromes hineingebracht werden konnte, auszuschliessen , wurden die Elektroden immer fiinf oder mehr Centimeter vom Schnitt, dessen Interferenz der Erregungsleitung gepruft war, placirt. Wegen des schmalen Durchmessers des Schlangenmarkes wurden die Verletzungen am besten durch eine feine Stahlnadel ausgefuhrt, die auf der einen Seite zu einer Messerschneide geschliffen worden war. Aber trotz aller Vorsicht und Bemiihungen, Genauigkeit zu erlangen, ist es in keinem Falle absolut sicher, dass es mir gelungen ist, das ganze Ruckenmark, mit Ausnahme der in Betracht kommenden Strange, durchzuschneiden, und dass die Durchtrennungen gelungen sind , ohne die Strange zu beschadigen , die intact bleiben sollten. Die negativen Resultate sind daher von zweifelhaftem Werthe. Aber nichtsdestoweniger scheint es mir, dass die Ergeb- nisse mit ziemlicher Sicherheit zu folgenden Schlussfolgerungen be- berechtigen, namlich dass die physiologisch direkten oder kiirzesten motorischen Bahnen des Schlangenmarkes nur homolateral functioniren, und dass diese Bahnen etwas dorsal in den Seitenstrangen laufen, d. h. in der Region der Pyramiden- und den absteigenden Klein- hirnbahnen des Riickenmarkes der Saugethiere. Fur Untersuchungen in diesem Gebiete sind die Schlangen besonders gute Versuchsobjecte , weil die Schneidung des Riicken- markes Lahmungserscheinungen nicht verursacht, und ferner, weil die Praparate stundenlang, nach Abtrennung des Kopfes und ver- schiedenen Verletzungen des Riickenmarkes, noch sehr gut reagiren. In dieser Hinsicht sind die Schlangen den Anneliden sehr ahulich. Die Thiere leben auch monatelang ohne Nahrung. Dies sowie ihre Widerstandsfahigkeit gegen Verletzungen sowohl als ihr Heilungs- vermogen sollte Degenerationsversuche nach der Methode von Marchi verhaltnissmassig leicht machen. IV. Ueber die Functionscapacitat des Gehiriis nach Trennung vom Riickenmark. Wahrend ich diese Experimente machte, bemerkte ich zufalliger Weise, dass das Gehirn der Schlange, nachdem es der physiologischen 48 A. J. Carlson: Verbindung mil dem ganzen Korper, mit Ausnahnie des Kopfes und der Eingeweide, durch vollstandige Durchschneidung des Riicken- markes an der Gegend des ersten oder zweiten Nervus spi- nalis beraubt und so folglich der fbrtdauernden Reizung unter- worfen worden war, die eine solche Verletzuug mit sich bringt, nach 2 l /i Stunden nach einer solchen Operation einige, allein An- schein nach normale Funktionen auszufuhren fahig ist. Die Kopfarterien wurden intact gelassen , urn so wenig wie mdglich den Kreislauf des Gehirns zu storen. Wenn man die Hand oder sonst irgend ein in die Augen fallendes Object clem Kopf der Schlange, die einer solchen Operation unterworfen worden war, naherte, so offnete das Thier den Rachen und streckte die Zunge heraus. Maochmal bewegten sich uur die Kiefern, manchmal wurde nur die Zunge ausgestreckt; aber soweit diese Bewegungen in Betracht kommen, gleichen sie genau den- jenigen einer unversehrten Schlange, die auf gleiche Weise gereizt oder geneckt wird, nur dass die Bewegungen der verletzten Schlange etwas langsamer sincl und naturlich von Zischen nicht begleitet waren. In Gefangenschaft zischen und schnappen die untersuchten Schlangen (Pituophis und T ham no phis) nicht immer nach Ob- jecten, die sich ihnen schnell nahern, und, nachdem sie einige Male auf solche Weise reagirt haben, horen sie gewohnlich damit auf, wie sehr sie auch geneckt werden. Auch reagirt der Kopf einer Schlange, (lessen Gehirn in oben beschriebener Weise vom Riicken- mark getrennt worden ist, nicht immer auf optische Reizung. Ich habe die Reactionen bei sieben Praparaten bemerkt. Nachdem ein Praparat einige Male reagirt hatte, blieb es gewohnlich bewegungs- los bei weiteren Reizungen, aber nachdem man es einige Minuten ungestort gelassen hatte, reagirte es gewohnlich wieder auf weitere Reizungen. Ein Praparat, an dem zwei Stunden nach der Operation Versuche gemacht wurden, reagirte dreissig Mai auf dreissig An- naherungen mit dem Finger, und dann horte es damit auf, aber nachdem ein grosseres Object (ein schwarzer Hut) anstatt des Fingers benutzt wurde, reagirte es noch funfzehn Mai. Dieselben Bewegungen wurden auch durch Beruhrung irgend eines Theiles des Kopfes, natiirlich mit Ausschliessung gleichzeitig optischer Reizung, hervorgerufen ; aber Gehorreizung verursaclite keine Bewegungen. Zuerst wollte es mir scheinen, dass diese Reactionen Reflex- Beitrage zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 49 bewegungen sein miissten, ahnlich den einfacheren Reflexen, welche hervorgerufen werden konnen, selbst wenn die sogenannten „be- wussten" Functionen des Gehirns nicht mehr da sind. Ich fand jedoch, dass diese Reactionen durch leichte Aethernarkose verhindert wurden, lange ehe der Pupillenreflex aufhorte. Und die weitere Thatsache, dass die Bewegungen, selbst bei Praparaten, die un- zweifelhaft reagirten, nicht immer der Reizung folgen, weisen auch auf die Schlussfolgerung, dass die Reactionen nicht einfache Reflexe sind. Die Abwesenheit merkbarer Lahmungserscheinungen am Rucken- mark nach Trennung vom Gehirn, eine sichtbare Thatsache bei den Untersuchungen am Ruckenmark, mag ebenfalls auf das Gegentheil hinweisen, namlich, dass die Storungen, verursacht durch den Querschnitt des Riickenmarkes in der Region der ersten Spinalnerven, nicht genugend stark sind, um einige wahrscheinlich normale, bewusste Gehirnfunc- tionen wahrend 2V> Stunden nach der Operation zu ver- hindern. V. Fassen wir in Kurzem die Thatsachen dieser Untersuchung zu- sammen : 1. Die physiologisch kurzesten centrifugalen Bahnen des Schlangen- markes laufen etwas dorsal in den Seitenstrangen. 2. Diese motorischen Bahnen sind wahrscheinlich, was man anatomisch lange Bahnen nennt, d. h. aus leitenden Elementen zu- sammengesetzt , die sich als ein einziges Nervenfasersystem durch die ganze Ruckeninarkslange erstrecken. 3. Die Bahnen scheinen physiologisch nur homolaterale zu sein. 4. Die Fortpflanzungsgeschwindigkeit des centrifugalen Er- regungsvorganges im Ruckenmark der untersuchten Schlangen ist sehr ungleich, mit einem Mittelwerth von 16 m pro Secunde oder ungefahr der Halfte der Fortpflanzungsgeschwindigkeit im Nervus sciaticus des Frosches. 5. Die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung im Hypo- glossus ist 10,5 m pro Secunde. 6. Das Gehirn der Schlangen ist fahig, einige, wahrscheinlich bewusste Functionen mindestens 2V2 Stunden nach Trennung vom Ruckenmark auszufuhren. E. Pfluger, Archiv fur Physiologic Bd. 101. 4 50 A. J. Carlson: Erklarung der Tafel. a Zuckungscurve nach centraler Reizung. a' Zuckungscurve nach Reizung des Riickenmarkes in der Mitte zwischen centralen und peripheren Reizungspunkten. b Zuckungscurve nach peripherer Reizung. Zeitmarkirung: In Figur 1, 2, 4 und 5 gibt die Stimmgabel 100, in Fig. 3 50 und in Fig. 6 250 doppelte Schwingungen pro Secunde. Fig. 1. Curven von Pituophis catenifer. Lange des Riickenmarkes zwischen centralen und peripheren Reizungsstellen : 67 cm. Differenz der Latenz- zeiten: 0,05 ". Geschwindigkeit : 13,4 m pro Secunde. Fig. 2. Curven von Thamnophis parietalis. Ruckenmarkslange : 36 cm. Differenz der Latenzzeiten : 0,021". Geschwindigkeit: 17,20 m pro Secunde. Fig. 3. Curven von Bascanion. Ruckenmarkslange : 49 cm. Differenz der Latenzzeiten: 0,038". Geschwindigkeit: 12,88 m pro Secunde. Fig. 4. Curven von Thamnophis, die scheinbare Erschlaffung sowohl nach centraler als nach peripherer Richtung zeigen. Lange des Riickenmarkes: 46 cm. Differenz der Latenzzeiten: 0,046". Geschwindigkeit: 10,0 m pro Secunde. Fig. 5. Curven von Pituophis. Das Mark an drei Stellen gereizt. Lange des vorderen Ruckenmarktheils : 60 cm, die des hinteren: 50 cm. Differenz der Latenzzeiten: 0,040" resp. 0,037". Geschwindigkeit im vorderen Mark- theil: 15,0 m, im hinteren: 13,5 m pro Secunde. Fig. 6. Zuckungscurve der Zunge nach centraler und peripherer Reizung des Hypo gloss us. Differenz der Latenzzeiten: 0,0036". Nervenlange: 4,5 cm. Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung: 12,5 m pro Secunde. Erklarung der Textfiguren. Fig. 1. Position des Versuchsobjectes und Anordnung eines Theils der Apparate fur Messung der centrifugalen Erregungsgeschwindigkeit im Schlangenmark. a Versuchsobject. b Cloakenregion. c Peripherer Reizungspunkt. d Centraler Reizungspunkt. 1 Objecttrager. 2 und 3 Stative (das dritte Stativ am rechten Ende des Objecttragers ist nicht eingeraumt). 4 Stativ- und Markirmagnet. 5 Friktionsrad. 6 Leiter fur den Faden vom Schwanz zum Schreibhebel. 7 Trager der Elektroden. 8 Klemmen fur Befestigung derselben. 9 Klemme zur Befestigung der Nadeln oder der Klemme, die das blossgelegte Wirbelbein festhalt. 10 Nadeln zur Befestigung des Praparates am Punkt der Cloakenregion. 11 und 12 Nadeln zur Befestigung des Praparates am peripheren Reizungspunkt. 13 Nadeln zur Befestigung des Kopfendes. 14 Periphere Elektroden. 15 Centrale Elektroden. 16 Schreibhebel. ? :. 17 Pohl'sche Wippe. 18 Straub'scher Kymographion. Beitrage zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 51 Fig. 2. Zunge und Zungennerven eines Thamnophis, natiirliche Grosse, von der ventralen Seite gezeichnet. Nur die Nerven der linken Seite sind wieder- gegeben. Die Nerven sind aus ihrer Lage etwas nach rechts gezogen. 1 Gemeinsamer Nervenstamm von Glossopharyngeus, Vagus und Hypo- glossus. 2 Vagus. 3 Hauptstamm des Hypoglossus. 4 Zweige am M. max ill o- hyoideus. 5 Zweige am vorderen Theil der Zunge. 6 Nervus maxillaris. 7 Nervenast zwischen N. maxillaris und dem vereinigten Stamme von Glosso- pharyngeus und Hypoglossus. 8 Glossopharyngeus. a M. hyoglossus. b Vereinigungspunkt der zwei Aeste von Hyoglossus und Eintritt des hinteren Zungennerven. c Eintritt des vorderen Zungen- nerven. d Rechtes Zungenbein. \.\BRA/T£ or the WVXRSITY Archiv fur die ges. Physiologie. Bd.101. Fig. J ./VWVWL ^/Wwn/u Fig. 2 S-iWM Fig.3 >v>ww AAAAX- erlasr von Martin Ha?er. Bonn Tafel II. Fig. 4 FSg.5 a b Fu}.6 CALIF' Reprinted from the American Journal of Physiology. Vol. X. — March i, 1904. — No. VII. THE RATE OF THE NERVOUS IMPULSE IN THE SPINAL CORD AND IN THE VAGUS AND THE HYPOGLOSSAL NERVES OF THE CALIFORNIA HAGFISH (BDELLOSTOMA DOMBEYI). By A. J. CARLSON. [From the Hopkins Seaside Laboratory and the Physiological Laboratory of Leland Stanford Junior University] Summary of Results. THE rate of the nervous impulse in the spinal cord in the antero- posterior direction presents but small variations from one individ- ual to another with a mean of 4.50 m. per second. This rate is probably through long tracts, or uninterrupted nerve fibres. The postero-anterior rate in the spinal cord is subject to consider- able variations with a mean of 2.50 m. per second. The rate of nervous impulse in the motor fibres of the vagus to the musculature of the gill sacs presents but slight individual variations with a mean of 2.50 m. per second, the lowest rate in a peripheral motor nerve of vertebrates recorded under normal physiological conditions. The rate in the motor fibres of the mandibular nerve is the same as the antero-posterior rate in the spinal cord, or 4.50 m. per second. The rapidity of conduction of the impulse in the nerve stands in direct relation to the rapidity of the processes of contraction in the muscle innervated by the nerve ; that is, the swifter the action of the muscle, the greater the rate of propagation of the impulse in the motor nerve supplying the muscle. During my stay at the Hopkins Seaside Laboratory in the summer of 1902 I made some measurements of the rate of propagation of the nervous impulse in fishes, particularly in one of the Cyclostome or Marsipobranch fishes, Bdellostoma, commonly known as the Cali- fornia Hagfish. The Cyclostomes are the lowest of the Cordates, and since the classical work of Johannes Miiller 1 the morphology 1 Muller: Vergleichende Anatomie der Myxinoiden, Beriin, 1834. 401 402 A.J.Carlson. of this ancestral group of vertebrates has received considerable at- tention. The physiology of these primitive vertebrates has scarcely been touched, but from the small beginning that has been made, it would seem to be of no little interest to the comparative physiologist. Greene 1 has recorded the absence of cardio-inhibitory and cardio- accelerator nerves in Bdellostotna> the only case so far on record in the vertebrate phylum. My own measurements of the rate of propa- gation of the nervous impulse in the hagfish bring out the fact that the rate in the spinal cord is much lower than that in the ventral nerve-cord of some of the annelid worms, and that the rate in the peripheral motor nerves is the lowest recorded for any vertebrate and even lower than that in the motor nerves of some of the molluscs. Previous researches touching the rate of the nervous impulse in the fishes have, with one exception, been confined to the nerve to the electrical organ of Torpedo and Malapternrus. Jolyet 2 has re- corded a rate of 8 to 20 m. per second in the electrical nerve of Torpedo, while Schoenlein 3 found the rate in the same nerve to vary from 14 to 30 m. per second. Gotch and Burch 4 record a rate of 33 m. per second in the nerve fibres to the electrical organ of Malapterurus. Nicolai 5 has recently investigated the rate in the ol- factory nerves of the Pike by recording the delays in the develop- ment of the action current. He found the rate in these nerves to be only 12 to 20 cm. per second. t In none of these researches was Helmholtz ' method employed, al- though the fishes, both the Selachians and the Teleosts, offer service- able nerve-muscle preparations. In view of the doubt that has recently been thrown on the negative variation as an infallible index of the nervous impulse, it is desirable to make use of the muscular response wherever possible. I. The Rate of the Antero-Posterior Nervous Impulse in the Spinal Cord. The measurements of the rate of propagation of the nervous impulse in the spinal cord of the hagfish involved nerve-muscle preparations 1 Greene: This journal, 1901, vi, p. 318. 2 Jolyet : Quoted from Schafer's Text-book of Physiology, ii, p. 482. 8 Schoenlein : Zeitschrift fur Biologie, 1895, xxxi, p. 510; 1896, xxxiii, p. 425. 4 Gotch and Burch: Philosophical transactions, London, 1896, B. p. 381. 5 Nicolai: Archiv fur die gesammte Physiologie, 1903, Ixxxv, p. 65. Experiments on the California Hagfish. 403 and experimental contrivances similar to those used in my work on the spinal cord of the snake. 1 For account of these and for a discus- sion of the sources of error in the measurements the reader is referred to that paper. It will here suffice to note the changes adapted to suit the case of the hagfish. It was found necessary to completely sever the head from the body prior to experimentation. If the cord was severed just behind the medulla, the animal would still continue to work its powerful jaw-muscles for some time, and this tended to keep the whole body in continuous swimming motion. The jaw-muscles are under the influence of the cranial nerves. Severing the spinal cord near the medulla does not therefore immediately put a stop to automatic or " conscious " functions of the brain in this animal any -aAA- Figure 1. — Tracings from the contractions of the tail on the stimulation of the spinal cord near the medulla and about 8 cm. anterior to the level of the anus. Length of cord between central and peripheral electrodes : 36 cm. Transmission-time : 0.08 seconds. Rate : 4.50 m. per second. Time : 50 d. v. per second. more than in the snake. The decapitated animal was placed flat on its side on the platform or board and secured by two strong steel pins that were pushed through the notocord into the board. This left the reacting tail portion flat and sidewise on the board. But the reactions to be recorded on the myograph were not actual shortening of the tail, but its side to side movements ; and to exclude possible errors from the initial movement of the tail not being communicated to the lever if the contraction was on the side next to the platform, the end of the board was rounded off so that the tail, when relaxed and quiescent, curved downwards from the point of fixation posteri- orly. By this contrivance the pull of the weighted (15 to 20 grams) recording lever kept the muscles of the upper side of the tail in 1 Carlson: Archiv fur die gesammte Physiologie, 1904, ci, p. 23. 404 A. J. Carlson. greater tension than on the under side, in consequence of which the initial movement of the tail following the stimulation of the spinal cord was always upwards. The spinal cord of the hagfish has so little firmness that I did not succeed in exposing it for the application of the electrodes without injuring its conductivity. On slitting open the thick investing sheath or dura mater the spinal cord oozes out like a semi-fluid. Stimulat- ing the cord through the thick investing sheath did not prove satis- factory. This prevented the taking of alternate records on proximal and distal stimulation, as was done on the preparations from the snake. In the hagfish the desired number of records of the distal stimulation of the cord had to be taken before the dissection was made for the proximal electrodes. But few records were taken from each prepara- tion, to exclude the effects of fatigue and to render the records on distal stimulation strictly comparable to those on proximal stimulation. A slight increase in the delay and a decrease in the magnitude of the muscular response of the tail appear after a few reactions. This would have tended to make the calculated rate greater than the actual, if a great number of records had been taken on distal stimulation, thus fatiguing the preparation; but I do not think that this error figures materially in the results, because of the few records taken, and further because the preparations in which the spinal cord was stimu- lated at three levels (Table III, Experiments Nos. 12 to 17) exhibit no greater rate in the peripheral than in the central portion of the cord, which they obviously would if the fatigue effects were marked. Contraction of the musculature of the tail does not always follow the stimulation of the cord with a single induced shock, just as was found to be the case in the snake. Two or three weak" induced shocks following one another in rapid succession were therefore employed as stimulus. The specimens, caught in traps and thus uninjured, were used on the same day that they were captured. The hagfish may be kept in the aquarium for months in apparently good condition, provided they are fed occasionally; but only specimens brought in the same day were used in order to avoid possible changes in the physiological conditions of the animals owing to changes in temperature and pressure and the lack of food. The temperature of the aquarium varied from 13 to 15 C, that of the room from iy° to 19 C. Experiments on the California Hagfish. 405 TABLE I. Detail of Experiment No. 3, Table III. The spinal cord stimulated at two levels. Total latent time in seconds. Central. Peripheral. 0.170 0.165 0.178 0.172 0.170 0.180 0.100 0.100 0.093 0.098 0.100 0.100 Aver. 0.172 0.098 Difference : 0.074. Length of cord : 38 cm. Rate : 4.45 m. per sec. TABLE II. Detail of Experiment No. 12, Table III. The cord stimulated at three levels. Total latent time in seconds. Central. Peripheral v Peripheral 2 • 0.144 0.150 0.155 0.149 0.120 0.130 0.128 0.124 0.084 0.089 0.089 0.090 Aver. 0.149 0.125 0.088 Difference, C-Pj : 0.024 ; P r P 2 : 0.037. Length of cord, C-P t : 14 cm. ; P r P 2 : 16 cm. Rate, C-Pii 5.74 m. per sec; PrP 2 : 4.32 m. per sec. 406 A. J. Carlson. TABLE III. Summary of the measurements of the antero-posterior rate in the spinal cord. No. of experiment. No. of pairs of records. Transmission time in seconds. Length of cord in cm. Rate in m. 1 4 0.070 32 4.54 2 5 0.071 28 3.92 3 6 0.074 33 4.45 4 6 0.083 34 4.08 5 3 0.058 30 5.16 6 3 0.059 28 4.76 7 3 0.071 28 3.94 8 5 0.057 30 5.25 9 4 0.078 32 4.19 10 2 0.079 32 4.03 11 12 6 4 0.048 ' 17 3.53 C-Pi P r P 2 C-Pi Pl-P* C-Pi P1-P2 0.024 0.037 14.0 16.0 5.74 4.32 13 3 0.041 0.040 18.0 16.0 4.39 4.00 14 3 0.031 0.047 12.0 23.0 3.86 4.87 15 4 0.030 0.040 15.0 17.0 4.99 4.23 16 3 0.023 0.037 14.5 16.0 6.23 4.32 17 4 0027 0.045 16.0 20.0 5.92 4.44 Me* in rate : 4.53 m. p Coei >er sec. Stanc ricient of variability ard deviation : 0.( : 0.14. >7m. When taking into consideration the chances for errors involved in the experimental procedure, it must be admitted that the rate of propagation of the nervous impulse varies but little from one individual to another. The rate is comparatively low, being only about one-third that in the spinal cord of the snake. The rate of the nervous impulse in the hagfish is lower than that in the ventral nerve-cord of some of the annelid worms. 1 In Glycera and Eunice 1 Jenkins and Carlson: Journal of comparative neurology, 1903, xiii, p. 259. Experiments on the California Hagfish. 407 the rate is the same as in the hagfish, or 4.50 m. per second, but in Bispira (one of the Sabellidce) the rate is one-third greater than in the hagfish, or 7 m. per second. It is possible that this rate of the nervous impulse in the spinal cord does not represent the rate of propagation in continuous nerve- fibres, but includes the delays at the junction or syapses of two or more systems of neurones. In the snake the records pointed to the conclusion that the antero-posterior paths in the spinal cord are long tracts. The spinal cord of the fishes contains long tracts in the Giant or Mullerian fibres. I know of no physiological evidence to the effect that these Giant nerve-fibres are motor, that is, paths for antero-posterior nervous impulses, although their anatomical rela- tions may indicate that such is the case. The fact that the antero- posterior rate in the spinal cord is the same as the rate in the .AJWv- _P,T\/V\- JM\)\ Figure 2. — Tracings from the contraction of the tail on the stimulation of the spinal cord at three levels, near the medulla (c), near the anus (p), and midway between these two points (/'). Length of spinal cord between c and p' : 18 cm. ; between p' and p : 16 cm. Rate : in portion between c and p', 4.50 m. ; in portion between /' and / : 4.70 m. per second. Time : 50 d. v. per second. peripheral motor nerves to muscles which show the same rapidity of contraction as the muscles of the trunk makes it probable that the rate in the cord represents the rapidity of the propagation of the nervous impulse in a system of continuous nerve fibres. II. The Rate of the Postero-Anterior Nervous Impulse in the Spinal Cord. For this set of experiments the decapitated animal was secured to the platform ventral side down. The contractions of the anterior 408 A.J. Carlson. trunk muscles on stimulation of the spinal cord in the tail are much less regular and definite than the movements of the tail on stimula- tion of the spinal cord anteriorly. The anterior part of the hagfish exhibits also greater reflex activity than the tail end. When the tail is used for recording the muscular response, the lever may be A-VVVWW Figure 3. — Tracings of the contraction of the anterior part of the body on stimulation of the spinal cord in the tail and 20 cm. further anterior. Length of cord between distal and proximal electrodes : 20 cm. Transmission-time : 0.082 seconds. Rate : 2.40 m. per second. weighted with 25 to 50 grams without the tension causing any movement, but in the experiments involving the anterior 6 to 8 cm. of the body as reacting portion, even a smaller weight of 10 to 20 TABLE IV. Detail of Experiment No. 8, Table V. Total latent time in seconds. Peripheral. Central. 0.160 0070 0.170 0.080 0.170 0.060 0.180 0.072 0.150 0.075 0.170 0.074 Aver. 0.166 0.072 Difference in the latent time : 0.094 seconds. Length of the spinal cord : 25 cm. Rate : 2.50 m. per second. Experiments on the California Hagfish. 409 grams generally keeps that portion of the body in a constant wiggling motion, which seriously interferes with the experiment. If we exclude series 1, 2, and 15, the remaining ones show a fairly constant rate with a mean value of 2.50 m. per second, or but little more than one-half the antero-posterior rate. It would thus seem that it requires longer time for the nervous impulse to table v. Summary of measurements of the postero-anterior rate in the spinal cord. No. of experiment. No. of pairs of records. Transmission-time in seconds. Length of cord in cm. Rate in m. 1 6 0.350 26 0.74 2 7 0.309 26 0.83 3 3 0.115 24 2.08 4 7 0.133 25 1.87 5 2 0.090 25 2.77 6 5 0.070 20 2.86 7 7 0.120 32 2.65 8 6 0.094 25 2.50 9 3 0.110 28 2.54 10 3 0.120 25 2.07 11 2 0.120 28 2.32 12 5 0.085 19 2.47 13 2 0.100 26 2.60 14 3 0.080 24 3.00 15 4 0.300 24 0.80 E Mean xcluding Experir rate : 2.13 m. per second. nents 1, 2 and 15 : 2.47 m. per secon d. travel from tail to head than from the head to tail in the spinal cord of this animal. But this does not necessarily mean that the rate of transmission in the nerve fibres themselves is actually differ- ent ; for the centripetal conducting paths in the cord may be more complex than the centrifugal conducting paths, and the longer trans- 4io A, J. Carlson. mission-time due to this greater complexity. The fact that the con- traction of the trunk muscles is more readily produced posterior than anterior to the point of stimulation of the spinal cord favors this explanation. Nothing in the experimental conditions aids in the interpretation of the three series (Nos. 1,2, 15) which show such a great departure from the rest. The great increase in the transmission-time may, of course, be due to accidental injury to the cord either in the capture or in preparing the specimens for the experiments. But this would hardly account for the fact that the rate is equally low in the three specimens, or 74.83 and 80 cm. respectively. III. The Rate of the Nervous Impulse in the Vagus Nerve. The motor fibres of the vagus nerve make connection with two systems of muscles, either of which may serve as the reacting muscle in measuring the rate of propagation of the impulse in the nerve. Figure 4. — Two-thirds natural size. Bdellostoma dombeyi. Right anterior half of body, showing relation of the vagus to the gill sacs. B W, body wall ; G, gills; GN, gill nerves; H, hook serving for attachment of the thread to the recording lever; AT, notocord; P, pin by which one edge of the gill sac was fixed to the board; S, sinus connecting the gill sac with the oesophagus ; V, vagus nerve. These are the musculature of the gill sacs and the constrictor cardice. The relation of the vagus to the branchial baskets or gill sacs is shown in Fig. 4. The number of these gill sacs in the hagfish varies from eleven to thirteen pairs. The walls of the gill sacs are provided with a thin layer of striated muscle, innervated by branches from the vagus nerve of the same side. In these experiments one of the pos- terior of the several gill sacs served for contraction. In the largest specimens this gives a distance of nerve between the gill sac and the exit of the vagus through the cranial cartilage of from 12 to 14 cm. The vagus is easily exposed and freed from the adjoining adipose and Experiments on the California Hagfish. 411 connective tissues. The shortcomings of this nerve-muscle prepara- tion consist in the small, feeble, and relatively slow contraction of the musculature of the gill sac. The maximal contraction of the gill sac amounts to about 1 mm. The recording lever has to be very light and delicately balanced, as the strength of the mus- culature is small ; and Figure 5. — Tracings of the contractions of the gill sac thlS P reven J :s anv on the stimulation of the vagus near the cranium and great magnification near the gill sac. Length of nerve between the central of the amplitude of and peripheral electrodes: 11 cm. Transmission-time: the Contraction The 0.046 second. Rate : 2.40 m. per second. Time : 50 - , d. v. per second. muscle, although stri- ated, is relatively slow in its action. As registered by the lever, it requires 0.12 second to reach the maximal contraction of 1 mm., a longer period than the whole contraction time of the frog's gastroc- P nemius, while both contraction and relax- ation of the gill sac require no less than 0.3 to 0.4 second. This makes necessary a slow motion of the record- ing surface, so slow, in fact, that the delay of the muscular response in fractions of a second figure 6. — Tracings of the contraction of the gill sac Cannot be measured on the stimulation of the vagus successively at three with anv aCCliraCV points. Length of nerve between central and periph- . , eral' electrodes: 4cm.; between peripheral' and per- further than to the ip hcral : 6 cm. Rate: c to/, 2.66 m. : /'to/, 2.60 m. Second decimal. But per second. Time : 50 d. v. per second. because of the very slow rate of propagation of the impulse in the nerve, together with the long distance of nerve obtainable between the distal and the proximal electrodes, smaller fractions may be left out without influ- encing the results. 412 A . /. Carlson. TABLE VI. Detail of Experiment No. 4, Table VIII. The nerve stimulated at two levels. Total latent time in seconds. Central. Peripheral. Central. Peripheral. 0.110 0.070 0.102 0.060 0.100 0.070 0.100 0.070 0.100 0.070 0.100 0.070 0.105 0.068 0.100 0.060 0.100 0.070 0.108 0.060 0.104 0.070 0.100 0.060 0.107 0.073 0.110 0.070 0.112 0.070 0.110 0.070 Average latent time, central : 0.104 second. Peripheral : 0.067 second. Difference : 0.037 second. Length of nerve : 9 cm. Rate : 2.43 m. per second. TABLE VII. Detail of Experiment No. 11, Table VIII. The nerve stimulated at three levels. Total latent time in seconds. Central. Peripheral^ Peripheral 2 . 0.100 0.100 0.100 0.100 0.100 0.100 0.085 0.082 0.085 0.085 0.060 0.060 0.062 0.065 0060 0.060 Aver. 0.100 0.084 0.061 Difference, C-Pj: 0.016; P r P 2 : 0.023. Length of nerve, C-Pi : 4 cm. P r P 2 : 6 cm. Rate, C-Pj : 2.50 m. per sec. ; P r P 2 : 2.58 m. per second. Experiments on the California Hag fish. 413 The constrictor cardi which has since been confirmed by Ransom and Thomson. 2 Nansen 3 found the same condition to obtain in Myxine. The records from the four preparations in which the vagus nerve was stimulated at three levels (Table IV, No. n to 14) afford a con- 1 Reissner: Archiv fur Anatomie und Physiologie, i860, p. 545. 2 Ransom and Thomson : Zoologischer Anzeiger, 1886. 8 Nansen. Quoted by Retzius : Biologische Untersuchungen, n. f., ii, p. 47. Experiments on the California Hag fish. 417 elusive check on the other measurements, but they are not conclusive on the question of acceleration or retardation of the rate with the distance of propagation. TABLE X. Summary of the measurements of the rate in the mandibular nerve. No. of experiment. No. of pairs of records. Transmission-time in seconds. Length of nerve in cm. Rate in m. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 18 4 10 6 6 11 5 6 10 6 6 0.019 0.007 0.025 0.010 0012 0.038 0.024 0.020 0.019 0.013 0.011 9.5 3.5 10.0 4.5 6.5 10.5 .10.0 8.0 9.5 5.0 4.0 4.95 5.00 4.00 4.50 5.39 3.50 4.20 4.00 4.94 3.85 3.64 Mean rate : 4.40 m. per second. Standard deviation : 0.50 m. Coefficient of variability : 0.11. The relation between the rate of propagation of the impulse in the vagus and the mandibular nerves and the rapidity of the processes of contraction in the muscles innervated by these nerves suggests that the rapidity of the processes of conduction in the nerve stands in direct relation to the rapidity of the processes of contraction in the muscle. This is brought out even more strongly by the series of comparations in Table XL To be sure, the increase in the contraction-time does not proceed pari passu with the decrease in the rate of propagation in the nerve to the extent that a numerical ratio can be established. For example, the contraction-time of the flexor muscle of the chelae in the lobster is more than twice that of the mantle muscle of the squid, yet the rate in the lobster nerve is greater than that in the squid nerve. The flexor muscle of the chelae attains its maximal degree of shortening within less than o.io second, but the relaxation 4i8 A.J. Carlson. is very gradual. This gradual relaxation is less marked in the muscles of the other ambulacral appendages. The comparison be- tween the nerve and the muscle should perhaps be made,- not with TABLE XI. Comparation between the contraction-time of the muscle and the rate of propagation of the impulse in the nerve. Species. Muscle. Nerve. Muscle. Contraction-time Nerve. Rate of the in seconds. impulse in m. Frog . . gastrocnemius 0.10 sciatic (medullated) 27.00 Snake . . hyoglossus 0.15 hypoglossus (medullated) 14.00 * Lobster flexor of chelae 0.50 first ambulacral 6.00 2 [Homarus) (non-medullated) Squid . . mantle (fin) 0.20 mantle nerve 4.50 8 {Loligo) (non-medullated) Hagfish retractor of jaw 0.18 mandibular (non-medullated) 4.50 Hagfish . gill sac 0.45 vagus (non-medullated) 2.50 Octopus mantle 0.50 pallia! (non-medullated) 2.00 8 Slug . . . foot 4.00 pedal 1.25 8 {Ltmax) (non-medullated) Sea hare . foot 10.00 pedal 0.75 * (Pleurobranchcea) (non-medullated) Slug . . . foot 20.00 pedal 0.40 8 (Ariolitnax) (non-medullated) 1 Carlson : Archiv fur die gesammte Physiologi e, 1904, ci, p. 23. 2 Fredericq and Vandevelde: Bulletins de 1 Academie Royal e de Belgique, 2 ser., xlvii. 3 Jenkins an d Carlson : This journal, 1903, viii , P-25I. the whole contraction-time of the muscle, but with the time required to reach the maximal degree of shortening. This direct relation between the rapidity of conduction in the motor nerves and the rapidity of contraction in the muscle favors the view that a similar relation obtains between the processes of conduc- tion in the secretory nerves and the processes of secretion in the glands. The rate of the nervous impulse would thus constitute a measure of the relative rapidit y of thg m etabolic processes in muscle and gland. NIVERSITY or £alifoj ^ cc CO CM o YC 15038 O 0) ^ >*P HO OTJ r-l C o ei n a> >>^ ,C <0 &C « x: *->-c -P o W^- On • 3 o • •r« • hc^'^ ?0>tc o,c -P-H £1 Cum «J+J0^ C Om *o > C 0 /